城市湖泊濕地溫濕效應
——以武漢市為例

朱春陽

華中農(nóng)業(yè)大學園藝林學學院 風景園林系, 武漢 430070

城市湖泊濕地溫濕效應
——以武漢市為例

朱春陽*

華中農(nóng)業(yè)大學園藝林學學院 風景園林系, 武漢 430070

選擇武漢城市三環(huán)內(nèi)主城區(qū)14塊湖泊濕地為研究對象，采用小尺度定量測定的方法，研究城市湖泊濕地與溫濕效應間的關(guān)系。結(jié)果表明：(1)城市濕地溫度值與面積指數(shù)、距離指數(shù)呈顯著負相關(guān)，與景觀形狀指數(shù)呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；濕度值與面積指數(shù)、距離指數(shù)、環(huán)境類型指數(shù)呈顯著正相關(guān)，與景觀形狀指數(shù)呈顯著負相關(guān)(P<0.05)。其中面積指數(shù)的貢獻值最大。(2)14塊湖泊濕地的降溫增濕效應排序為湖泊11—14>湖泊6—10>湖泊1—5。當湖泊濕地面積為9.2—12.2 hm2時，其降溫增濕效應明顯；當湖泊濕地面積為308.4hm2左右時，降溫效應顯著且趨于穩(wěn)定，湖泊濕地面積為67.6hm2左右時，增濕效應顯著且趨于穩(wěn)定(P<0.05)。當湖泊濕地面積達到臨界值之后，多斑塊離散型(Dispersive)湖泊濕地布局對整個城市環(huán)境的降溫增濕效應更為顯著。

城市湖泊濕地; 面積; 指數(shù); 溫度; 相對濕度

城市濕地是在城市環(huán)境中、受人為干擾形成的，是城市生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是以自然景觀為主的城市公共開放空間[1]。城市濕地具有巨大的熱容量和強烈的水分蒸發(fā)[2]，是改善城市生態(tài)環(huán)境的有效途徑之一，在調(diào)節(jié)城市人居環(huán)境小氣候方面發(fā)揮著重要的作用[3- 4]。城市湖泊濕地是城市濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是鑲嵌于城市建成區(qū)硬質(zhì)基底中的濕地斑塊，具有斑塊狀、分散性及功能特殊性等特點，對區(qū)域環(huán)境具有巨大的調(diào)節(jié)功能和環(huán)境效益[5]。城市湖泊濕地不僅可以改善濕地內(nèi)部環(huán)境的小氣候條件，而且對周圍環(huán)境也有極大的改善效應[6]。然而在眾多類型的湖泊濕地中，由于其面積、形狀、位置及環(huán)境類型等的不同，所發(fā)揮的生態(tài)效應也不同。

圖1 試驗選點位置圖Fig.1 Location of urban lake wetlands

國內(nèi)外針對城市濕地的相關(guān)研究集中于以下兩個方面：一方面利用衛(wèi)星、航拍等資料進行效應分析。研究發(fā)現(xiàn)城區(qū)大面積濕地或植被的區(qū)域具有相對較低的地表溫度[7- 9]，距離濕地300m范圍內(nèi)影響效果顯著[10]。相關(guān)研究表明水體有效減緩城市熱島的強度和效應在一定程度上受水體面積、景觀形狀指數(shù)、距城區(qū)中心的距離及周邊建成區(qū)比例影響[11]。另一方面利用氣象觀測等資料和數(shù)值模擬進行溫濕效應分析。研究表明水體的面積和布局是影響小氣候效應的重要因素，水體面積越大對環(huán)境影響越大，多塊、密集分布的小面積水體對環(huán)境的降溫增濕效果明顯[12]，分散型的水體布局對城市區(qū)域微氣象環(huán)境的影響更為顯著[13]。國內(nèi)外采用小尺度定點定量測定方法對城市濕地生態(tài)環(huán)境效應的研究較少，小尺度觀測方法更適應于數(shù)據(jù)分析的多樣性與動態(tài)性，更能反映小尺度區(qū)域的環(huán)境質(zhì)量，更能清晰分析同一地區(qū)不同時間、同一時間不同測試點生態(tài)指標變化的動態(tài)規(guī)律。另外，鑒于城市湖泊濕地研究對象及其周邊環(huán)境的多樣性與可變性，本研究將湖泊濕地的面積、形狀、位置、環(huán)境類型指數(shù)進行多元回歸分析，更為精確地分析城市湖泊濕地溫濕效應的空間分異特征及其影響因素，探索可以顯著發(fā)揮溫濕效應的湖泊濕地類型，對建立城市湖泊濕地評價指標、城市湖泊濕地規(guī)劃具有重要意義。

1 研究內(nèi)容與方法

1.1 研究區(qū)域概況

湖北省武漢市(E113°41′—115°05′,N29°58′—31°22′)位于長江中下游江漢平原東部，具有豐富的湖泊濕地資源，被稱為“百湖之市”，其水域面積占全市土地面積的1/4，構(gòu)成武漢極具特色的濱江濱湖水生態(tài)環(huán)境。城市中心區(qū)共有38個湖泊，其中面積大于1km2的湖泊達到16個。

研究場地位于武漢市三環(huán)內(nèi)主城區(qū)(E114°13′—114°21′,N30°29′—30°36′)。氣候?qū)賮啛釒Ъ撅L性濕潤氣候區(qū)，夏季高溫、降水集中，冬季冷涼濕潤。全年1月平均氣溫最低，為3.0℃，7月平均氣溫最高，為29.3℃，夏季長達135d。梅雨季節(jié)雨量集中，年降水量1205mm。

1.2 研究場地設計

選擇武漢城市三環(huán)內(nèi)主城區(qū)立地條件相似的湖泊濕地14塊(圖1，表1)。

表1 所選14塊城市湖泊濕地基本資料

1.3 測試內(nèi)容與方法

溫濕度的測試：每塊湖泊濕地設置4個樣地，每個樣地設置4條樣線，樣線沿湖泊濕地邊界設置；在湖泊濕地周邊空曠裸地處選擇40個點作試驗對照；在距地面1.5m處進行連續(xù)觀測。

測定時間選擇濕地生態(tài)改善作用最為明顯的2013年7月上旬進行，7:00—20:00每1 h一次分別對每條樣線及對照處的溫度、相對濕度進行同步測定，挑選晴好無風的3d進行數(shù)據(jù)分析。

1.4 測試儀器

測試儀器采用德國產(chǎn)德圖溫濕度儀testo 625溫濕度測試儀。溫度測定范圍為-10—60℃，分辨率為0.1℃；濕度測定范圍為0—100%RH，分辨率為0.1%RH。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同景觀指數(shù)對溫度、相對濕度值變化的影響

分別計算14塊湖泊濕地各測試點3d同一時刻的溫、濕度平均值，再將3d所有時刻的溫、濕度平均值加以平均，算得每塊湖泊濕地的平均溫度、濕度值(表2)。

將14塊湖泊濕地內(nèi)56塊樣地數(shù)據(jù)進行多元線性回歸分析(表3)，得出四項景觀指數(shù)對濕地溫濕度影響的貢獻值，預測模型如下：Y=b0+b1WA+b2LSI+b3DIST+b4PB，式中，Y代表溫濕度的影響值；b0代表常數(shù)；b1,…,b4代表每個變量的系數(shù)；WA為濕地面積；LSI為景觀形狀指數(shù)，L代表周長，A代表面積；DIST(位置)為距中心城區(qū)的距離；PB(環(huán)境類型)為測試點外側(cè)500m范圍內(nèi)非硬質(zhì)下墊面所占比例[10](500m范圍內(nèi)氣溫變化值趨于穩(wěn)定)。

圖2 試驗布點示意Fig.2 Schematic diagram of measuring points

表2 14塊湖泊濕地景觀指數(shù)及平均溫濕度資料

表3 回歸分析

在溫度值變化模型中，從表3可以看出，當湖泊面積作為單一指數(shù)進行分析時，R2值為39.3%；將面積、形狀、距離、環(huán)境類型指數(shù)同時作為參考指數(shù)進行分析時，R2值為42.0%，變化不明顯。可見湖泊面積在溫度的變化值中起到了決定性的作用。從表3中可以看出湖泊濕地面積、距離指數(shù)與溫度值呈顯著負相關(guān)，對溫度值變化的貢獻值分別為42.2%、19.3%；形狀指數(shù)與溫度值呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，對溫度值變化的貢獻值為22.7%；而環(huán)境類型指數(shù)與溫度值的相關(guān)性不顯著(P>0.05)，對溫度值變化的貢獻值為15.8%。

在相對濕度值變化模型中，將面積、形狀、距離、環(huán)境類型指數(shù)同時作為參考指數(shù)進行分析時，R2值為37.3%。湖泊濕地面積、距離、環(huán)境類型指數(shù)與相對濕度值呈顯著正相關(guān)，對相對濕度值變化的貢獻值分別為32.3%、26.0%、19.3%；形狀指數(shù)與相對濕度值呈顯著負相關(guān)(P<0.05)，對相對濕度值變化的貢獻值為22.4%。

綜合分析溫濕度值變化模型，可以看出城市湖泊濕地的面積指數(shù)對環(huán)境溫濕度值貢獻值最大；城市湖泊濕地的形狀指數(shù)與環(huán)境溫度值呈顯著正相關(guān)，與相對濕度值呈顯著負相關(guān)，說明相同面積時、近圓形或近方形(周長小)的湖泊濕地的環(huán)境溫度值低，相對濕度值高；城市湖泊濕地的位置指數(shù)、環(huán)境類型指數(shù)與溫度值呈負相關(guān)，與相對濕度值呈顯著正相關(guān)，當湖泊濕地距離中心城區(qū)距離較遠或非硬質(zhì)下墊面所占比例較大時，城市湖泊濕地的環(huán)境溫度值低、相對濕度值高。

2.2 不同面積湖泊濕地對溫度、相對濕度值的影響

根據(jù)上述多元回歸分析得出溫濕度值受湖泊濕地面積指數(shù)的影響貢獻值最大。因此，本研究將面積指數(shù)作為單一指數(shù)進行分析，分析過程考慮到其他指數(shù)的影響，數(shù)據(jù)處理中算得每塊湖泊濕地與其周邊對照處的溫濕度差值進行比較分析，作為湖泊濕地溫濕效應的評價指標，排除其他指數(shù)對數(shù)據(jù)分析產(chǎn)生的干擾。

2.2.1 13個時段溫濕度變化

分別將3d內(nèi)同一時段所測的溫濕度值加以平均，算得每塊湖泊濕地與對照處各時段溫濕度的差值進行比較分析(圖3—圖8)。

比較13個時段的降溫效應值，可以看出各塊湖泊濕地的降溫效應隨著時間的推移逐漸增強，在12：00—15：00時間段幅度達到最大，說明湖泊濕地12：00—15：00時間段內(nèi)對環(huán)境的調(diào)節(jié)能力最強。影響環(huán)境氣溫的因素主要為太陽輻射、水面及周邊物體的長波輻射，在一天中空氣溫度最高、相對濕度最低的時段，湖泊濕地的作用更明顯。從此時的平均溫度來看(圖3—圖5)，湖泊1—3、5比對照低1.1—1.4℃，湖泊4—6、14比對照低1.6—1.7℃，湖泊7—13比對照低1.9—2.2℃。說明湖泊濕地面積的大小影響環(huán)境氣溫的變化，即降溫效應隨著湖泊濕地面積的增大而增強。湖泊1—6，湖泊濕地水域面積小，對外界環(huán)境的變化緩解能力?。幻娣e較大的湖泊7—13水域面積大，具有強大的蒸發(fā)量，使得湖泊濕地對周邊環(huán)境的降溫效應在高溫時段比湖泊1—6明顯；當湖泊濕地面積達到湖泊10(67.6hm2)時，降溫效應變化趨于穩(wěn)定，未出現(xiàn)隨面積增大、降溫效應大幅增強的趨勢。15：00—20：00濕地的降溫幅度有所減弱，由此可知該時段較12：00—15：00時間段環(huán)境氣溫下降，湖泊濕地的降溫效應表現(xiàn)不明顯。

圖3 一天中不同面積湖泊濕地降溫效應比較分析(湖泊1—5)Fig.3 Comparison of the effect on temperature gap of urban lake wetlands with different areas at different periods(Wetlands1—5)

圖4 一天中不同面積湖泊濕地降溫效應比較分析(湖泊6—10)Fig.4 Comparison of the effect on temperature gap of urban lake wetlands with different areas at different periods (Wetlands 6—10)

圖5 一天中不同面積湖泊濕地降溫效應比較分析(湖泊11—14)Fig.5 Comparison of the effect on temperature gap of urban lake wetlands with different areas at different periods (Wetlands 11—14)

圖6 一天中不同面積湖泊濕地增濕效應比較分析(湖泊1—5)Fig.6 Comparison of the effect on relative humidity gap of urban lake wetlands with different areas at different periods (Wetlands 1—5)

圖7 一天中不同面積湖泊濕地增濕效應比較分析(湖泊6—10)Fig.7 Comparison of the effect on relative humidity gap of urban lake wetlands with different areas at different periods (Wetlands 6—10)

比較5個時段的增濕效應值，可以發(fā)現(xiàn)在11：00—15：00(圖6—圖8)時間段內(nèi)各個湖泊濕地的增濕效果比較明顯。其中湖泊6—14的增濕幅度明顯高于湖泊1—5，平均值高約2.3%；且當湖泊濕地面積達到湖泊10(67.6hm2)時，增濕效應變化趨于穩(wěn)定，增濕幅度為6.2%—6.6%。從圖6—圖8整體增濕效果來看，湖泊10—14的增濕效果更趨于穩(wěn)定，說明湖泊濕地的面積對于湖泊濕地的增濕效應有著顯著的影響，湖泊1—5面積值比較小，空氣的對流、區(qū)域性的微風等對相對濕度的影響較大。

綜合3d中的所有時段分析發(fā)現(xiàn)，前5塊湖泊濕地具有一定的降溫增濕效應，但由于受周邊環(huán)境的影響較大，效應不穩(wěn)定；湖泊6—9的降溫增濕效果明顯，12：00—15：00時間段內(nèi)降溫增濕幅度明顯高于前5塊湖泊濕地；湖泊10—14降溫增濕效應極其明顯且穩(wěn)定，在太陽輻射較為強烈的時間段內(nèi)(12：00—15：00)，該5塊的湖泊濕地溫濕度差幅不明顯，此時湖泊濕地未表現(xiàn)出隨湖泊濕地面積的增加降溫增濕效果大幅增強的趨勢。

圖8 一天中不同面積湖泊濕地增濕效應比較分析(湖泊11—14)Fig.8 Comparison of the effect on relative humidity gap of urban lake wetlands with different areas at different periods (Wetlands 11—14)

2.2.2 3d平均溫濕度變化

計算出各測試點3d內(nèi)同一時刻的溫、濕度平均值，將3d所有時刻的溫、濕度平均值加以平均，算得每塊湖泊濕地與對照溫濕度的差值進行比較分析(圖9—圖10)。

從3d平均降溫效應值來看，排序為：湖泊13>湖泊12>湖泊14>湖泊9>湖泊7>湖泊10>湖泊11>湖泊8>湖泊6>湖泊4>湖泊2>湖泊1>湖泊3>湖泊5，湖泊1—5比對照溫度低約0.8—1.0℃，湖泊6—11比對照溫度低約1.2—1.5℃，湖泊12—14比對照低約1.7℃。由此可知，不同面積的湖泊濕地其降溫效應顯著不同，主要是由于不同面積的湖泊濕地水域面積不同，蒸發(fā)量差異明顯，濕地通過大量蒸發(fā)水分而消耗城市中的輻射熱而產(chǎn)生降溫效應。

圖9 不同面積湖泊濕地3d平均降溫效應比較Fig.9 Comparison of the effect on daily average temperature gap of urban lake wetlands with different areas in three days不同字母表示不同湖泊濕地類型間差異顯著(P<0.05)

圖10 不同面積湖泊濕地3d平均增濕效應比較Fig.10 Comparison of the effect on daily average relative humidity gap of urban lake wetlands with different areas in three days

以湖泊濕地3d平均溫度進行兩兩比較(Duncan′S，P<0.05)分析，得知14塊不同面積湖泊濕地間與對照的溫度差值達顯著水平(圖9)。湖泊1—5的面積值雖小，但其作用也不容忽視，具有一定的降溫效應。綜合兩兩比較和方差分析，說明湖泊濕地的面積達到一定值后其降溫效應優(yōu)于面積較小的湖泊濕地。湖泊14面積遠高出其他湖泊濕地，但湖泊14與12之間的差異不顯著，且降溫效應趨勢穩(wěn)定；湖泊12與湖泊7、9之間沒有顯著性差異；湖泊11與湖泊1、4、6—10之間沒有顯著性差異，與湖泊2—3、5之間存在顯著性差異。由以上分析可得，降溫效應明顯的湖泊濕地面積將為湖泊6—7面積(9.2—9.4hm2)左右，而達到顯著降溫效應的湖泊濕地面積值為湖泊12面積(308.4hm2)左右。

從3d平均增濕效應值來看，各塊湖泊濕地均表現(xiàn)出較強的增濕效應。14塊湖泊濕地的增濕效應排序為：湖泊13>湖泊14>湖泊12>湖泊11>湖泊9>湖泊7>湖泊10>湖泊6>湖泊8>湖泊5>湖泊1>湖泊4>湖泊3>湖泊2，湖泊1—5比對照相對濕度高約2.7%—3.8%，湖泊6—10比對照相對濕度高約4.2%—5.3%，湖泊11—14比對照高約5.6%—6.2%。

以湖泊濕地3日平均相對濕度進行兩兩比較(Duncan′S，P<0.05)分析，得知14塊面積湖泊濕地間與對照的相對濕度差值均達顯著水平(圖10)，由此可見，湖泊濕地的增濕效果十分明顯；兩兩比較顯示，湖泊11—14間無顯著性差異，湖泊7—12間無顯著性差異，湖泊7和湖泊6間無顯著性差異，與湖泊1—5間存在顯著性差異。由以上分析可得，湖泊濕地增濕效應明顯的面積值將為湖泊6—7面積(9.2—9.4hm2)左右，而達到顯著增濕效應的湖泊濕地面積值為湖泊11面積(67.6hm2)左右。

綜合3d中的平均溫濕度進行分析，不同面積的湖泊濕地空間效應不同，對微環(huán)境的能量流動、物質(zhì)循環(huán)的影響很大，因此所產(chǎn)生的生態(tài)效應也不同。其中湖泊濕地1—5具有一定的降溫增濕效應，但效果不明顯；湖泊6—10的降溫增濕效應明顯；湖泊12—14的降溫效應、湖泊11—14的增濕效應顯著，且趨于穩(wěn)定。

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

綜合各湖泊濕地的溫度、相對濕度值，城市湖泊濕地的溫濕度值受城市湖泊濕地的面積、形狀、位置、環(huán)境類型影響，溫度值與面積指數(shù)、距離指數(shù)呈顯著負相關(guān)，與景觀形狀指數(shù)呈顯著正相關(guān)，其中面積指數(shù)的貢獻值最大，為42.2%；濕度值與面積指數(shù)、距離指數(shù)、環(huán)境類型指數(shù)呈顯著正相關(guān)，與景觀形狀指數(shù)呈顯著負相關(guān)(P<0.05)，其中面積指數(shù)的貢獻值最大，為32.3%。

綜合13個時段各湖泊濕地降溫和增濕兩方面的共同效應，湖泊濕地在12：00—15：00時間段內(nèi)對環(huán)境的調(diào)節(jié)能力最強；14塊湖泊的降溫增濕效應排序為湖泊11—14>湖泊6—10>湖泊1—5；當城市湖泊濕地面積為3.5—7.5hm2時，其具有一定的降溫增濕效應，但效果不明顯；當湖泊濕地面積為9.2—12.2 hm2時，其降溫增濕效應明顯；當湖泊濕地面積為308.4hm2左右時，降溫效應顯著且趨于穩(wěn)定，湖泊濕地面積為67.6hm2左右時，增濕效果顯著且趨于穩(wěn)定。

3.2 討論

城市湖泊濕地減緩城市熱島的強度和效應與其內(nèi)部及周邊環(huán)境密切相關(guān)，本次研究中城市湖泊濕地溫度值的影響指數(shù)中面積指數(shù)的貢獻值最大，與Sun Ranhao等[11]基于遙感技術(shù)發(fā)現(xiàn)的城市湖泊濕地減緩城市熱島的強度中面積指數(shù)貢獻值最大等結(jié)論趨同。

Sun Ranhao等[14]指出城市濕地的冷島效應與濕地面積的相關(guān)性為非線性，當濕地面積達到一定的臨界值后，濕地的冷島效應趨于穩(wěn)定。本研究受野外試驗地數(shù)量、面積所限，所選14塊湖泊濕地間面積梯度較大，其中湖泊14(764hm2)>>湖泊12—13(308.4—375.7hm2)>>湖泊11(67.6hm2)>>湖泊1—10(3.5—12.2hm2)，而3d平均降溫效應比較，湖泊1—5比對照溫度低約0.8—1.0℃，湖泊6—11比對照溫度低約1.2—1.5℃，湖泊12—14比對照低約1.7℃；3d平均增濕效應比較，湖泊1—5比對照相對濕度高約2.7%—3.8%，湖泊6—10比對照相對濕度高約4.2%—5.3%，湖泊11—14比對照高約5.6%—6.2%?？梢?，當湖泊濕地達到一定面積后，其降溫增濕效應表現(xiàn)為趨于穩(wěn)定，溫濕效應并未隨著面積的大幅增加而顯著增強，當湖泊濕地面積達到9hm2左右時，湖泊濕地已能夠表現(xiàn)出明顯的溫濕效應。但隨著濕地面積的增加，受其影響的陸地范圍也明顯增大，從整個城市環(huán)境來看，溫濕效應依然存在，因此當湖泊濕地面積達到一定臨界值、降溫增濕效應趨于穩(wěn)定之后，適當增加湖泊濕地的景觀形狀指數(shù)，增大受其影響的陸地范圍，對提高城市湖泊濕地的整體環(huán)境效應具有明顯的作用。同時由多塊濕地溫濕效應的陸地影響范圍大于相同面積的單塊濕地，可以得出多斑塊離散型(Dispersive)湖泊濕地布局對整個城市環(huán)境的降溫增濕效應更為顯著。

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Effects of urban lake wetland on temperature and humidity: a case study of Wuhan City

ZHU Chunyang*

DepartmentofLandscapeArchitecture,CollegeofHorticultureandForest,HuazhongAgriculturalUniversity,Wuhan430070,China

To study the effects of urban lake wetlands with different areas (WA), geometry (landscape shape index, LSI), and location with reference to a defined city center (DIST), and surrounding a non-built-up area proportion around 500 m of wetland (PB) on air temperature and relative humidity in summer, fourteen urban lake wetlands in central areas of Wuhan were selected. The temperature and relative humidity in summer were measured using small-scale quantitative measurement methods. Furthermore, the relationships between air temperature, relative humidity of urban lake wetlands, and WA, LSI, DIST, and PB were investigated to provide a scientific background for the construction of urban lake wetlands. The results showed that (1) the air temperature was negatively correlated with WA and DIST (P< 0.05), and positively correlated with LSI. The air relative humidity was positively correlated with WA, DIST, and PB, and negatively correlated with LSI(P< 0.05).The area of the lake wetland had the greatest effect on variations in temperature and relative humidity.(2)The benefits of urban lake wetland on temperature and relative humidity were associated with the areas of fourteen lake wetlands. Furthermore, the order was lake wetlands 11—14> lakes 6—10> lakes 1—5. The urban lake wetlands that had an area of 9.2—12.2 ha had an obvious effect on the decrease in temperature and increase in humidity. When the area of wetland was around 308.4 ha, its effect on the decrease of temperature was stable; and for the increase in humidity, the area was around 67.6 ha (P< 0.05). When the urban lake wetland area reached a certain critical value, it would have an obvious effect on the decrease in air temperature and increase in humidity with dispersive lake wetlands in the urban environment.

urban lake wetland; area; index; temperature; relative humidity.

國土資源部科研專項(201411010- 03); 中央高?；究蒲袠I(yè)務費專項資金(2013QC040)

2013-12-13;

日期:2014- 10- 08

10.5846/stxb201312132951

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhuchunyang@mail.hzau.edu.cn

朱春陽.城市湖泊濕地溫濕效應——以武漢市為例.生態(tài)學報,2015,35(16):5518- 5527.

Zhu C Y.Effects of urban lake wetland on temperature and humidity: a case study of Wuhan City.Acta Ecologica Sinica,2015,35(16):5518- 5527.