塞罕壩華北落葉松人工林天然更新影響因子

張樹(shù)梓, 李 梅, 張樹(shù)彬, 張志東, 黃選瑞

1 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院, 森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所, 北京 100091

2 河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院, 保定 071000

3 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 資源信息研究所, 北京 100091

塞罕壩華北落葉松人工林天然更新影響因子

張樹(shù)梓1,2, 李 梅3, 張樹(shù)彬2, 張志東2, 黃選瑞2,*

1 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院, 森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所, 北京 100091

2 河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院, 保定 071000

3 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 資源信息研究所, 北京 100091

為了探討影響塞罕壩地區(qū)華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)人工林天然更新的關(guān)鍵因子，基于兩個(gè)齡級(jí)(Ⅲ齡級(jí)，20—30a 、Ⅳ齡級(jí)，30—40a)共計(jì)18塊(50m × 50m)華北落葉松人工林標(biāo)準(zhǔn)地的調(diào)查資料，采用冗余度分析法(RDA)對(duì)標(biāo)準(zhǔn)地中不同高度等級(jí)華北落葉松更新苗密度與環(huán)境因子之間的關(guān)系進(jìn)行了分析，并運(yùn)用偏冗余度分析法(partial RDA)對(duì)影響林分更新的土壤-枯落物因子、林分結(jié)構(gòu)因子進(jìn)行了定量分解。結(jié)果表明：(1)土壤-枯落物因子是影響該地區(qū)華北落葉松人工林林分更新的關(guān)鍵因子。(2)Ⅲ齡級(jí)林分更新主要影響因子有林分密度、土壤有機(jī)質(zhì)含量、土壤速效磷、土壤堿解氮含量和枯落物厚度；Ⅳ齡級(jí)林分更新主要影響因子有枯落物厚度、土壤全鉀、林分密度、土壤pH值和基面積。兩個(gè)齡級(jí)林分更新都表現(xiàn)出高個(gè)體數(shù)，低成活率的現(xiàn)象，枯落物厚度是造成這種現(xiàn)象的主要因素。(3)Ⅲ齡級(jí)林分更新苗在早期生長(zhǎng)中受土壤-枯落物因子限制比較大，而后林分結(jié)構(gòu)因子逐漸成為主要的限制性因子；在Ⅳ齡級(jí)林分中，除基面積外的林分結(jié)構(gòu)因子與5個(gè)高度等級(jí)更新苗密度呈正相關(guān)。

天然更新; RDA; 因子分解; 華北落葉松; 人工林

森林天然更新是森林資源自我繁衍的主要手段，對(duì)未來(lái)森林群落的結(jié)構(gòu)及其生物多樣性具有重要影響[1]，然而，森林天然更新受土壤因子[2]、枯落物因子[3]、林分結(jié)構(gòu)[4]、林內(nèi)光溫條件[5]和林下植被[6]等諸多因素的影響。研究發(fā)現(xiàn)在森林樹(shù)種生活史中，植株幼齡階段對(duì)環(huán)境因子的敏感性比成年個(gè)體更強(qiáng)，是決定林分能否天然更新的重要階段[5, 7]；朱教君等研究表明，在遼東地區(qū)，種源不是長(zhǎng)白落葉松更新失敗的障礙因素，林內(nèi)光環(huán)境以及地被物才是天然更新的主要障礙因子[8]；Scariot研究表明森林的枯枝落葉層對(duì)森林更新有較大影響[9]，在眾多環(huán)境因子中，土壤理化性質(zhì)是重要因素之一；Muscolo等研究表明，土壤C、N、P含量對(duì)喬木更新有重要影響[10]；任學(xué)敏等研究發(fā)現(xiàn)林下土壤堿解N、全P含量和pH值與牛皮樺更新苗密度呈顯著正相關(guān)[11]。因此，在種源充足的林分中，環(huán)境因子是影響森林更新的主要因素[12]，是天然更新成功的關(guān)鍵。研究環(huán)境因子與森林天然更新的關(guān)系，在眾多環(huán)境因子中探求影響森林天然更新的關(guān)鍵因子具有重要意義。

塞罕壩機(jī)械林場(chǎng)總經(jīng)營(yíng)面積9.5萬(wàn) hm2，有林地面積7.5萬(wàn) hm2，森林覆蓋率達(dá)到78%，其中以華北落葉松為主的人工林面積5.3萬(wàn) hm2，占有林地面積的70.6%，是該林場(chǎng)主要的森林類(lèi)型，但是目前該地區(qū)華北落葉松人工林普遍存在天然更新能力差、更新苗難以成樹(shù)的現(xiàn)象，迫切需要找出影響其天然更新的關(guān)鍵因子，為制定合理可行的森林經(jīng)營(yíng)管理方法提供依據(jù)和方向，旨在提高林分的更新能力、改善林下植被結(jié)構(gòu)、豐富林分物種多樣性，營(yíng)造復(fù)層異齡健康的林分。

冗余度分析(RDA)是一種直接梯度分析方法，是基于統(tǒng)計(jì)學(xué)角度評(píng)價(jià)一組變量與另一組變量數(shù)據(jù)之間的關(guān)系[13]，能夠保持各個(gè)環(huán)境因子對(duì)生物群落變化的貢獻(xiàn)率，其分析結(jié)果可以直觀的揭示植物群落的關(guān)聯(lián)性、多樣性以及群落或物種與環(huán)境之間的復(fù)雜關(guān)系[14]。目前該方法已經(jīng)廣泛應(yīng)用于植物生態(tài)學(xué)研究中[15]。針對(duì)當(dāng)?shù)厝A北落葉松人工林天然更新能力差、更新苗難以成樹(shù)的特點(diǎn)，以標(biāo)準(zhǔn)地調(diào)查為基礎(chǔ)，采用冗余度分析(RDA)，主要探討以下3個(gè)問(wèn)題：(1)眾多環(huán)境因子中，哪種因子是影響塞罕壩林區(qū)華北落葉松人工林天然更新的關(guān)鍵因素？(2)對(duì)于不同齡級(jí)的華北落葉松人工林，影響其更新的因素是否相同？(3)對(duì)于不同齡級(jí)華北落葉松人工林，在天然更新苗的不同生長(zhǎng)階段，影響其生長(zhǎng)的主要環(huán)境因子是否發(fā)生變化？

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于河北省承德市圍場(chǎng)滿(mǎn)族蒙古族自治縣塞罕壩機(jī)械林場(chǎng)，是陰山山脈、大興安嶺余脈和渾善達(dá)克沙地的交合點(diǎn)，屬于壩下、壩上過(guò)渡帶和森林-草原、干旱-半干旱地區(qū)的交錯(cuò)帶。寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候，林區(qū)氣候寒冷，冬季長(zhǎng)，春秋短，夏季不明顯，年均氣溫-1.40℃，極端最高、最低氣溫分別為30.9℃和-42.8℃；年均降水量438mm，蒸發(fā)量1230mm；年均無(wú)霜期60d，積雪時(shí)間長(zhǎng)達(dá)7個(gè)月；年均日照2368h。本研究所選取林分為華北落葉松人工純林，林下植被物種比較簡(jiǎn)單，灌木主要由稠李(Prunuspadus)、山刺玫(Rosedavurica)、華北忍冬(Loniceratatarinowii)、東北茶藨子(Ribesmandshuricum)等物種組成，草本層主要由披針葉苔草(Carexlanceolata)、小紅菊(Dendranthemachanetii)、早熟禾(Poaannua)、紫斑風(fēng)鈴草(Campanulapunctata)、貓眼草(Euphorbialunulata)等物種構(gòu)成。

1.2 標(biāo)準(zhǔn)地設(shè)置與調(diào)查

為避免立地條件及人為干擾等因素對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果產(chǎn)生影響，在全面踏查的基礎(chǔ)上，遵循立地條件一致、林地經(jīng)營(yíng)歷史相近的原則，分別在Ⅲ齡級(jí)(20—30a)和Ⅳ齡級(jí)(30—40a)的華北落葉松人工林中選擇了3個(gè)具有代表性的林分，每個(gè)林分內(nèi)設(shè)置50m×50m標(biāo)準(zhǔn)地3塊。標(biāo)準(zhǔn)地調(diào)查內(nèi)容，1)喬木層調(diào)查(起測(cè)胸徑為5cm)：林木胸徑、樹(shù)高、冠幅。2)林下植被調(diào)查：由于林下灌木只有零星分布，所以本研究只對(duì)林下的草本進(jìn)行了調(diào)查，沿標(biāo)準(zhǔn)地對(duì)角線方向設(shè)置16個(gè)1m×1m的樣方，記錄主要草本種類(lèi)、株數(shù)及蓋度，并估算整個(gè)標(biāo)準(zhǔn)地的草本總蓋度。3)土壤樣品采集：在標(biāo)準(zhǔn)地的四角及中心位置按照0—10cm，10—20cm，20—30cm，3個(gè)土壤層次采集土壤樣品，帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定土壤理化性質(zhì)，并挖掘1個(gè)土壤剖面，沿剖面按 0—10cm，10—20cm，20—30cm，用環(huán)刀采集各層土壤，帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定土壤容重。4)枯落物調(diào)查：在采集土壤樣品的5個(gè)樣方附近分別設(shè)置5個(gè)1m×1m 的樣方，測(cè)量樣方內(nèi)枯落物厚度，并將樣方內(nèi)所有枯落物收集裝袋，帶回實(shí)驗(yàn)室稱(chēng)其鮮重和干重測(cè)定其含水量。5)更新層調(diào)查：將高度低于120cm的華北落葉松幼苗定為更新苗，統(tǒng)一編號(hào)掛牌，記錄其高度、基徑，并通過(guò)查輪生枝法確定其年齡。更新苗按高度劃分為5個(gè)等級(jí)，第Ⅰ級(jí)(H1)：苗高<5cm；第Ⅱ級(jí)(H2)：5cm≤苗高<20cm；第Ⅲ級(jí)(H3)：20cm≤苗高<40cm；第Ⅳ級(jí)(H4)：40cm≤苗高<80cm；第V級(jí)(H5)：80cm≤苗高<120cm。

1.3 更新限制因子分析方法

運(yùn)用冗余度分析(RDA)和偏冗余度分析(partial RDA)探討環(huán)境因子對(duì)華北落葉松人工林天然更新的影響，采用5個(gè)等級(jí)的更新苗密度為控制因子，共選取了15個(gè)環(huán)境因子，其中將土壤因子與枯落物因子劃為一類(lèi)，定義為土壤-枯落物因子，林分密度、基面積、草本蓋度、郁閉度定義為林分結(jié)構(gòu)因子(表1)。

用去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA)估計(jì)排序軸梯度長(zhǎng)度(LGA)。理論上LGA<3適合采用線性模型，LGA>4適合單峰模型，介于3—4之間，兩種模型均適合。通過(guò)對(duì)Ⅲ齡級(jí)和Ⅳ齡級(jí)華北落葉松人工林天然更新的數(shù)據(jù)文件進(jìn)行DCA分析，發(fā)現(xiàn)排序軸最大梯度長(zhǎng)度分別為0.390、0.329，表明兩個(gè)數(shù)據(jù)文件均具有較好的線性反應(yīng)，因此對(duì)此2個(gè)數(shù)據(jù)矩陣?yán)镁€性響應(yīng)模型分析(如RDA和partial RDA等)比較適宜。

為了滿(mǎn)足環(huán)境因子數(shù)據(jù)正態(tài)性要求，對(duì)原始觀測(cè)數(shù)據(jù)用公式 Y=log(10×Y+1)進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換后再進(jìn)行中心化和標(biāo)準(zhǔn)化處理。

為檢驗(yàn)環(huán)境因子對(duì)不同高度級(jí)更新苗密度的影響程度，利用CANOCO軟件的自動(dòng)向前選擇程序?qū)Νh(huán)境因子進(jìn)行逐一篩選，并利用Monte Carlo 檢驗(yàn)(置換次數(shù)為999)判斷其重要性是否顯著，當(dāng)候選變量P≥0.05時(shí)，予以排除。鑒于某環(huán)境因子具有高的變異膨脹因子(VIF)意味著它與其他因子具有高的多重共線性，對(duì)模型的貢獻(xiàn)很小，對(duì)變量進(jìn)行篩選，當(dāng)VIF>20時(shí)予以排除。

1.4 因子分解

為了更好的反映環(huán)境因子對(duì)華北落葉松人工林天然更新影響的解釋效果，充分考慮土壤-枯落物因子、林分結(jié)構(gòu)因子的綜合作用，將解釋變量分解為以下幾個(gè)部分：1)總解釋變異(Rt)15個(gè)因子全部參加分析；2)部分變異：純土壤-枯落物解釋部分(Rsl)、純林分結(jié)構(gòu)解釋部分(Rst)、混合的土壤-枯落物和林分結(jié)構(gòu)因子解釋部分(Rslst)。各部分計(jì)算過(guò)程為：在各功能型矩陣中以土壤-枯落物變量為解釋變量，林分結(jié)構(gòu)變量為協(xié)變量得到Rsl。類(lèi)此的以林分結(jié)構(gòu)變量為解釋變量，土壤-枯落物變量為協(xié)變量求得Rst，Rslst是由Rt-Rsl-Rst計(jì)算所得。

表1 環(huán)境因子的選擇與定義

2 結(jié)果與分析

2.1 兩個(gè)齡級(jí)林分更新特征及環(huán)境因子對(duì)比分析

通過(guò)對(duì)兩個(gè)齡級(jí)華北落葉松人工林林分環(huán)境因子進(jìn)行單因素方差分析，發(fā)現(xiàn)所選的15個(gè)環(huán)境因子中，土壤全鉀、枯落物厚度、林分密度、草本蓋度達(dá)到顯著水平(P<0.05)，其余各因子差異不顯著(表2)。

表2 兩個(gè)齡級(jí)林分環(huán)境因子對(duì)比分析

圖1 兩個(gè)齡級(jí)林分不同高度級(jí)更新苗密度對(duì)比分析 Fig.1 Different height level seedling density comparative analysis at two different ages stand (mean±SE)H1、H2、H3、H4、H5：分別代表5個(gè)苗高等級(jí)； Ⅲ、Ⅳ：分別代表Ⅲ齡級(jí)、Ⅳ齡級(jí)；柱狀圖頂部字母的不同表示存在顯著差異(P<0.05)

由圖1可知除了H1(苗高<5cm)外，其余高度級(jí)更新苗密度對(duì)比都達(dá)到了顯著水平(P<0.05)。兩個(gè)齡級(jí)華北落葉松人工林都表現(xiàn)出苗高<5cm的更新苗占絕大部分，分別占到總密度的85.28%、96.48%。由圖2可知，兩個(gè)齡級(jí)林分更新苗的苗高隨年齡增長(zhǎng)而增長(zhǎng)。通過(guò)Pearson 相關(guān)性分析顯示，兩個(gè)齡級(jí)林分更新苗的苗高與年齡均呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系(Ⅲ齡級(jí)：r=0.893，P<0.001；Ⅳ齡級(jí)：r=0.961，P<0.001)。據(jù)此，按苗高將更新苗劃分為5個(gè)等級(jí)可以代表更新苗的5個(gè)不同生長(zhǎng)階段。

2.2 解釋變量典范分析

由表3可知，環(huán)境因子組合對(duì)Ⅲ齡級(jí)林分更新變異有58.4%的解釋率，效果顯著(P<0.05)；對(duì)Ⅳ齡級(jí)林分更新可解釋能力達(dá)到總變異的60.3%，解釋效果極顯著(P<0.01)。由前4個(gè)排序軸所占的總信息量看，前3個(gè)排序軸均占了總信息量的90%以上，可見(jiàn)兩個(gè)齡級(jí)華北落葉松人工林的更新?tīng)顩r完全可由前3個(gè)排序軸進(jìn)行解釋。

圖2 兩個(gè)齡級(jí)林分更新苗苗高和年齡的關(guān)系Fig.2 The relationship between height and age of seedlings

表3 影響更新的解釋變量線性冗余度分析結(jié)果

由表4可知，對(duì)于Ⅲ齡級(jí)林分林下更新苗密度的影響因子來(lái)說(shuō)，第一軸更多的反映了土壤pH值、土壤磷含量、林分密度、草本蓋度、郁閉度、枯落物持水量的影響。第二軸則主要反映了土壤有機(jī)質(zhì)、土壤堿解氮、土壤速效鉀、土壤容重的影響。第三軸反映了土壤全鉀、枯落物厚度、土壤速效磷與基面積的影響。對(duì)于Ⅳ齡級(jí)林分，第一軸更多反映了枯落物厚度、土壤pH值、土壤全氮、堿解氮含量、土壤全鉀含量、林分郁閉度、林分密度的影響。第二軸更多反映了土壤全鉀、土壤堿解氮含量、枯落物厚度、林分密度的影響。第三軸反映了土壤全磷、土壤全鉀、土壤全氮及土壤有機(jī)質(zhì)的變化；對(duì)比分析兩個(gè)齡級(jí)林分的前3軸所反映的信息，發(fā)現(xiàn)土壤pH值、枯落物厚度、土壤堿解氮含量、林分密度和郁閉度都是其主要的限制性因子。

表4 解釋變量與排序軸的相關(guān)關(guān)系

符號(hào)含義與表1中一致

由圖3可知，與Ⅳ齡級(jí)林分5個(gè)高度等級(jí)華北落葉松更新苗密度表現(xiàn)為正相關(guān)的環(huán)境因子差異不大，表現(xiàn)為與林分密度、郁閉度、土壤全氮、土壤速效磷的正相關(guān)關(guān)系。與H1、H2呈負(fù)相關(guān)的環(huán)境因子主要為枯落物厚度和土壤堿解氮，H3、H4、H5與土壤全鉀、pH值、枯落物厚度和土壤有機(jī)質(zhì)呈負(fù)相關(guān)。Ⅲ齡級(jí)林分表現(xiàn)了較大的不同，H1的華北落葉松更新苗主要受到有機(jī)質(zhì)及土壤養(yǎng)分變化的影響，表現(xiàn)為正相關(guān)，與枯落物厚度、草本蓋度、土壤容重和基面積呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；H2、H3兩個(gè)高度等級(jí)的華北落葉松更新苗密度表現(xiàn)為與枯落物持水量、土壤pH值、郁閉度、枯落物厚度、土壤全磷含量具有正相關(guān)性；對(duì)于影響H4、H5兩個(gè)等級(jí)更新苗密度的因子主要表現(xiàn)為土壤容重、林分密度、基面積、以及草本蓋度表現(xiàn)為正相關(guān)。對(duì)于兩個(gè)年齡段的華北落葉松人工林，枯落物厚度都與苗高<5cm的更新苗密度呈較強(qiáng)的負(fù)相關(guān)的關(guān)系。

圖3 不同高度等級(jí)更新苗密度-環(huán)境因子RDA排序圖Fig.3 Redundancy analysis ordination diagram of the seedling density at different heights level and environmental factors →：環(huán)境因子environmental factors; △：不同高度等級(jí)更新苗密度 Seedling density at different heights level; 圖中符號(hào)與表1、圖1一致

利用Canoco的自動(dòng)向前選擇程序，對(duì)兩個(gè)齡級(jí)林下更新苗密度的主要影響因子進(jìn)行篩選，結(jié)果顯示，影響Ⅲ齡級(jí)林分林下更新苗密度的主要因子有林分密度、土壤有機(jī)質(zhì)含量、土壤速效磷、土壤堿解氮含量、枯落物厚度；影響Ⅳ齡級(jí)林分林下更新苗密度的主要因子有枯落物厚度、土壤全鉀、林分密度、土壤pH值和基面積。

表5 利用冗余度分析(RDA)進(jìn)行因子分解結(jié)果

由表5可知，對(duì)于兩個(gè)齡級(jí)華北落葉松人工林的更新特征，純土壤-枯落物因子均占到了總解釋變異的55%以上，而純林分結(jié)構(gòu)因子的解釋效果相對(duì)較弱，分別只占到了25.3%、35.5%，混合的土壤-枯落物和林分結(jié)構(gòu)因子對(duì)兩個(gè)齡級(jí)林分更新苗矩陣的貢獻(xiàn)最小，只占了總變異的7%。對(duì)兩個(gè)齡級(jí)林分林下更新苗密度的變異不可解釋部分分別為41.6%、39.7%。由此可見(jiàn)影響兩個(gè)齡級(jí)華北落葉松人工林更新的主要因子除了所選的環(huán)境因子外，還有其他因素。

3 討論

3.1 土壤-枯落物因子對(duì)天然更新的影響

天然更新是森林生態(tài)系統(tǒng)一個(gè)重要的生態(tài)學(xué)過(guò)程，受多個(gè)環(huán)境因子綜合作用影響，找出關(guān)鍵影響因子對(duì)把握更新過(guò)程具有重要意義。通過(guò)冗余度分析發(fā)現(xiàn)，土壤-枯落物因子在華北落葉松人工林天然更新過(guò)程中發(fā)揮了重要作用，表現(xiàn)出了較強(qiáng)的相關(guān)性，解釋了總變異的55%以上(表5)。出現(xiàn)這種現(xiàn)象主要是由兩個(gè)齡級(jí)華北落葉松更新苗都表現(xiàn)出高個(gè)體數(shù)，低成活率所決定，研究所選取的兩個(gè)齡級(jí)林分，高度<5cm的更新苗都占到85%以上。結(jié)合圖3信息可知，土壤-枯落物因子在更新苗生長(zhǎng)前期起到?jīng)Q定性作用，這就決定了土壤-枯落物因子成為限制當(dāng)?shù)厝A北落葉松人工林更新的主要因子。

土壤是植物更新的基質(zhì)，其理化性質(zhì)是影響喬木更新過(guò)程中的重要因素之一，兩個(gè)齡級(jí)華北落葉松林分更新苗密度與土壤養(yǎng)分含量相關(guān)性都較大，土壤pH值的大小及營(yíng)養(yǎng)元素的缺乏可對(duì)植物的更新、生長(zhǎng)產(chǎn)生直接影響[10]。Catovsky等[16]研究發(fā)現(xiàn)針闊混交林中更新苗的存活和生長(zhǎng)與土壤pH值相關(guān)，華北落葉松更新苗與土壤pH值的相關(guān)性說(shuō)明了華北落葉松適合于在弱酸性或中性土壤中生長(zhǎng)。任學(xué)敏等[6]研究證明林下土壤堿解N、全P含量和pH值與牛皮樺更新苗密度呈顯著正相關(guān)，Bungard等[17]認(rèn)為，土壤有效養(yǎng)分(尤其是有效氮)是更新苗生長(zhǎng)的限制因子之一。本次研究結(jié)果也證明了兩個(gè)齡級(jí)林分更新苗密度與土壤堿解氮含量都表現(xiàn)較強(qiáng)的相關(guān)性。

華北落葉松種子長(zhǎng)度僅約1—2mm，主要集中在枯落物層，枯落物層的保溫保水能力為種子的萌發(fā)提供了良好條件。有研究表明，在枯落物中種子存活率明顯高于裸露生境[18]。所以在研究區(qū)兩個(gè)齡級(jí)的華北落葉松人工林都表現(xiàn)出高萌發(fā)量，林分更新不良主要表現(xiàn)為更新苗難以成活，在更新苗萌發(fā)后的前兩年出現(xiàn)大面積死亡，兩個(gè)齡級(jí)林分天然更新更新苗生長(zhǎng)到80cm以上分別僅占0.35%、0.06%(圖1)。這是由于更新苗萌發(fā)后的進(jìn)一步生長(zhǎng)需要扎根土壤，在枯落物中萌發(fā)的更新苗常常由于胚根不能達(dá)到土壤，無(wú)法獲得充足的養(yǎng)分，導(dǎo)致更新苗死亡率增加[19- 20]。研究發(fā)現(xiàn)兩個(gè)齡級(jí)林分在更新苗高度<5cm時(shí)都與枯落物厚度呈負(fù)相關(guān)，說(shuō)明枯落物厚度是影響更新苗成活的主要限制性因素。有學(xué)者的研究也證明了這一現(xiàn)象[21]。枯落物的持續(xù)積累也會(huì)對(duì)植被的自然更新形成阻礙，主要表現(xiàn)為物理上的機(jī)械阻擋、化學(xué)上的他感作用、生物方面的動(dòng)物侵害和微生物致病作用等[22]。為了使林分天然更新能力能夠維持林分持續(xù)發(fā)展需要，在林分經(jīng)營(yíng)活動(dòng)中應(yīng)及時(shí)對(duì)大量堆積的枯落物進(jìn)行適當(dāng)清理。由于枯落物除了對(duì)更新形成阻礙外，還承擔(dān)著為土壤提供營(yíng)養(yǎng)元素的供給，增加土壤肥力的作用，這就為下一階段的研究提供了方向：對(duì)于枯落物層采取什么經(jīng)營(yíng)方案，能達(dá)到既不影響林分天然更新，又能完成土壤養(yǎng)分循環(huán)的效果？

3.2 林分結(jié)構(gòu)因子對(duì)天然更新的影響

在更新苗不同生活史階段，其影響因子也不同，更新苗的高度結(jié)構(gòu)是探討樹(shù)種更新模式的重要途徑[23]，也是反映林分更新現(xiàn)狀的重要指標(biāo)。因子分解結(jié)果表明，兩個(gè)齡級(jí)林分的純林分結(jié)構(gòu)因子分別占總解釋變異的35.5%、25.3%。林分結(jié)構(gòu)因子是影響林分生長(zhǎng)和恢復(fù)的一個(gè)重要的因素，在調(diào)節(jié)森林的天然更新方面發(fā)揮著重要的作用[24]。從圖3可以看出Ⅲ齡級(jí)林分更新苗在早期生長(zhǎng)中受土壤-枯落物因子限制比較大，之后林分結(jié)構(gòu)因子逐漸成為主要的限制性因子，這種現(xiàn)象在Ⅳ齡級(jí)林分中體現(xiàn)不明顯，表現(xiàn)為除基面積外的林分結(jié)構(gòu)因子對(duì)5個(gè)高度等級(jí)更新苗呈正相關(guān)。兩個(gè)齡級(jí)林分上層木密度差異的顯著性(F=51.33，P<0.001)是導(dǎo)致這種現(xiàn)象的主要原因。林分密度的差異，導(dǎo)致了林下光環(huán)境的不同，進(jìn)而對(duì)林下更新苗的密度與生長(zhǎng)產(chǎn)生一定程度的影響。林分密度因子能引起植株個(gè)體之間因生長(zhǎng)資源的強(qiáng)制分配而產(chǎn)生相互作用，因此密度因子與林下更新苗的生長(zhǎng)呈負(fù)相關(guān)[25- 26]。

林下植被是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要驅(qū)動(dòng)因子之一[27]，對(duì)喬木更新苗有一定抑制作用，進(jìn)而對(duì)森林動(dòng)態(tài)產(chǎn)生影響[28]。林下植被過(guò)于茂盛會(huì)導(dǎo)致光環(huán)境較差，不利于更新苗的萌發(fā)與生長(zhǎng)[29]。Howe[30]的研究表明，草本蓋度對(duì)更新苗的存活和生長(zhǎng)有顯著影響。這種現(xiàn)象在本次研究所選取的Ⅲ齡級(jí)華北落葉松人工林林中得到了充分體現(xiàn)，由于塞罕壩林區(qū)林下灌木只有零星分布，對(duì)林分更新影響效果很小，所以本次研究只選取了草本蓋度這一指標(biāo)，發(fā)現(xiàn)在Ⅲ齡級(jí)林分中，草本蓋度對(duì)高度<40cm的更新苗影響較大，呈負(fù)相關(guān)，與高度>40cm更新苗密度呈正相關(guān)關(guān)系，由于林下植被是通過(guò)改變林內(nèi)光環(huán)境進(jìn)而影響到更新苗，所以當(dāng)幼苗高度達(dá)到40cm以上后，與草本植物的競(jìng)爭(zhēng)能力增強(qiáng)，受草本植物的影響逐漸減弱。草本蓋度對(duì)其影響效果發(fā)生變化。而在Ⅳ齡級(jí)林分中表現(xiàn)不明顯，主要是由于在調(diào)查的這個(gè)年齡段的標(biāo)準(zhǔn)地中草本蓋度達(dá)到90%以上(表2)，導(dǎo)致對(duì)比效果不明顯。

通過(guò)分析，兩個(gè)年齡段的華北落葉松人工林更新的不可解釋部分分別為41.6%、39.7%，有學(xué)者認(rèn)為不可解釋部分，在一定程度上歸因于不全面的解釋變量、取樣的影響、生物之間的相互作用以及隨機(jī)因素的影響[13, 31]。

4 結(jié)論

(1)土壤-枯落物因子在影響華北落葉松人工林天然更新過(guò)程中發(fā)揮了重要作用。由因子分解結(jié)果可知，土壤理化性質(zhì)與枯落物變量所引起的變異是影響華北落葉松人工林天然更新的關(guān)鍵因素，解釋了總變異的55%以上。此外，純林分結(jié)構(gòu)因子的解釋效果相對(duì)較弱。

(2)兩個(gè)齡級(jí)華北落葉松人工林更新主要限制因子具體表現(xiàn)為：對(duì)于Ⅲ齡級(jí)林分，主要影響的因子有林分密度、土壤有機(jī)質(zhì)含量、土壤速效磷、土壤堿解氮含量、枯落物厚度；Ⅳ齡級(jí)林分，主要影響因子有枯落物厚度、土壤全鉀、林分密度、土壤pH值、基面積。兩個(gè)齡級(jí)林分更新都表現(xiàn)出高個(gè)體數(shù)，低成活率的現(xiàn)象，Ⅳ齡級(jí)林分中70%的華北落葉松天然更新苗在高度<5cm的時(shí)候死亡，Ⅲ齡級(jí)林分天然更新苗的死亡率更是達(dá)到了94%，枯落物厚度是造成這種現(xiàn)象的主要因素。

(3)Ⅲ齡級(jí)林分天然更新苗在早期生長(zhǎng)中受土壤-枯落物因子限制比較大，而后林分結(jié)構(gòu)因子逐漸成為主要的限制性因子，這種現(xiàn)象在Ⅳ齡級(jí)林分中體現(xiàn)不明顯，表現(xiàn)為除基面積外的林分結(jié)構(gòu)變量對(duì)5個(gè)高度等級(jí)幼苗呈正相關(guān)。

以上結(jié)論揭示了影響塞罕壩華北落葉松人工林更新不良的關(guān)鍵因子，有助于針對(duì)當(dāng)?shù)厝A北落葉松人工林的實(shí)際林分狀況進(jìn)行相應(yīng)的經(jīng)營(yíng)管理，以提高林分更新能力，改善林分結(jié)構(gòu)，提升林分健康水平。

[1] 閆海冰, 韓有志, 楊秀清, 李樂(lè). 關(guān)帝山云杉天然更新與土壤有效氮素異質(zhì)性的空間關(guān)聯(lián)性. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 21(3): 533- 540.

[2] 楊秀清, 韓有志, 李樂(lè), 陳欣, 游靜. 華北山地典型天然次生林土壤氮素空間異質(zhì)性對(duì)落葉松幼苗更新的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 29(9): 4656- 4664.

[3] 陳永富. 森林天然更新障礙機(jī)制研究進(jìn)展. 世界林業(yè)研究, 2012, 25(2): 41- 45.

[4] 張志東, 毛培利, 劉玉虹, 李秋艷, 劉蘇靜, 薛欽昭. 林分結(jié)構(gòu)對(duì)煙臺(tái)黑松海岸防護(hù)林天然更新的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 30(8): 2205- 2211.

[5] 陳圣賓, 宋愛(ài)琴, 李振基. 森林幼苗更新對(duì)光環(huán)境異質(zhì)性的響應(yīng)研究進(jìn)展. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2005, 16(2): 365- 370.

[6] 丁易, 臧潤(rùn)國(guó), 楊世彬, 蔡篤磊, 王進(jìn)強(qiáng), 周照驪. 海南霸王嶺棕櫚植物對(duì)熱帶低地雨林樹(shù)木更新的影響. 林業(yè)科學(xué), 2009, 45(9): 18- 23.

[7] 韓廣軒, 王光美, 毛培利, 張志東, 于君寶, 許景偉. 山東半島北部黑松海防林幼齡植株更新動(dòng)態(tài)及其影響因素. 林業(yè)科學(xué), 2010, 46(12): 158- 164.

[8] 朱教君, 劉足根, 王賀新. 遼東山區(qū)長(zhǎng)白落葉松人工林天然更新障礙分析. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 19(4): 695- 703.

[9] Scariot A. Seedling mortality by litterfall in Amazonian forest fragments. Biotropica, 2000, 32(4): 662- 669.

[10] Muscolo A, Sidari M, Mercurio R. Influence of gap size on organic matter decomposition, microbial biomass and nutrient cycle in Calabrian pine (Pinuslaricio, Poiret) stands. Forest Ecology and Management, 2007, 242(2/3): 412- 418.

[11] 任學(xué)敏, 楊改河, 秦曉威, 王得祥, 劉振學(xué), 趙雙喜, 白宇. 巴山冷杉-牛皮樺混交林喬木更新及土壤化學(xué)性質(zhì)對(duì)更新的影響. 林業(yè)科學(xué), 2012, 48(1): 1- 6.

[12] 朱教君, 李鳳芹, 松崎健, 榷田. 間伐對(duì)日本黑松海岸林更新的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 13(11): 1361- 1367.

[13] Borcard D, Legendre P, Drapeau P. Partialling out the spatial component of ecological variation. Ecology, 1992, 73(3): 1045- 1055.

[14] Ter Braak C J F. Canonical correspondence analysis: a new eigenvector technique for multivariate direct gradient analysis. Ecology, 1986, 67(5): 1167- 1179.

[15] Burrascano S, Lombardi F, Marchetti M. Old-growth forest structure and deadwood: Are they indicators of plant species composition? A case study from central Italy. Plant Biosystems, 2008, 142(2): 313- 323.

[16] Catovsky S, Bazzaz F. Feedbacks between canopy composition and seedling regeneration in mixed conifer broad-leaved forests. Oikos, 2002, 98(3): 403- 420.

[17] Bungard R A, Zipperlen S A, Press M C, Scholes J D. The influence of nutrients on growth and photosynthesis of seedlings of two rainforest dipterocarp species. Functional Plant Biology, 2002, 29(4): 505- 515.

[18] Cintra R. Leaf litter effects on seed and seedling predation of the palm Astrocaryum murumuru and the legume tree Dipteryx micrantha in Amazonian forest. Journal of Tropical Ecology, 1997, 13(5): 709- 725.

[19] 王賀新, 李根柱, 于冬梅, 陳英敏. 枯枝落葉層對(duì)森林天然更新的障礙. 生態(tài)學(xué)雜志, 2008, 27(1): 83- 88.

[20] Nakagawa M, Kurahashi A, Hogetsu T. The regeneration characteristics ofPiceajezoensisandAbiessachalinensison cut stumps in the sub-boreal forests of Hokkaido Tokyo University Forest. Forest Ecology and Management, 2003, 180(1/3): 353- 359.

[21] 李根柱, 王賀新, 朱書(shū)全, 朱教君, 于冬梅, 陳英敏. 東北次生林區(qū)枯落物對(duì)天然更新的障礙作用. 遼寧工程技術(shù)大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2008, 27(2): 295- 298.

[22] 李霄峰, 胥曉, 王碧霞, 黃尤優(yōu), 王志峰, 李俊鈺. 小五臺(tái)山森林落葉層對(duì)天然青楊種群更新方式的影響. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 36(2): 109- 116.

[23] 張志東, 韓廣軒, 毛培利, 王光美, 薛欽昭. 成年個(gè)體密度、距海遠(yuǎn)近及下層植被對(duì)煙臺(tái)黑松海防林天然更新的影響. 自然資源學(xué)報(bào), 2009, 24(5): 782- 790.

[24] Boyden S, Binkley D, Shepperd W. Spatial and temporal patterns in structure, regeneration, and mortality of an old-growth ponderosa pine forest in the Colorado Front Range. Forest Ecology and Management, 2005, 219(1): 43- 55.

[25] Hofgaard A. Structure and regeneration patterns in a virgin Picea abies forest in northern Sweden. Journal of Vegetation Science, 1993, 4(5): 601- 608.

[26] Leemans R. Canopy gaps and establishment patterns of spruce (Piceaabies(L.) Karst.) in two old-growth coniferous forests in central Sweden. Vegetatio, 1991, 93(2): 157- 165.

[27] Nilsson M C, Wardle D A. Understory vegetation as a forest ecosystem driver: evidence from the northern Swedish boreal forest. Frontiers in Ecology and the Environment, 2005, 3(8): 421- 428.

[28] Montti L, Campanello P I, Gatti M G, Blundo C, Austin A T, Sala O E, Goldstein G. Understory bamboo flowering provides a very narrow light window of opportunity for canopy-tree recruitment in a neotropical forest of Misiones, Argentina. Forest Ecology and Management, 2011, 262(8): 1360- 1369.

[29] 王永健, 陶建平, 李媛, 余小紅, 席一. 華西箭竹對(duì)臥龍亞高山森林不同演替階段物種多樣性與喬木更新的影響. 林業(yè)科學(xué), 2007, 43(2): 1- 7.

[30] Howe H F, Smallwood J. Ecology of seed dispersal. Annual Review of Ecology and Systematics, 1982, 13: 201- 228.

[31] 張志東, 臧潤(rùn)國(guó). 海南島霸王嶺熱帶天然林景觀中木本植物功能型分布的影響因素. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 31(6): 1092- 1102.

Factors affecting natural regeneration ofLarixprincipis-rupprechtiiplantations in Saihanba of Hebei, China

ZHANG Shuzi1,2, LI Mei3, ZHANG Shubin2, ZHANG Zhidong2, HUANG Xuanrui2,*

1InstituteofForestEcology,EnvironmentandProtection,ChineseAcademyofForestry,Beijing100091,China2CollegeofForestry,AgriculturalUniversityofHebei,Baoding071000,China3ResearchInstituteofForestResourceInformationTechniques,ChineseAcademyofForestry,Beijing100091,China

TheLarixprincipis-rupprechtiiplantation, which is the dominant forest type in Saihanba, Hebei Province, accounts for 70.6% of the total forest area. However, natural regeneration in theL.principis-rupprechtiiplantation is extremely poor due to the low seedling and sapling recruitment rate. Exploring the limiting factors that affect the natural regeneration and growth ofL.principis-rupprechtiiseedlings in stands of different ages is not only urgent but also important for forest management and natural resource conservation. In this study, we conducted a field vegetation survey and collected environmental samples (soil and litter) from 18 plots (50 m × 50 m) of two age classes (Ⅲ age class, 20—30 year-old stand; Ⅳ age class, 40—30 year-old stand). Redundancy analysis (RDA) and partial RDA were applied to study the relationship between the density of naturally recruited seedlings and environmental factors, and the relative importance of soil-litter and stand structure factors, respectively. Our objective was to answer the following questions: (1) What is the dominant factor affecting natural regeneration in theL.principis-rupprechtiiplantation? (2) Are there any differences in factors affecting the natural regeneration ofL.principis-rupprechtiiin two stands of different ages? (3) Is there any change in the relative importance among environmental factors affecting the growth ofL.principis-rupprechtiiseedlings in different growth stages? Our results showed that: (1) soil-litter factors played a dominant role in the natural regeneration ofL.principis-rupprechtii. The total variance explained by soil physical-chemical properties and litter was more than 55%. On the contrary, the effect of pure stand structure was relatively weak; (2) the dominant factors that affect the natural regeneration ofL.principis-rupprechtiiin stands of two age classes were different. For stands of the Ⅲ age class, the main factors affecting stand regeneration were the stand density, soil organic matter, soil available P, soil alkali-hydrolyzed N, and the thickness of litter. However, the thickness of litter, soil total K content, soil pH, stand density, and basal area were the main factors hindering natural regeneration in stands of the Ⅳ age class. Variation in the relative importance of factors between two age class stands was mainly due to the high density and low survival rate of seedlings. The death rate of seedlings < 5 cm in height was 94% and 70% in stands of the Ⅲ age class and the Ⅳ age class, respectively; (3) the growth of seedlings was mainly affected by soil-litter factors during the earlier growth stage, while the stand structure gradually became the critical factor. However, this tendency was not obvious in the stands of the Ⅳ age class. The stand structure variables (except for the basal area) were positively correlated with the seedlings across five-height levels. Our results reveal the critical factors that affect the natural regeneration of theL.principis-rupprechtiiplantation, and provide a theoretical foundation for improving the natural regeneration as well as ameliorating stand structure.

natural regeneration; RDA; variation partitioning;Larixprincipis-rupprechtii; plantation

國(guó)家十二五科技支撐計(jì)劃(2012BAD22B0304); 國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31370636)

2013- 12- 31;

日期:2014- 10- 08

10.5846/stxb201312313079

*通訊作者Corresponding author.E-mail: hxr1962@163.com

張樹(shù)梓, 李梅, 張樹(shù)彬, 張志東, 黃選瑞.塞罕壩華北落葉松人工林天然更新影響因子.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(16):5403- 5411.

Zhang S Z, Li M, Zhang S B, Zhang Z D, Huang X R.Factors affecting natural regeneration ofLarixprincipis-rupprechtiiplantations in Saihanba of Hebei, China.Acta Ecologica Sinica,2015,35(16):5403- 5411.