沼澤、鹽化沙丘過渡帶和沙丘生境下蘆葦?shù)墓夂霞吧砩匦?/h1>
2015-01-18 07:39:40丁俊祥唐立松劉衛(wèi)國
生態(tài)學(xué)報(bào) 2015年16期 關(guān)鍵詞：植物
丁俊祥, 鄒 杰, 唐立松, 劉衛(wèi)國
1 新疆大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 綠洲生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 烏魯木齊 830046
2 中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所, 荒漠與綠洲生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 烏魯木齊 830011
3 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049
4 中國科學(xué)院阜康荒漠生態(tài)系統(tǒng)研究站, 阜康 831505
沼澤、鹽化沙丘過渡帶和沙丘生境下蘆葦?shù)墓夂霞吧砩匦?/p>
丁俊祥1,2,3,4, 鄒 杰1, 唐立松2, 劉衛(wèi)國1,*
1 新疆大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 綠洲生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 烏魯木齊 830046
2 中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所, 荒漠與綠洲生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 烏魯木齊 830011
3 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049
4 中國科學(xué)院阜康荒漠生態(tài)系統(tǒng)研究站, 阜康 831505
對(duì)于田地區(qū)3種不同生境(沼澤、鹽化沙丘過渡帶和沙丘頂)蘆葦?shù)纳L(zhǎng)環(huán)境特征、光合特性、滲透調(diào)節(jié)及抗氧化系統(tǒng)的特征進(jìn)行研究。結(jié)果表明：蘆葦葉片的Pn日變化在沼澤生境呈單峰曲線，在鹽化沙丘過渡帶和沙丘頂部均為雙峰曲線，光合“午休”現(xiàn)象明顯，氣孔導(dǎo)度降低是其主要原因。脯氨酸和可溶性糖含量隨根區(qū)土壤水分減少和鹽分加劇增加顯著，其中可溶性糖含量變化劇烈，對(duì)抵御干旱和鹽漬化危害的貢獻(xiàn)較大。蘆葦葉片超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化氫酶(CAT)活性隨干旱及鹽分加劇增加顯著，兩者對(duì)水分虧缺的響應(yīng)較鹽分敏感，且可有效緩解沙丘生境由于缺水所造成的氧化損傷，使丙二醛(MDA)含量維持在相對(duì)較低水平。過氧化物酶(POD)活性在沙丘和鹽漬化生境內(nèi)都比較高，對(duì)抵抗鹽漬化和干旱起著同樣重要的作用。
蘆葦; 水鹽梯度; 光合作用; 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì); 抗氧化酶
在內(nèi)陸干旱氣候區(qū)，土壤水分和鹽分條件是影響植被生長(zhǎng)、分布的主要自然環(huán)境因素[1]。為適應(yīng)水分、鹽分變化并保證正常的碳代謝過程，干旱區(qū)植物必須具備較強(qiáng)的滲透調(diào)節(jié)和抗氧化能力。蘆葦(Phragmitesaustralis)是一種適應(yīng)性較強(qiáng)的植物，不僅能夠在干旱、沼澤生境中生長(zhǎng)，而且對(duì)鹽漬化生境也具有較強(qiáng)的忍耐能力。此外，旱生蘆葦常可作為優(yōu)良的飼草和優(yōu)質(zhì)的造紙?jiān)?，具有一定的?jīng)濟(jì)價(jià)值；沙地和鹽漬化生境中生長(zhǎng)的蘆葦常具有強(qiáng)大的根莖和根系系統(tǒng)，起到固沙和促進(jìn)鹽堿土壤通透性的作用，具有一定的生態(tài)價(jià)值[2]。
針對(duì)水鹽脅迫下蘆葦?shù)纳砩约吧鷳B(tài)學(xué)適應(yīng)特性前人已做了大量研究，如Yang[3]通過盆栽試驗(yàn)研究了黃河三角洲生長(zhǎng)的鹽生蘆葦在水分和鹽分脅迫下的光合特性和抗逆性。Gorai[4]通過營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)的方法研究了鹽分梯度和缺氧環(huán)境下蘆葦?shù)墓夂咸匦院蜐B透調(diào)節(jié)。Pagter[5]通過室內(nèi)培養(yǎng)的方式研究了不同程度水分虧缺對(duì)蘆葦生長(zhǎng)、光合及與水分虧缺有關(guān)的生理特性的影響?？梢?，以往的試驗(yàn)多集中于室內(nèi)人工水分、鹽分處理下蘆葦?shù)纳?、生態(tài)特性。然而，自然界中的植物常常是同時(shí)或相繼經(jīng)受多種環(huán)境因素不同程度的作用和影響，而且植物對(duì)不同影響因子的響應(yīng)方式各異，適應(yīng)機(jī)理也十分復(fù)雜，很難通過室內(nèi)控制實(shí)驗(yàn)來準(zhǔn)確判斷植物的生長(zhǎng)狀況和適應(yīng)特性。另外，以往的研究多集中于探討濕潤(rùn)、半濕潤(rùn)區(qū)水生蘆葦?shù)纳砩鷳B(tài)特性[3- 10]，而對(duì)干旱氣候區(qū)不同生境下蘆葦?shù)纳砩匦缘难芯枯^少。因此，本實(shí)驗(yàn)選取和田地區(qū)于田縣境內(nèi)3種不同生境(沼澤、鹽化沙丘過渡帶和沙丘)下生長(zhǎng)的蘆葦為研究對(duì)象，通過測(cè)定蘆葦?shù)墓夂仙碇笜?biāo)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(可溶性糖、脯氨酸)、抗逆生理指標(biāo)(POD、MDA、SOD)，比較水分、鹽分梯度下蘆葦?shù)倪m應(yīng)特性，探討綠洲植物的光合、滲透調(diào)節(jié)、抗氧化系統(tǒng)的適應(yīng)途徑和策略，以期為進(jìn)一步認(rèn)識(shí)植物在逆境中的自我保護(hù)特點(diǎn)及為綠洲的恢復(fù)和保護(hù)提供理論支持。
1 材料與方法
1.1 研究區(qū)與材料
實(shí)驗(yàn)在新疆和田地區(qū)于田縣境內(nèi)進(jìn)行，地處東經(jīng)81°14′，北緯37°02′。本研究區(qū)屬暖溫帶內(nèi)陸荒漠氣候，主要特點(diǎn)是：四季分明、晝夜溫差大，熱量資源豐富，光照充足，降水稀少，蒸發(fā)量大，春夏多風(fēng)沙和浮塵等災(zāi)害天氣，多年平均氣溫為12.4 ℃，多年平均降水量47.7 mm，潛在蒸發(fā)量是2432.1 mm[11]。克里雅河流經(jīng)于田綠洲，為本區(qū)自然植被生長(zhǎng)、發(fā)育和繁衍重要水分來源。
實(shí)驗(yàn)所用蘆葦取自和田地區(qū)于田縣。在距克里雅河一定范圍內(nèi)，選取有蘆葦廣泛分布的3種不同生境，分別為沼澤、鹽化沙丘過渡帶和沙丘。沼澤蘆葦(SR)生長(zhǎng)在地勢(shì)較低洼的水塘，常年有積水，進(jìn)入生長(zhǎng)旺季后，群落蓋度在80%以上。鹽化沙丘過渡帶蘆葦(LSMD)生長(zhǎng)于鹽堿土與沙丘交接的生境中，土壤表層有輕微鹽堿累積，植被稀疏，多呈小片分布，蓋度在50%左右。沙丘蘆葦(DR)生長(zhǎng)于5—8 m沙丘上，土壤為風(fēng)沙土，通透性較好。蘆葦多呈零星分布，分株細(xì)小，蓋度在20%左右。
在2013年7月初，在3種生境內(nèi)各布設(shè)5個(gè)采樣點(diǎn)，在每個(gè)采樣點(diǎn)選取3株長(zhǎng)勢(shì)基本一致、健壯無病蟲害的蘆葦植株進(jìn)行標(biāo)記，以蘆葦植株頂端向下第2片充分伸長(zhǎng)的葉片為試材，測(cè)定其光合作用日過程。在8月初蘆葦生長(zhǎng)旺盛時(shí)期，在每個(gè)樣點(diǎn)分別采集同一葉位蘆葦樣株葉片，立即裝入液氮罐保存，帶回實(shí)驗(yàn)室用于抗逆生理指標(biāo)分析。15個(gè)采樣點(diǎn)中，1—5樣株為沼澤生境，6—10為鹽化沙丘過渡生境，11—15為沙丘生境。
1.2 實(shí)驗(yàn)方法
1.2.1 土壤水分和鹽分測(cè)定
在每一采樣點(diǎn)下各設(shè)置3個(gè)1 m×1 m樣方，每一樣方內(nèi)的4個(gè)角各設(shè)一個(gè)取樣點(diǎn)，在黎明前取各樣點(diǎn)根區(qū)土壤，并將根區(qū)的4個(gè)取樣點(diǎn)的土樣混合均勻，保鮮袋分裝，烘干法測(cè)定土壤含水量，電導(dǎo)儀測(cè)定土壤含鹽量(水土比為5∶1)。
1.2.2 光合特性測(cè)定
選取晴朗天氣，測(cè)定3種生境內(nèi)蘆葦?shù)墓夂献饔萌者^程。從當(dāng)?shù)貢r(shí)間8:00到19:00，每間隔1 h采用便攜式光合系統(tǒng)分析儀LI- 6400(Li-Cor，Lincoln，NE，USA)測(cè)定蘆葦?shù)膬艄夂纤俾?Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)等氣體交換參數(shù)，每次測(cè)定重復(fù)3次取值，并取3組葉片作組內(nèi)重復(fù)。葉片水分利用效率(WUE)和氣孔限制值(Ls)分別用公式計(jì)算：
WUE=Pn/Tr
Ls=1-Ci/Ca×100%
式中，Ca為空氣CO2濃度(μmol/mol)。
1.2.3 可溶性糖和脯氨酸含量的測(cè)定
可溶性糖的測(cè)定采用硫酸苯酚法[12]，葉片游離脯氨酸含量的測(cè)定采用磺基水楊酸法[13]。
1.2.4 丙二醛含量和測(cè)定抗氧化酶活性的測(cè)定
丙二醛(MDA)含量的測(cè)定采用雙組分光光度法[14]。采用氮藍(lán)四唑法測(cè)定超氧化物歧化酶(SOD)活性[15]，以抑制NBT光化學(xué)還原的50%為1個(gè)酶還原單位(unit/mg)。采用愈創(chuàng)木酚顯色法測(cè)定過氧化物酶(POD)活性[16]，以每分鐘內(nèi)470 nm下的光密度(D470 nm)變化0.10為1個(gè)酶活性單位(unit mg-1min-1)表示。過氧化氫酶(CAT)活性的測(cè)定采用紫外吸收法[16]，以1 min內(nèi)A240降低0.1為1個(gè)酶活性單位(unit mg-1min-1)。
1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析
采用Excel2007進(jìn)行簡(jiǎn)單數(shù)據(jù)整理，結(jié)合SPSS18.0和origin8.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和繪圖。
2 結(jié)果
2.1 3種生境內(nèi)蘆葦土壤水分和鹽分含量變化
圖1 15個(gè)采樣點(diǎn)根區(qū)土壤含水量和含鹽量 Fig.1 Soil water content and soluble salt content in root region at 15 trial sites
3種生境15個(gè)蘆葦采樣點(diǎn)的根區(qū)土壤水分和鹽分含量具有明顯的梯度(圖1)，沼澤生境(1—5)下蘆葦根區(qū)土壤含水量顯著大于鹽化沙丘過渡帶和沙丘生境，介于60%—70%之間，均值為64%，含鹽量在2—5 g/kg之間，均值為3.53 g/kg；鹽化沙丘過渡帶(6—10)蘆葦根區(qū)土壤含水量在20%—25%之間，均值為23%，含鹽量為3種生境最高，在11—13 g/kg之間，均值為11.92 g/kg；沙丘生境(11—15)土壤含水量在5%—10%之間，均值為7.6%，含鹽量在0.7—1.3 g/kg之間，均值為0.92 g/kg。
2.2 3種生境下蘆葦光合參數(shù)的日變化
沼澤生境下蘆葦Pn的日變化呈單峰曲線(圖2)，在13:00左右達(dá)到峰值；生長(zhǎng)在鹽化沙丘過渡帶和沙丘頂?shù)奶J葦Pn日變化為明顯的雙峰曲線，在14:00左右Pn迅速減小，表現(xiàn)出明顯的“午休”現(xiàn)象。3種生境下，沼澤蘆葦凈光合速率日均值最大，其次為過渡帶蘆葦和沙丘蘆葦，但3者間差異不顯著(表1)。不同生境下，蘆葦氣孔導(dǎo)度均有較大變化(圖2)，沼澤和過渡帶蘆葦在8:00—11:00之間增加較快，隨后逐漸減小，與午間高溫存在密切關(guān)系；沙丘蘆葦?shù)臍饪讓?dǎo)度一天內(nèi)變化不大，維持在較低水平，14:00左右迅速降低至一天中最小值，與光合“午休”對(duì)應(yīng)。沼澤蘆葦葉片胞間CO2濃度自早晨測(cè)量時(shí)開始逐漸降低(圖2)，在14:00以后稍有穩(wěn)定，并呈波動(dòng)上升；過渡帶蘆葦和沙丘蘆葦12:00以后的胞間CO2濃度減小顯著，后緩慢上升。
圖2 3種不同生境條件下蘆葦葉片光合參數(shù)的日變化Fig. 2 Diurnal variation of photosynthetic parameters in leaves of P. australis under three different habitat conditions
3種生境下蘆葦蒸騰速率的日變化與凈光合速率有較好的一致性，且隨干旱程度的加劇蒸騰減少顯著(圖2)。鹽化沙丘過渡態(tài)蘆葦和沙丘蘆葦葉片的氣孔限制值(Ls)在13:00以前均呈上升趨勢(shì)，之后，鹽化沙丘過渡態(tài)蘆葦?shù)腖s開始下降，而沙丘蘆葦則直到15:00以后才開始降低；在10:00之前，沼澤蘆葦氣孔限制值不斷升高，之后一個(gè)小時(shí)內(nèi)降低，并在11:00后又迅速上升，直到14:00(圖2)。在13:00之前，3種生境的蘆葦水分利用效率差異顯著，沙丘蘆葦最高，過渡態(tài)蘆葦次之，沼澤蘆葦最??；13:00之后，3種生境蘆葦?shù)乃掷眯食什▌?dòng)減小(圖2)；在一天之內(nèi)，沙丘蘆葦?shù)乃掷眯曙@著高于沼澤蘆葦，而鹽化沙丘過渡帶蘆葦與兩者沒顯著差異(表1)。
表1 不同生境下蘆葦?shù)纳砩卣鞅容^
2.3 水鹽梯度下蘆葦葉片可溶性糖和脯氨酸含量的變化
圖3 3種不同生境條件下蘆葦葉片可溶性糖和脯氨酸含量Fig. 3 The variance of soluble sugar and proline content in leaves of P. australis under three different habitat conditions
隨干旱程度的加劇，蘆葦葉片可溶性糖和脯氨酸含量呈增加趨勢(shì)，其中可溶性糖含量的變化較劇烈，而脯氨酸含量的變化較平緩，表明隨土壤含水量的降低，特別是荒漠沙丘地區(qū)，蘆葦葉片較高的可溶性糖含量對(duì)抗旱的貢獻(xiàn)較大(圖3)。沼澤生境下蘆葦葉片可溶性糖和脯氨酸含量的平均值分別為30.56、0.14 mg/g；鹽化沙丘過渡態(tài)蘆葦可溶性糖和脯氨酸含量的平均值為43.48、0.32 mg/g；沙丘蘆葦可溶性糖和脯氨酸含量的平均值為63.78、0.44 mg/g，3種生境下，可溶性糖和脯氨酸含量差異顯著(表1)。
2.4 水鹽梯度下蘆葦葉片丙二醛含量和抗氧化酶活性的變化
鹽化沙丘過渡態(tài)蘆葦葉片MDA含量在3中生境內(nèi)最高，沙丘蘆葦次之，沼澤蘆葦最低(圖4)，平均含量分別為7.33、5.82、3.39 mmol/g，且3者之間差異顯著。這表明在鹽漬化生境中蘆葦葉片表現(xiàn)出較高程度的脂質(zhì)過氧化，而在沙丘生境中，蘆葦葉片也遭受相對(duì)較高的氧化損傷，但由于抗氧化酶活性較高，緩解了脂質(zhì)過氧化過程，使葉片MDA的含量較鹽化沙丘過渡帶蘆葦?shù)汀?/p>
蘆葦葉片SOD和CAT的活性在沼澤和鹽化生境中的變化較小(圖4)，而在沙丘生境中的活性是前兩者的2倍之多(表1)。POD活性在3種生境內(nèi)具有明顯的變化(圖4)，在沙丘生境中的活性仍是最高，且顯著高于沼澤和鹽化沙丘過度生境(P<0.05)。這表明蘆葦通過提高葉片SOD、POD和CAT的活性來應(yīng)對(duì)由水分虧缺造成的不利影響，在鹽漬化生境中，抗氧化酶的活性雖有提高，但遠(yuǎn)不及對(duì)干旱條件的反應(yīng)敏感。可見，SOD和CAT對(duì)水分虧缺的防御反應(yīng)遠(yuǎn)大于鹽漬化，蘆葦葉片SOD和CAT的主要作用可能是防御和清除由于水分虧缺所造成氧化傷害。
圖4 3種不同生境條件下蘆葦葉片丙二醛含量和超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶活性的變化Fig.4 The variance of MDA (malondialdehyde) content and SOD (superoxide dismutase),POD (peroxidase),CAT (catalase) activities in leaves of P. australis under three different habitat conditions
3 結(jié)論與討論
蘆葦根區(qū)土壤含水量以沼澤生境最高，鹽化沙丘過渡帶次之，沙丘生境最低，土壤含鹽量在水分條件較好的沼澤和沙丘生境較低，在水分條件適中的過渡帶最高。沼澤生境下蘆葦葉片Pn的日變化呈單峰曲線，鹽化沙丘過渡態(tài)蘆葦和沙丘蘆葦Pn日變化呈雙峰曲線，表現(xiàn)出明顯的“午休”現(xiàn)象，“午休”現(xiàn)象的直接原因是氣孔導(dǎo)度降低，由此也導(dǎo)致葉片蒸騰速率降低和胞間濃度CO2濃度下降?？扇苄蕴呛透彼岷侩S干旱和鹽漬化的加劇顯著增加，其中可溶性糖含量的變化劇烈，對(duì)減緩干旱和鹽漬化威脅的貢獻(xiàn)較大；脯氨酸隨水分減少和鹽分加劇的增加量相對(duì)較少，對(duì)水鹽變化的反應(yīng)并不十分敏感。SOD和CAT的活性隨干旱程度的加劇而迅速升高，對(duì)水分變化的響應(yīng)大于鹽漬化；POD活性在鹽漬化生境和含水量較低的沙丘生境內(nèi)都比較高，對(duì)抵抗鹽漬化和干旱起著同樣重要的作用。然而，POD活性尚不足以緩解因鹽漬化造成的傷害，使MDA在鹽化沙丘過渡帶蘆葦葉片中依然具有較高含量；而較高的SOD和CAT活性，緩解了由干旱所造成的氧化損傷，使沙丘蘆葦葉片MDA含量維持在相對(duì)較低水平。
在不同環(huán)境下，植物對(duì)逆境的應(yīng)激方式不同，適應(yīng)逆境的機(jī)理也十分復(fù)雜，很難僅僅依靠一種機(jī)制或一種酶的活性做出準(zhǔn)確判斷。事實(shí)上，自然界中的植物更多的是同時(shí)或相繼經(jīng)受多種環(huán)境脅迫，很少遭受單一的環(huán)境脅迫，而有關(guān)植物的抗性生理，大多限于實(shí)驗(yàn)室研究或?qū)我幻{迫的反應(yīng)，使人們對(duì)多種環(huán)境脅迫間的相互關(guān)系了解甚少，因而利用自然變異體系來分析植物對(duì)逆境的適應(yīng)機(jī)理顯得尤為重要[17]。因此，本實(shí)驗(yàn)選取具有水鹽變異的沼澤、鹽化沙丘過渡帶和沙丘頂部3處生境，從光合特性、滲透調(diào)節(jié)、抗氧化酶活性等方面研究蘆葦對(duì)不同生境條件的適應(yīng)機(jī)制。
光合作用對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)高度敏感，干旱缺水是植物經(jīng)常遭受的逆境形式，對(duì)植物光合作用過程有著重要的影響，植物受到干旱脅迫時(shí)光合作用被限制，凈光合速率下降[18]。在水分條件較好、鹽分較低的沼澤生境，蘆葦葉片Pn的日變化呈單峰曲線，而在鹽漬化生境和水分虧缺嚴(yán)重的沙丘生境中，蘆葦葉片的光合作用表現(xiàn)出明顯的“午休”現(xiàn)象，且光合作用水平下降。氣孔導(dǎo)度降低是葉片光合“午休”的主要原因，同時(shí)減少了葉片蒸騰耗水，防止植物因過度蒸騰而脫水死亡，是適應(yīng)干旱脅迫的有效途徑。對(duì)于水分虧缺條件下植物光合作用水平下降的原因，有的研究結(jié)果是氣孔因素(氣孔關(guān)閉引起CO2供應(yīng)受阻)為主[19]，或是非氣孔因素(葉肉細(xì)胞光合活性下降)為主[20]，也有研究認(rèn)為是兩者共同作用的結(jié)果[21]。Farquhar和Sharkey[22]認(rèn)為，引起光合速率降低的氣孔和非氣孔限制因素可以根據(jù)葉片胞間CO2濃度和氣孔限制值的變化方向來判斷，當(dāng)Pn下降時(shí)，若Ci降低而Ls增加，則表明氣孔導(dǎo)度的降低是光合速率減小的主要原因；若Ci增加或者不變，同時(shí)Ls降低，則為非氣孔限制造成凈光合速率的降低，即葉肉細(xì)胞光合活性的下降。本實(shí)驗(yàn)中，沼澤蘆葦和沙丘蘆葦凈光合速率下降的主要原因均出現(xiàn)由氣孔限制轉(zhuǎn)變?yōu)榉菤饪卓障拗频默F(xiàn)象，說明沼澤和沙丘生境內(nèi)蘆葦葉片的光合機(jī)構(gòu)受到一定程度傷害；而鹽化沙丘過渡態(tài)蘆葦光合作用水平降低主要是由非氣孔限制因素造成，這與其所遭受的鹽分脅迫有關(guān)系。有研究表明，鹽分脅迫致使葉綠素含量降低，影響色素蛋白復(fù)合體的功能，降低了葉綠體對(duì)光能的吸收，而影響到光合性能[23]。Hanganu[6]以及Lissner[7]對(duì)鹽分脅迫下濕地蘆葦?shù)难芯恐幸驳贸鲱愃频慕Y(jié)論，認(rèn)為當(dāng)鹽分濃度超過5.84 g/kg時(shí)，不僅減緩了蘆葦?shù)纳L(zhǎng)速率，同時(shí)降低了光合速率和氣孔導(dǎo)度。然而，干旱環(huán)境抑制植物光合作用的機(jī)理比較復(fù)雜，涉及到諸多生理、生化與生態(tài)因子的影響，而且與實(shí)驗(yàn)植物的種類、年齡、生長(zhǎng)狀況及實(shí)驗(yàn)處理方式和測(cè)定指標(biāo)等有關(guān)[24- 27]。因此，今后的研究需要在具體的實(shí)驗(yàn)條件下同時(shí)進(jìn)行氣體交換參數(shù)以及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定[28]，并參考光合作用過程中發(fā)生的一系列生理生化指標(biāo)，特別是滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、抗氧化酶活性的變化情況[29]，才能更加深入、系統(tǒng)和客觀的認(rèn)識(shí)植物光合作用的抑制機(jī)理。
在干旱缺水以及鹽漬化條件下，植物通過調(diào)節(jié)體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量來適應(yīng)環(huán)境的變化，其中可溶性糖和脯氨酸是非常重要的兩種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[30]。本研究中，可溶性糖含量的變化對(duì)抵御干旱和鹽漬化危害的貢獻(xiàn)較大，而脯氨酸含量隨水分虧缺和鹽分的加劇雖有增加，但并不明顯。Jampeetong[8]對(duì)槐葉萍葉片脯氨酸在不同鹽分濃度下累積的研究中得出相似的結(jié)論，并認(rèn)為槐葉萍尚不足以通過合成脯氨酸來抑制鹽分脅迫。陳敏[31]對(duì)塔里木河中游地區(qū)3種植物抗旱機(jī)理的研究中認(rèn)為植物通過可溶性糖、脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累來提高自身的抗旱性，植物葉片的可溶性糖和脯氨酸在抑制干旱脅迫過程中存在相互補(bǔ)償?shù)年P(guān)系。王中英[32]認(rèn)為可溶性糖是植物體內(nèi)主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)過程中起到重要作用，發(fā)生水分脅迫時(shí)，細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)越多，對(duì)植物的滲透調(diào)節(jié)越有利，從而提高植物的抗旱能力。沙丘生境水分虧缺嚴(yán)重，可溶性糖含量顯著增加，脯氨酸含量也有一定程度的升高，確保了植物能夠在干旱缺水條件下持續(xù)吸水，這是植物主動(dòng)適應(yīng)干旱缺水環(huán)境的表現(xiàn)。
超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)等抗氧化酶類，是植物活性氧清除系統(tǒng)中重要的酶，能維持活性氧自由基產(chǎn)生與清除系統(tǒng)的平衡，起到保護(hù)光合機(jī)構(gòu)的作用。丙二醛(MDA)是脂質(zhì)過氧化作用的主要產(chǎn)物之一，其含量的高低在一定程度上反映質(zhì)膜過氧化作用水平和膜結(jié)構(gòu)的受害程度[33]。在本研究中，蘆葦葉片SOD和CAT在鹽漬化和沼澤生境中并不起主要防御作用，但在水分虧缺嚴(yán)重的沙丘生境下，兩者活性明顯升高?？梢?，SOD和CAT的主要作用是防御和清除由于水分虧缺所造成的氧化傷害，POD對(duì)緩解由鹽漬化和干旱缺水所造成的不利影響起同樣重要的作用，這與龔春梅等[34]對(duì)沿水分梯度分布的蘆葦抗氧化保護(hù)機(jī)理研究的結(jié)果一致。然而，宮海軍[35]等在小尺度上對(duì)蘆葦?shù)难芯空J(rèn)為，與水分條件較好的蘆葦相比，鹽生蘆葦并未出現(xiàn)活性氧和MDA的積累，SOD、POD、CAT等抗氧化酶的活性卻顯著提高。在缺水嚴(yán)重的沙丘生境，蘆葦葉片MDA含量維持在相對(duì)較低水平，這主要是由于較高的SOD和CAT活性緩解了由干旱所造成的氧化損傷。在鹽化沙丘過渡帶生境中，蘆葦葉片具有較高的MDA含量，表明抗氧酶活性尚不足以清除因鹽分累積造成的傷害。裴斌等[33]對(duì)沙棘研究認(rèn)為，當(dāng)遭遇嚴(yán)重干旱(RWC<38.9%)時(shí)，沙棘光合作用的抗氧化酶活性發(fā)生了明顯下降，MDA含量急劇升高，活性氧的產(chǎn)生超出了系統(tǒng)的清除能力導(dǎo)致其大量積累而引起生物膜結(jié)構(gòu)和功能的破壞，并認(rèn)為抗氧化酶系統(tǒng)損傷和光合系統(tǒng)的損傷一樣，是導(dǎo)致光合作用發(fā)生非氣孔限制的重要原因。
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Photosynthesis and physiological-biochemical characteristics ofPhragmitesaustralisin swamp, light salt meadow, and sand dune habitats
DING Junxiang1,2,3,4, ZOU Jie1, TANG Lisong2, LIU Weiguo1,*
1KeyLaboratoryofOasisEcology,CollegeofResourcesandEnvironmentScience,XinjiangUniversity,Urumqi830046,China2StateKeyLaboratoryofDesertandOasisEcology,XinjiangInstituteofEcologyandGeography,ChineseAcademyofSciences,Urumqi830011,China3UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China4FukangStationofDesertEcology,ChineseAcademyofSciences,Fukang831505,China
The aim of present study was to investigate the adaptability ofPhragmitesaustralis(common reed) under three different water and salt levels in the field. Environmental factors, photosynthetic parameters, osmotic adjustment substances, and antioxidant enzymes were determined inP.australis, which were grown in swamp, light salt meadow, and dune habitats.P.australisgrown in light salt meadow and dune habitats showed two peaks of diurnal variation ofPn, which indicated a remarked photosynthetic “midday depression”, while there was one peak in swamp reed. The midday depression of photosynthesis was intrinsically caused by the reduction of stomatal conductance. As critical indices of resistance to drought and salinization, proline and soluble sugar content inP.australisleaves increased significantly with the intensification of drought and salt, and soluble sugar was more important for the resistance to drought and salinization. Superoxide dismutase (SOD) and catalase (CAT) activities inP.australisleaves increased significantly when there was less water and more salt in the root region. The responses of SOD and CAT to water deficiency were more sensitive than to salinity, and could effectively resolve oxidative damage induced by the water deficit. The peroxidase (POD) activities were high in both the dune and saline habitat, indicating that POD plays a major role in resistance to water deficit and salinity in oxidative defense systems ofP.australis. The malondialdehyde (MDA) content was the lowest in swamp reed, and highest in light salt meadow reed.
Phragmitesaustralis; soil water and salt gradient; photosynthesis; osmotic adjustment substance; the antioxidative enzymes
國家自然基金新疆聯(lián)合項(xiàng)目(U1138303)；國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31260112)
2014- 04- 17;
日期:2014- 10- 08
10.5846/stxb201404170756
*通訊作者Corresponding author.E-mail: wgliuxj@126.com
丁俊祥, 鄒杰, 唐立松, 劉衛(wèi)國.沼澤、鹽化沙丘過渡帶和沙丘生境下蘆葦?shù)墓夂霞吧砩匦?生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(16):5316- 5323.
Ding J X, Zou J, Tang L S, Liu W G.Photosynthesis and physiological-biochemical characteristics ofPhragmitesaustralisin swamp, light salt meadow, and sand dune habitats.Acta Ecologica Sinica,2015,35(16):5316- 5323.
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丁俊祥, 鄒 杰, 唐立松, 劉衛(wèi)國
1 新疆大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 綠洲生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 烏魯木齊 830046
2 中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所, 荒漠與綠洲生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 烏魯木齊 830011
3 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049
4 中國科學(xué)院阜康荒漠生態(tài)系統(tǒng)研究站, 阜康 831505
沼澤、鹽化沙丘過渡帶和沙丘生境下蘆葦?shù)墓夂霞吧砩匦?/p>
丁俊祥1,2,3,4, 鄒 杰1, 唐立松2, 劉衛(wèi)國1,*
1 新疆大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 綠洲生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 烏魯木齊 830046
2 中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所, 荒漠與綠洲生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 烏魯木齊 830011
3 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049
4 中國科學(xué)院阜康荒漠生態(tài)系統(tǒng)研究站, 阜康 831505
對(duì)于田地區(qū)3種不同生境(沼澤、鹽化沙丘過渡帶和沙丘頂)蘆葦?shù)纳L(zhǎng)環(huán)境特征、光合特性、滲透調(diào)節(jié)及抗氧化系統(tǒng)的特征進(jìn)行研究。結(jié)果表明：蘆葦葉片的Pn日變化在沼澤生境呈單峰曲線，在鹽化沙丘過渡帶和沙丘頂部均為雙峰曲線，光合“午休”現(xiàn)象明顯，氣孔導(dǎo)度降低是其主要原因。脯氨酸和可溶性糖含量隨根區(qū)土壤水分減少和鹽分加劇增加顯著，其中可溶性糖含量變化劇烈，對(duì)抵御干旱和鹽漬化危害的貢獻(xiàn)較大。蘆葦葉片超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化氫酶(CAT)活性隨干旱及鹽分加劇增加顯著，兩者對(duì)水分虧缺的響應(yīng)較鹽分敏感，且可有效緩解沙丘生境由于缺水所造成的氧化損傷，使丙二醛(MDA)含量維持在相對(duì)較低水平。過氧化物酶(POD)活性在沙丘和鹽漬化生境內(nèi)都比較高，對(duì)抵抗鹽漬化和干旱起著同樣重要的作用。
蘆葦; 水鹽梯度; 光合作用; 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì); 抗氧化酶
在內(nèi)陸干旱氣候區(qū)，土壤水分和鹽分條件是影響植被生長(zhǎng)、分布的主要自然環(huán)境因素[1]。為適應(yīng)水分、鹽分變化并保證正常的碳代謝過程，干旱區(qū)植物必須具備較強(qiáng)的滲透調(diào)節(jié)和抗氧化能力。蘆葦(Phragmitesaustralis)是一種適應(yīng)性較強(qiáng)的植物，不僅能夠在干旱、沼澤生境中生長(zhǎng)，而且對(duì)鹽漬化生境也具有較強(qiáng)的忍耐能力。此外，旱生蘆葦常可作為優(yōu)良的飼草和優(yōu)質(zhì)的造紙?jiān)?，具有一定的?jīng)濟(jì)價(jià)值；沙地和鹽漬化生境中生長(zhǎng)的蘆葦常具有強(qiáng)大的根莖和根系系統(tǒng)，起到固沙和促進(jìn)鹽堿土壤通透性的作用，具有一定的生態(tài)價(jià)值[2]。
針對(duì)水鹽脅迫下蘆葦?shù)纳砩约吧鷳B(tài)學(xué)適應(yīng)特性前人已做了大量研究，如Yang[3]通過盆栽試驗(yàn)研究了黃河三角洲生長(zhǎng)的鹽生蘆葦在水分和鹽分脅迫下的光合特性和抗逆性。Gorai[4]通過營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)的方法研究了鹽分梯度和缺氧環(huán)境下蘆葦?shù)墓夂咸匦院蜐B透調(diào)節(jié)。Pagter[5]通過室內(nèi)培養(yǎng)的方式研究了不同程度水分虧缺對(duì)蘆葦生長(zhǎng)、光合及與水分虧缺有關(guān)的生理特性的影響?？梢?，以往的試驗(yàn)多集中于室內(nèi)人工水分、鹽分處理下蘆葦?shù)纳?、生態(tài)特性。然而，自然界中的植物常常是同時(shí)或相繼經(jīng)受多種環(huán)境因素不同程度的作用和影響，而且植物對(duì)不同影響因子的響應(yīng)方式各異，適應(yīng)機(jī)理也十分復(fù)雜，很難通過室內(nèi)控制實(shí)驗(yàn)來準(zhǔn)確判斷植物的生長(zhǎng)狀況和適應(yīng)特性。另外，以往的研究多集中于探討濕潤(rùn)、半濕潤(rùn)區(qū)水生蘆葦?shù)纳砩鷳B(tài)特性[3- 10]，而對(duì)干旱氣候區(qū)不同生境下蘆葦?shù)纳砩匦缘难芯枯^少。因此，本實(shí)驗(yàn)選取和田地區(qū)于田縣境內(nèi)3種不同生境(沼澤、鹽化沙丘過渡帶和沙丘)下生長(zhǎng)的蘆葦為研究對(duì)象，通過測(cè)定蘆葦?shù)墓夂仙碇笜?biāo)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(可溶性糖、脯氨酸)、抗逆生理指標(biāo)(POD、MDA、SOD)，比較水分、鹽分梯度下蘆葦?shù)倪m應(yīng)特性，探討綠洲植物的光合、滲透調(diào)節(jié)、抗氧化系統(tǒng)的適應(yīng)途徑和策略，以期為進(jìn)一步認(rèn)識(shí)植物在逆境中的自我保護(hù)特點(diǎn)及為綠洲的恢復(fù)和保護(hù)提供理論支持。
1 材料與方法
1.1 研究區(qū)與材料
實(shí)驗(yàn)在新疆和田地區(qū)于田縣境內(nèi)進(jìn)行，地處東經(jīng)81°14′，北緯37°02′。本研究區(qū)屬暖溫帶內(nèi)陸荒漠氣候，主要特點(diǎn)是：四季分明、晝夜溫差大，熱量資源豐富，光照充足，降水稀少，蒸發(fā)量大，春夏多風(fēng)沙和浮塵等災(zāi)害天氣，多年平均氣溫為12.4 ℃，多年平均降水量47.7 mm，潛在蒸發(fā)量是2432.1 mm[11]。克里雅河流經(jīng)于田綠洲，為本區(qū)自然植被生長(zhǎng)、發(fā)育和繁衍重要水分來源。
實(shí)驗(yàn)所用蘆葦取自和田地區(qū)于田縣。在距克里雅河一定范圍內(nèi)，選取有蘆葦廣泛分布的3種不同生境，分別為沼澤、鹽化沙丘過渡帶和沙丘。沼澤蘆葦(SR)生長(zhǎng)在地勢(shì)較低洼的水塘，常年有積水，進(jìn)入生長(zhǎng)旺季后，群落蓋度在80%以上。鹽化沙丘過渡帶蘆葦(LSMD)生長(zhǎng)于鹽堿土與沙丘交接的生境中，土壤表層有輕微鹽堿累積，植被稀疏，多呈小片分布，蓋度在50%左右。沙丘蘆葦(DR)生長(zhǎng)于5—8 m沙丘上，土壤為風(fēng)沙土，通透性較好。蘆葦多呈零星分布，分株細(xì)小，蓋度在20%左右。
在2013年7月初，在3種生境內(nèi)各布設(shè)5個(gè)采樣點(diǎn)，在每個(gè)采樣點(diǎn)選取3株長(zhǎng)勢(shì)基本一致、健壯無病蟲害的蘆葦植株進(jìn)行標(biāo)記，以蘆葦植株頂端向下第2片充分伸長(zhǎng)的葉片為試材，測(cè)定其光合作用日過程。在8月初蘆葦生長(zhǎng)旺盛時(shí)期，在每個(gè)樣點(diǎn)分別采集同一葉位蘆葦樣株葉片，立即裝入液氮罐保存，帶回實(shí)驗(yàn)室用于抗逆生理指標(biāo)分析。15個(gè)采樣點(diǎn)中，1—5樣株為沼澤生境，6—10為鹽化沙丘過渡生境，11—15為沙丘生境。
1.2 實(shí)驗(yàn)方法
1.2.1 土壤水分和鹽分測(cè)定
在每一采樣點(diǎn)下各設(shè)置3個(gè)1 m×1 m樣方，每一樣方內(nèi)的4個(gè)角各設(shè)一個(gè)取樣點(diǎn)，在黎明前取各樣點(diǎn)根區(qū)土壤，并將根區(qū)的4個(gè)取樣點(diǎn)的土樣混合均勻，保鮮袋分裝，烘干法測(cè)定土壤含水量，電導(dǎo)儀測(cè)定土壤含鹽量(水土比為5∶1)。
1.2.2 光合特性測(cè)定
選取晴朗天氣，測(cè)定3種生境內(nèi)蘆葦?shù)墓夂献饔萌者^程。從當(dāng)?shù)貢r(shí)間8:00到19:00，每間隔1 h采用便攜式光合系統(tǒng)分析儀LI- 6400(Li-Cor，Lincoln，NE，USA)測(cè)定蘆葦?shù)膬艄夂纤俾?Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)等氣體交換參數(shù)，每次測(cè)定重復(fù)3次取值，并取3組葉片作組內(nèi)重復(fù)。葉片水分利用效率(WUE)和氣孔限制值(Ls)分別用公式計(jì)算：
WUE=Pn/Tr
Ls=1-Ci/Ca×100%
式中，Ca為空氣CO2濃度(μmol/mol)。
1.2.3 可溶性糖和脯氨酸含量的測(cè)定
可溶性糖的測(cè)定采用硫酸苯酚法[12]，葉片游離脯氨酸含量的測(cè)定采用磺基水楊酸法[13]。
1.2.4 丙二醛含量和測(cè)定抗氧化酶活性的測(cè)定
丙二醛(MDA)含量的測(cè)定采用雙組分光光度法[14]。采用氮藍(lán)四唑法測(cè)定超氧化物歧化酶(SOD)活性[15]，以抑制NBT光化學(xué)還原的50%為1個(gè)酶還原單位(unit/mg)。采用愈創(chuàng)木酚顯色法測(cè)定過氧化物酶(POD)活性[16]，以每分鐘內(nèi)470 nm下的光密度(D470 nm)變化0.10為1個(gè)酶活性單位(unit mg-1min-1)表示。過氧化氫酶(CAT)活性的測(cè)定采用紫外吸收法[16]，以1 min內(nèi)A240降低0.1為1個(gè)酶活性單位(unit mg-1min-1)。
1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析
采用Excel2007進(jìn)行簡(jiǎn)單數(shù)據(jù)整理，結(jié)合SPSS18.0和origin8.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和繪圖。
2 結(jié)果
2.1 3種生境內(nèi)蘆葦土壤水分和鹽分含量變化
圖1 15個(gè)采樣點(diǎn)根區(qū)土壤含水量和含鹽量 Fig.1 Soil water content and soluble salt content in root region at 15 trial sites
3種生境15個(gè)蘆葦采樣點(diǎn)的根區(qū)土壤水分和鹽分含量具有明顯的梯度(圖1)，沼澤生境(1—5)下蘆葦根區(qū)土壤含水量顯著大于鹽化沙丘過渡帶和沙丘生境，介于60%—70%之間，均值為64%，含鹽量在2—5 g/kg之間，均值為3.53 g/kg；鹽化沙丘過渡帶(6—10)蘆葦根區(qū)土壤含水量在20%—25%之間，均值為23%，含鹽量為3種生境最高，在11—13 g/kg之間，均值為11.92 g/kg；沙丘生境(11—15)土壤含水量在5%—10%之間，均值為7.6%，含鹽量在0.7—1.3 g/kg之間，均值為0.92 g/kg。
2.2 3種生境下蘆葦光合參數(shù)的日變化
沼澤生境下蘆葦Pn的日變化呈單峰曲線(圖2)，在13:00左右達(dá)到峰值；生長(zhǎng)在鹽化沙丘過渡帶和沙丘頂?shù)奶J葦Pn日變化為明顯的雙峰曲線，在14:00左右Pn迅速減小，表現(xiàn)出明顯的“午休”現(xiàn)象。3種生境下，沼澤蘆葦凈光合速率日均值最大，其次為過渡帶蘆葦和沙丘蘆葦，但3者間差異不顯著(表1)。不同生境下，蘆葦氣孔導(dǎo)度均有較大變化(圖2)，沼澤和過渡帶蘆葦在8:00—11:00之間增加較快，隨后逐漸減小，與午間高溫存在密切關(guān)系；沙丘蘆葦?shù)臍饪讓?dǎo)度一天內(nèi)變化不大，維持在較低水平，14:00左右迅速降低至一天中最小值，與光合“午休”對(duì)應(yīng)。沼澤蘆葦葉片胞間CO2濃度自早晨測(cè)量時(shí)開始逐漸降低(圖2)，在14:00以后稍有穩(wěn)定，并呈波動(dòng)上升；過渡帶蘆葦和沙丘蘆葦12:00以后的胞間CO2濃度減小顯著，后緩慢上升。
圖2 3種不同生境條件下蘆葦葉片光合參數(shù)的日變化Fig. 2 Diurnal variation of photosynthetic parameters in leaves of P. australis under three different habitat conditions
3種生境下蘆葦蒸騰速率的日變化與凈光合速率有較好的一致性，且隨干旱程度的加劇蒸騰減少顯著(圖2)。鹽化沙丘過渡態(tài)蘆葦和沙丘蘆葦葉片的氣孔限制值(Ls)在13:00以前均呈上升趨勢(shì)，之后，鹽化沙丘過渡態(tài)蘆葦?shù)腖s開始下降，而沙丘蘆葦則直到15:00以后才開始降低；在10:00之前，沼澤蘆葦氣孔限制值不斷升高，之后一個(gè)小時(shí)內(nèi)降低，并在11:00后又迅速上升，直到14:00(圖2)。在13:00之前，3種生境的蘆葦水分利用效率差異顯著，沙丘蘆葦最高，過渡態(tài)蘆葦次之，沼澤蘆葦最??；13:00之后，3種生境蘆葦?shù)乃掷眯食什▌?dòng)減小(圖2)；在一天之內(nèi)，沙丘蘆葦?shù)乃掷眯曙@著高于沼澤蘆葦，而鹽化沙丘過渡帶蘆葦與兩者沒顯著差異(表1)。
表1 不同生境下蘆葦?shù)纳砩卣鞅容^
2.3 水鹽梯度下蘆葦葉片可溶性糖和脯氨酸含量的變化
圖3 3種不同生境條件下蘆葦葉片可溶性糖和脯氨酸含量Fig. 3 The variance of soluble sugar and proline content in leaves of P. australis under three different habitat conditions
隨干旱程度的加劇，蘆葦葉片可溶性糖和脯氨酸含量呈增加趨勢(shì)，其中可溶性糖含量的變化較劇烈，而脯氨酸含量的變化較平緩，表明隨土壤含水量的降低，特別是荒漠沙丘地區(qū)，蘆葦葉片較高的可溶性糖含量對(duì)抗旱的貢獻(xiàn)較大(圖3)。沼澤生境下蘆葦葉片可溶性糖和脯氨酸含量的平均值分別為30.56、0.14 mg/g；鹽化沙丘過渡態(tài)蘆葦可溶性糖和脯氨酸含量的平均值為43.48、0.32 mg/g；沙丘蘆葦可溶性糖和脯氨酸含量的平均值為63.78、0.44 mg/g，3種生境下，可溶性糖和脯氨酸含量差異顯著(表1)。
2.4 水鹽梯度下蘆葦葉片丙二醛含量和抗氧化酶活性的變化
鹽化沙丘過渡態(tài)蘆葦葉片MDA含量在3中生境內(nèi)最高，沙丘蘆葦次之，沼澤蘆葦最低(圖4)，平均含量分別為7.33、5.82、3.39 mmol/g，且3者之間差異顯著。這表明在鹽漬化生境中蘆葦葉片表現(xiàn)出較高程度的脂質(zhì)過氧化，而在沙丘生境中，蘆葦葉片也遭受相對(duì)較高的氧化損傷，但由于抗氧化酶活性較高，緩解了脂質(zhì)過氧化過程，使葉片MDA的含量較鹽化沙丘過渡帶蘆葦?shù)汀?/p>
蘆葦葉片SOD和CAT的活性在沼澤和鹽化生境中的變化較小(圖4)，而在沙丘生境中的活性是前兩者的2倍之多(表1)。POD活性在3種生境內(nèi)具有明顯的變化(圖4)，在沙丘生境中的活性仍是最高，且顯著高于沼澤和鹽化沙丘過度生境(P<0.05)。這表明蘆葦通過提高葉片SOD、POD和CAT的活性來應(yīng)對(duì)由水分虧缺造成的不利影響，在鹽漬化生境中，抗氧化酶的活性雖有提高，但遠(yuǎn)不及對(duì)干旱條件的反應(yīng)敏感。可見，SOD和CAT對(duì)水分虧缺的防御反應(yīng)遠(yuǎn)大于鹽漬化，蘆葦葉片SOD和CAT的主要作用可能是防御和清除由于水分虧缺所造成氧化傷害。
圖4 3種不同生境條件下蘆葦葉片丙二醛含量和超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶活性的變化Fig.4 The variance of MDA (malondialdehyde) content and SOD (superoxide dismutase),POD (peroxidase),CAT (catalase) activities in leaves of P. australis under three different habitat conditions
3 結(jié)論與討論
蘆葦根區(qū)土壤含水量以沼澤生境最高，鹽化沙丘過渡帶次之，沙丘生境最低，土壤含鹽量在水分條件較好的沼澤和沙丘生境較低，在水分條件適中的過渡帶最高。沼澤生境下蘆葦葉片Pn的日變化呈單峰曲線，鹽化沙丘過渡態(tài)蘆葦和沙丘蘆葦Pn日變化呈雙峰曲線，表現(xiàn)出明顯的“午休”現(xiàn)象，“午休”現(xiàn)象的直接原因是氣孔導(dǎo)度降低，由此也導(dǎo)致葉片蒸騰速率降低和胞間濃度CO2濃度下降?？扇苄蕴呛透彼岷侩S干旱和鹽漬化的加劇顯著增加，其中可溶性糖含量的變化劇烈，對(duì)減緩干旱和鹽漬化威脅的貢獻(xiàn)較大；脯氨酸隨水分減少和鹽分加劇的增加量相對(duì)較少，對(duì)水鹽變化的反應(yīng)并不十分敏感。SOD和CAT的活性隨干旱程度的加劇而迅速升高，對(duì)水分變化的響應(yīng)大于鹽漬化；POD活性在鹽漬化生境和含水量較低的沙丘生境內(nèi)都比較高，對(duì)抵抗鹽漬化和干旱起著同樣重要的作用。然而，POD活性尚不足以緩解因鹽漬化造成的傷害，使MDA在鹽化沙丘過渡帶蘆葦葉片中依然具有較高含量；而較高的SOD和CAT活性，緩解了由干旱所造成的氧化損傷，使沙丘蘆葦葉片MDA含量維持在相對(duì)較低水平。
在不同環(huán)境下，植物對(duì)逆境的應(yīng)激方式不同，適應(yīng)逆境的機(jī)理也十分復(fù)雜，很難僅僅依靠一種機(jī)制或一種酶的活性做出準(zhǔn)確判斷。事實(shí)上，自然界中的植物更多的是同時(shí)或相繼經(jīng)受多種環(huán)境脅迫，很少遭受單一的環(huán)境脅迫，而有關(guān)植物的抗性生理，大多限于實(shí)驗(yàn)室研究或?qū)我幻{迫的反應(yīng)，使人們對(duì)多種環(huán)境脅迫間的相互關(guān)系了解甚少，因而利用自然變異體系來分析植物對(duì)逆境的適應(yīng)機(jī)理顯得尤為重要[17]。因此，本實(shí)驗(yàn)選取具有水鹽變異的沼澤、鹽化沙丘過渡帶和沙丘頂部3處生境，從光合特性、滲透調(diào)節(jié)、抗氧化酶活性等方面研究蘆葦對(duì)不同生境條件的適應(yīng)機(jī)制。
光合作用對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)高度敏感，干旱缺水是植物經(jīng)常遭受的逆境形式，對(duì)植物光合作用過程有著重要的影響，植物受到干旱脅迫時(shí)光合作用被限制，凈光合速率下降[18]。在水分條件較好、鹽分較低的沼澤生境，蘆葦葉片Pn的日變化呈單峰曲線，而在鹽漬化生境和水分虧缺嚴(yán)重的沙丘生境中，蘆葦葉片的光合作用表現(xiàn)出明顯的“午休”現(xiàn)象，且光合作用水平下降。氣孔導(dǎo)度降低是葉片光合“午休”的主要原因，同時(shí)減少了葉片蒸騰耗水，防止植物因過度蒸騰而脫水死亡，是適應(yīng)干旱脅迫的有效途徑。對(duì)于水分虧缺條件下植物光合作用水平下降的原因，有的研究結(jié)果是氣孔因素(氣孔關(guān)閉引起CO2供應(yīng)受阻)為主[19]，或是非氣孔因素(葉肉細(xì)胞光合活性下降)為主[20]，也有研究認(rèn)為是兩者共同作用的結(jié)果[21]。Farquhar和Sharkey[22]認(rèn)為，引起光合速率降低的氣孔和非氣孔限制因素可以根據(jù)葉片胞間CO2濃度和氣孔限制值的變化方向來判斷，當(dāng)Pn下降時(shí)，若Ci降低而Ls增加，則表明氣孔導(dǎo)度的降低是光合速率減小的主要原因；若Ci增加或者不變，同時(shí)Ls降低，則為非氣孔限制造成凈光合速率的降低，即葉肉細(xì)胞光合活性的下降。本實(shí)驗(yàn)中，沼澤蘆葦和沙丘蘆葦凈光合速率下降的主要原因均出現(xiàn)由氣孔限制轉(zhuǎn)變?yōu)榉菤饪卓障拗频默F(xiàn)象，說明沼澤和沙丘生境內(nèi)蘆葦葉片的光合機(jī)構(gòu)受到一定程度傷害；而鹽化沙丘過渡態(tài)蘆葦光合作用水平降低主要是由非氣孔限制因素造成，這與其所遭受的鹽分脅迫有關(guān)系。有研究表明，鹽分脅迫致使葉綠素含量降低，影響色素蛋白復(fù)合體的功能，降低了葉綠體對(duì)光能的吸收，而影響到光合性能[23]。Hanganu[6]以及Lissner[7]對(duì)鹽分脅迫下濕地蘆葦?shù)难芯恐幸驳贸鲱愃频慕Y(jié)論，認(rèn)為當(dāng)鹽分濃度超過5.84 g/kg時(shí)，不僅減緩了蘆葦?shù)纳L(zhǎng)速率，同時(shí)降低了光合速率和氣孔導(dǎo)度。然而，干旱環(huán)境抑制植物光合作用的機(jī)理比較復(fù)雜，涉及到諸多生理、生化與生態(tài)因子的影響，而且與實(shí)驗(yàn)植物的種類、年齡、生長(zhǎng)狀況及實(shí)驗(yàn)處理方式和測(cè)定指標(biāo)等有關(guān)[24- 27]。因此，今后的研究需要在具體的實(shí)驗(yàn)條件下同時(shí)進(jìn)行氣體交換參數(shù)以及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定[28]，并參考光合作用過程中發(fā)生的一系列生理生化指標(biāo)，特別是滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、抗氧化酶活性的變化情況[29]，才能更加深入、系統(tǒng)和客觀的認(rèn)識(shí)植物光合作用的抑制機(jī)理。
在干旱缺水以及鹽漬化條件下，植物通過調(diào)節(jié)體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量來適應(yīng)環(huán)境的變化，其中可溶性糖和脯氨酸是非常重要的兩種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[30]。本研究中，可溶性糖含量的變化對(duì)抵御干旱和鹽漬化危害的貢獻(xiàn)較大，而脯氨酸含量隨水分虧缺和鹽分的加劇雖有增加，但并不明顯。Jampeetong[8]對(duì)槐葉萍葉片脯氨酸在不同鹽分濃度下累積的研究中得出相似的結(jié)論，并認(rèn)為槐葉萍尚不足以通過合成脯氨酸來抑制鹽分脅迫。陳敏[31]對(duì)塔里木河中游地區(qū)3種植物抗旱機(jī)理的研究中認(rèn)為植物通過可溶性糖、脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累來提高自身的抗旱性，植物葉片的可溶性糖和脯氨酸在抑制干旱脅迫過程中存在相互補(bǔ)償?shù)年P(guān)系。王中英[32]認(rèn)為可溶性糖是植物體內(nèi)主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)過程中起到重要作用，發(fā)生水分脅迫時(shí)，細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)越多，對(duì)植物的滲透調(diào)節(jié)越有利，從而提高植物的抗旱能力。沙丘生境水分虧缺嚴(yán)重，可溶性糖含量顯著增加，脯氨酸含量也有一定程度的升高，確保了植物能夠在干旱缺水條件下持續(xù)吸水，這是植物主動(dòng)適應(yīng)干旱缺水環(huán)境的表現(xiàn)。
超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)等抗氧化酶類，是植物活性氧清除系統(tǒng)中重要的酶，能維持活性氧自由基產(chǎn)生與清除系統(tǒng)的平衡，起到保護(hù)光合機(jī)構(gòu)的作用。丙二醛(MDA)是脂質(zhì)過氧化作用的主要產(chǎn)物之一，其含量的高低在一定程度上反映質(zhì)膜過氧化作用水平和膜結(jié)構(gòu)的受害程度[33]。在本研究中，蘆葦葉片SOD和CAT在鹽漬化和沼澤生境中并不起主要防御作用，但在水分虧缺嚴(yán)重的沙丘生境下，兩者活性明顯升高?？梢?，SOD和CAT的主要作用是防御和清除由于水分虧缺所造成的氧化傷害，POD對(duì)緩解由鹽漬化和干旱缺水所造成的不利影響起同樣重要的作用，這與龔春梅等[34]對(duì)沿水分梯度分布的蘆葦抗氧化保護(hù)機(jī)理研究的結(jié)果一致。然而，宮海軍[35]等在小尺度上對(duì)蘆葦?shù)难芯空J(rèn)為，與水分條件較好的蘆葦相比，鹽生蘆葦并未出現(xiàn)活性氧和MDA的積累，SOD、POD、CAT等抗氧化酶的活性卻顯著提高。在缺水嚴(yán)重的沙丘生境，蘆葦葉片MDA含量維持在相對(duì)較低水平，這主要是由于較高的SOD和CAT活性緩解了由干旱所造成的氧化損傷。在鹽化沙丘過渡帶生境中，蘆葦葉片具有較高的MDA含量，表明抗氧酶活性尚不足以清除因鹽分累積造成的傷害。裴斌等[33]對(duì)沙棘研究認(rèn)為，當(dāng)遭遇嚴(yán)重干旱(RWC<38.9%)時(shí)，沙棘光合作用的抗氧化酶活性發(fā)生了明顯下降，MDA含量急劇升高，活性氧的產(chǎn)生超出了系統(tǒng)的清除能力導(dǎo)致其大量積累而引起生物膜結(jié)構(gòu)和功能的破壞，并認(rèn)為抗氧化酶系統(tǒng)損傷和光合系統(tǒng)的損傷一樣，是導(dǎo)致光合作用發(fā)生非氣孔限制的重要原因。
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Photosynthesis and physiological-biochemical characteristics ofPhragmitesaustralisin swamp, light salt meadow, and sand dune habitats
DING Junxiang1,2,3,4, ZOU Jie1, TANG Lisong2, LIU Weiguo1,*
1KeyLaboratoryofOasisEcology,CollegeofResourcesandEnvironmentScience,XinjiangUniversity,Urumqi830046,China2StateKeyLaboratoryofDesertandOasisEcology,XinjiangInstituteofEcologyandGeography,ChineseAcademyofSciences,Urumqi830011,China3UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China4FukangStationofDesertEcology,ChineseAcademyofSciences,Fukang831505,China
The aim of present study was to investigate the adaptability ofPhragmitesaustralis(common reed) under three different water and salt levels in the field. Environmental factors, photosynthetic parameters, osmotic adjustment substances, and antioxidant enzymes were determined inP.australis, which were grown in swamp, light salt meadow, and dune habitats.P.australisgrown in light salt meadow and dune habitats showed two peaks of diurnal variation ofPn, which indicated a remarked photosynthetic “midday depression”, while there was one peak in swamp reed. The midday depression of photosynthesis was intrinsically caused by the reduction of stomatal conductance. As critical indices of resistance to drought and salinization, proline and soluble sugar content inP.australisleaves increased significantly with the intensification of drought and salt, and soluble sugar was more important for the resistance to drought and salinization. Superoxide dismutase (SOD) and catalase (CAT) activities inP.australisleaves increased significantly when there was less water and more salt in the root region. The responses of SOD and CAT to water deficiency were more sensitive than to salinity, and could effectively resolve oxidative damage induced by the water deficit. The peroxidase (POD) activities were high in both the dune and saline habitat, indicating that POD plays a major role in resistance to water deficit and salinity in oxidative defense systems ofP.australis. The malondialdehyde (MDA) content was the lowest in swamp reed, and highest in light salt meadow reed.
Phragmitesaustralis; soil water and salt gradient; photosynthesis; osmotic adjustment substance; the antioxidative enzymes
國家自然基金新疆聯(lián)合項(xiàng)目(U1138303)；國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31260112)
2014- 04- 17;
日期:2014- 10- 08
10.5846/stxb201404170756
*通訊作者Corresponding author.E-mail: wgliuxj@126.com
丁俊祥, 鄒杰, 唐立松, 劉衛(wèi)國.沼澤、鹽化沙丘過渡帶和沙丘生境下蘆葦?shù)墓夂霞吧砩匦?生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(16):5316- 5323.
Ding J X, Zou J, Tang L S, Liu W G.Photosynthesis and physiological-biochemical characteristics ofPhragmitesaustralisin swamp, light salt meadow, and sand dune habitats.Acta Ecologica Sinica,2015,35(16):5316- 5323.
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