青藏高原火絨草斑塊群落空間格局分析

牟曉明, 于應(yīng)文,*, 王先之, 張紅梅, 徐長(zhǎng)林, 花立民

1 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院, 蘭州 730020

2 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院, 蘭州 730070

青藏高原火絨草斑塊群落空間格局分析

牟曉明1, 于應(yīng)文1,*, 王先之1, 張紅梅1, 徐長(zhǎng)林2, 花立民2

1 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院, 蘭州 730020

2 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院, 蘭州 730070

以青藏高原兩種生境(陰坡和階地)和4個(gè)斑塊大小等級(jí)水平(等級(jí)1: 0.2—0.6m2，G1；等級(jí)2: 0.6—2 m2，G2；等級(jí)3: 2—3.6 m2，G3和等級(jí)4: 3.6—8.6 m2，G4)的火絨草(Leontopodiumnanum)群落為對(duì)象，利用冪乘方法則，分析了其種群和群落空間異質(zhì)性和群落物種多樣性特征，明晰了優(yōu)勢(shì)種、亞優(yōu)勢(shì)種、伴生種和偶見(jiàn)種對(duì)其植被分布格局的影響。結(jié)果表明：各火絨草斑塊的群落空間分布格局均呈集群分布，植物種的隨機(jī)出現(xiàn)頻率和實(shí)際出現(xiàn)頻率的方差對(duì)數(shù)值與其冪乘方法吻合性較高(R2﹥0.8)，冪乘方法能對(duì)火絨草斑塊植被空間分布格局進(jìn)行客觀分析。優(yōu)勢(shì)種火絨草和線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)，亞優(yōu)勢(shì)種球花蒿(Artemisiasmithii)和珠芽蓼(Polygonumviviparum)等的相對(duì)空間異質(zhì)性(ε)高于群落的空間異質(zhì)性(δC)，位于直線y=0上方，使群落趨于集群分布；伴生種西北針茅(Stipakrylovii)、瑞香狼毒(Stellerachamaejasme)和苔草(Carexsp)等的ε與群落的δC類似，位于直線y=0附近，它們維持群落自身空間分布狀態(tài)；偶見(jiàn)種的ε低于群落的δC，位于直線y=0下方，降低群落的集群分布。隨火絨草斑塊等級(jí)水平的增加，群落物種數(shù)呈增加，豐富度指數(shù)DGI呈降低變化。一般火絨草斑塊的δc和βw為階地﹥陰坡，DGI為階地﹤陰坡；兩種生境下，植物種組成的相似性G1斑塊較低，G2—G4斑塊較高?；鸾q草斑塊的群落分布格局主要由優(yōu)勢(shì)種和亞優(yōu)勢(shì)種及偶見(jiàn)種的ε決定。

火絨草斑塊; 生境; 斑塊大小; 冪乘方法則; 分布格局; 物種多樣性

青藏高原高寒草甸是我國(guó)主要的天然牧場(chǎng)，是一類重要的生態(tài)系統(tǒng)和高山植物基因庫(kù)，對(duì)草地畜牧業(yè)生產(chǎn)、生物多樣性保護(hù)和高寒生態(tài)系統(tǒng)的維持等具重要作用[1]。然而，受氣候、人口和經(jīng)營(yíng)方式等影響，退化的高寒草地已威脅到當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境維持、生物多樣性保護(hù)和畜牧業(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展[2]。從而退化高寒草甸的恢復(fù)治理是青藏高原高寒生態(tài)系統(tǒng)管理的關(guān)鍵。

植物種群分布格局是指種群個(gè)體在空間水平位置的分布模式[3]，研究植物種群和群落空間分布格局，對(duì)確定種群特征、分布方式以及種群與環(huán)境之間的關(guān)系具有重要作用[4]。群落物種多樣性是群落結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜性的量度，體現(xiàn)植物種群隨時(shí)空變化在各種尺度范圍的格局、成因及其規(guī)律[5]。分析植被分布格局及物種多樣性變化規(guī)律，可一定程度反映植被演替方向和發(fā)展動(dòng)態(tài)[6]。因此，明確植物種群和群落分布格局的類型和物種多樣性變化特征[7]，對(duì)退化高寒草甸演替生態(tài)學(xué)機(jī)制的揭示具有理論意義。

在草地生態(tài)系統(tǒng)中，諸多學(xué)者對(duì)不同放牧強(qiáng)度[8]、尺度[9]、生境[10- 11]、植被類型[12]和利用方式[13]下，植物種群和群落空間分布格局進(jìn)行系統(tǒng)分析，這為草地植被分布格局的深入研究提供了理論基礎(chǔ)和分析方法?；鸾q草(Leontopodiumnanum)作為青藏高原高寒草甸退化草地常見(jiàn)植物種之一，常以不同斑塊大小形式存在于退化草地中，在高寒草甸演替中起重要作用。雖然諸多學(xué)者對(duì)火絨草的化學(xué)成分[14]、藥理活性[15]和體外抗菌[16]等進(jìn)行系統(tǒng)研究，但對(duì)其植物種群和群落空間分布特征的研究缺乏。同時(shí)，有學(xué)者對(duì)矮嵩草(Kobresiahumilis)的種群分布格局[17]、群落物種多樣性[18]和分布格局變化規(guī)律[19]等進(jìn)行研究，但在青藏高原高寒草甸上，將生境和植被斑塊等級(jí)大小水平整合的研究未見(jiàn)報(bào)道。

冪乘方法由英國(guó)學(xué)者Taylor在研究昆蟲(chóng)種群分布時(shí)提出[20]，早期用于植物病理學(xué)調(diào)查研究，隨后被Shiyomi等和陳俊等用于草地植被空間異質(zhì)性分析[21- 22]，是植物種群和群落空間格局分析主要方法之一。本研究運(yùn)用冪乘方法，將陰坡和階地2種生境與植被斑塊等級(jí)大小水平相結(jié)合，定量分析了植物種群和群落的空間異質(zhì)性指數(shù)和物種多樣性特征，探討了火絨草斑塊中優(yōu)勢(shì)種、亞優(yōu)勢(shì)種、伴生種和偶見(jiàn)種對(duì)其群落分布格局的貢獻(xiàn)大小。為冪乘方法在草地植被空間格局分析中的進(jìn)一步應(yīng)用及火絨草斑塊空間異質(zhì)性變化規(guī)律的深入研究提供實(shí)踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青藏高原東北緣的甘肅省天?？h抓喜秀龍鄉(xiāng)的高寒草甸上，地理坐標(biāo)為E102°40′—102°47′，N37°11′—37°14′，海拔2960m。年均氣溫-0.1℃，1月均溫-18.3℃，7月均溫12.7℃，>0℃積溫 1380℃；年降水量416 mm，無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期，僅分冷熱兩季，土壤類型為亞高山草甸土。草地主要植物種有線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)、矮嵩草(K.humilis)、火絨草、西北針茅(Stipakrylovii)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、扁蓄豆(Pocockiaruthenia)和球花蒿(Artemisiasmithii)等[23]。

1.2 樣地設(shè)置和火絨草斑塊等級(jí)大小劃分

2013年7—9月，在火絨草斑塊普遍存在，多年放牧牦牛，草地利用率(暖季和冷季分別約為60%—65%和80%—85%)相近的階地和陰坡兩種生境的高寒草甸上，各設(shè)置面積約為0.3 hm2的樣地2塊。其中，陰坡火絨草斑塊優(yōu)勢(shì)種和亞優(yōu)勢(shì)種為火絨草、線葉嵩草、珠芽蓼及球花蒿，伴生種主要為苔草(Carexsp)、矮嵩草、西北針茅等；階地火絨草斑塊優(yōu)勢(shì)種和亞優(yōu)勢(shì)種為火絨草、線葉嵩草、扁蓄豆、球花蒿，伴生種主要為苔草、西北針茅、矮嵩草等。在實(shí)地調(diào)查基礎(chǔ)上，依據(jù)不同火絨草斑塊大小的面積和形態(tài)變化范圍，將其斑塊大小等級(jí)劃分為0.2—0.6m2(等級(jí)1，Grade 1，G1)、0.6—2 m2(等級(jí)2，Grade 2，G2)、2—3.6 m2(等級(jí)3，Grade 3，G3)和3.6—8.6 m2(等級(jí)4，Grade 4，G4)4個(gè)水平。每個(gè)生境分別設(shè)置4個(gè)等級(jí)水平的火絨草斑塊各3個(gè)進(jìn)行植被空間異質(zhì)性和物種多樣性分析。分別用1m×1 m、2 m×2 m、2 m×2 m和3 m×3 m的正方形樣方對(duì)應(yīng)4個(gè)等級(jí)大小的火絨草斑塊，從而使各等級(jí)火絨草斑塊在對(duì)應(yīng)樣方范圍內(nèi)。由于等級(jí)2(大小為0.6—2 m2)中，火絨草斑塊形態(tài)多變，為保證火絨草斑塊完全覆蓋，采用與等級(jí)3相同的樣方框大小。

具體植被調(diào)查時(shí)，先將4個(gè)等級(jí)水平的正方形樣方置于與之大小對(duì)應(yīng)的火絨草斑塊上，并將其劃分為20cm×20cm大樣方(簡(jiǎn)稱L-樣方)，再將L-樣方分割為4個(gè)10cm×10cm的小樣方(簡(jiǎn)稱S-樣方)。由于以往應(yīng)用冪乘方法進(jìn)行草地植被空間異質(zhì)性分析時(shí)，將L-樣方大小設(shè)為50 cm×50 cm，以代表放牧牛羊站著不動(dòng)的采食范圍大小[21]。本研究在實(shí)地觀測(cè)基礎(chǔ)上，將S-樣方大小設(shè)置為10 cm×10 cm，以代表放牧牦牛單口采食所引起的植被邊緣效應(yīng)大小。

本研究2種生境4個(gè)等級(jí)水平的斑塊共設(shè)置2700個(gè)L-樣方和10800個(gè)S-樣方。用“二值出現(xiàn)頻率”方法分別記錄各等級(jí)水平斑塊上每個(gè)S-樣方內(nèi)所有植物種的出現(xiàn)與否[21]。如果調(diào)查的某植物種在L-樣方的4個(gè)S-樣方中均沒(méi)出現(xiàn)，則該植物種在L-樣方內(nèi)的出現(xiàn)次數(shù)為0；如果僅在1個(gè)S-樣方內(nèi)出現(xiàn)，則該植物種在L-樣方內(nèi)的出現(xiàn)次數(shù)為1；以此類推，如果該植物種在L-樣方內(nèi)的4個(gè)S-樣方內(nèi)均出現(xiàn)，則它在L-樣方內(nèi)的出現(xiàn)次數(shù)就為4。并分別統(tǒng)計(jì)兩種生境4個(gè)等級(jí)水平下各斑塊的植物物種數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)解析方法

1.3.1 冪乘方法則

植物群落中，如果用pi表示某植物種i在S-樣方內(nèi)隨機(jī)出現(xiàn)的頻率，vi表示在S-樣方內(nèi)植物種i實(shí)際出現(xiàn)的方差，那么，vi/n2就表示植物種i的實(shí)際觀測(cè)頻率的方差，而pi(1-pi)/n則表示植物種i在1個(gè)L-樣方中隨機(jī)地出現(xiàn)在n個(gè)S-樣方中隨機(jī)出現(xiàn)頻率的方差[21- 22]。對(duì)這兩個(gè)方差取對(duì)數(shù)值，用yi=log(vi/n2)和xi=log[pi(1-pi)/n]分別作散點(diǎn)圖，得到表示yi與xi之間關(guān)系的線性回歸方程[21- 22]。所謂冪乘方法則，就是以log(vi/n2)為縱坐標(biāo)，log[pi(1-pi)/n]為橫坐標(biāo)，對(duì)群落中出現(xiàn)的所有植物種作散點(diǎn)圖時(shí)，yi可以用xi的線性回歸式來(lái)表示的經(jīng)驗(yàn)法則[21- 22]。

1.3.2 植物種群和群落的空間異質(zhì)性指數(shù)分析

植物種群的異質(zhì)性指數(shù)用冪乘方法則的δi表示[21,24]。δi為植物種i的yi值與y=x直線間沿y軸方向的距離，即log{vi/n2}- log{pi(1-pi)/n}。δi值大小表示植物種i的空間異質(zhì)性程度，即植物種群在空間分布的不均勻性及復(fù)雜性。當(dāng)δi= 0時(shí)，種i為隨機(jī)分布；當(dāng)δi>0時(shí)，種i為集群分布，其值越大，表示更趨于集群分布；當(dāng)δi<0時(shí)，種i為均勻分布，其值越小，表示更趨于均勻分布。

植物種群的相對(duì)空間異質(zhì)性為植物種離開(kāi)群落整體水平異質(zhì)性程度的大小，用ε值表示[21,24]。當(dāng)群落中有s種植物存在時(shí)，對(duì)于植物種i來(lái)說(shuō)，冪乘方法可用回歸方程yi=α+βxi+εi來(lái)表示,式中，α、β為回歸系數(shù)，εi為植物種i的回歸殘差。如果植物種i的εi<0，它具有比群落整體水平更小的空間異質(zhì)性；如果εi>0，它具有比群落整體水平更大的空間異質(zhì)性。

植被群落整體的空間異質(zhì)性指數(shù)用式(1)中的δc值[21]表示。

(1)

式中，s為群落內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù)，pi、δi分別為種i的出現(xiàn)頻率及其異質(zhì)性指數(shù)。δc值愈大，群落整體空間異質(zhì)性程度越高。

1.3.3 物種豐富度及多樣性指數(shù)

(1) 豐富度指數(shù)

物種豐富度指數(shù)[25]用Gleason指數(shù)DGI表示。

(2)

式中，DGI為物種豐富度指數(shù)，S為樣方的物種數(shù)，A為樣方面積。Gleason指數(shù)(2) 多樣性指數(shù)

物種多樣性指數(shù)[25]用Whittaker指數(shù)βW、Cody指數(shù)βc、Wilson-Shmida指數(shù)βT和Bray-Curtis指數(shù)CN來(lái)表示:

Whittaker指數(shù)

(3)

Cody指數(shù)

(4)

Wilson-Shmida指數(shù)

(5)

Bray-Curtis指數(shù)

(6)

式中，S為研究系統(tǒng)中觀測(cè)物種總數(shù)(豐富度)，ma為各樣方或樣本的平均物種數(shù)；g(H)是沿生境梯度H增加的物種數(shù)，l(H)是沿生境梯度H失去的物種數(shù)；Na為樣地A的物種數(shù)；Nb為樣地B的物種數(shù)；Nj是樣地A和樣地B共有種中個(gè)體數(shù)較小者之和。

此外，用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及制圖，SPSS 16.0軟件的One-Way ANOVA對(duì)火絨草斑塊群落空間異質(zhì)性和物種多樣性指標(biāo)進(jìn)行差異顯著性分析，LSD法進(jìn)行不同等級(jí)水平間βc、βT和CN指數(shù)的多重比較。

2 結(jié)果

2.1 火絨草斑塊中植物種出現(xiàn)頻率及其空間異質(zhì)性指數(shù)

陰坡和階地植物種的出現(xiàn)頻率(P)及其空間異質(zhì)性指數(shù)(δ)為，陰坡和階地的等級(jí)2、等級(jí)3和等級(jí)4與等級(jí)1相比，前者δ增加的植物種分別占等級(jí)1的72.2%、77.8%和72.2%，及23.5%、 17.6%和11.8%(表1)。

對(duì)于優(yōu)勢(shì)種和亞優(yōu)勢(shì)種，從等級(jí)1到等級(jí)4，陰坡線葉嵩草的P和δ呈增大，火絨草和球花蒿的P和δ呈先增后降變化，球花蒿的P和δ在等級(jí)2和等級(jí)3較高，為0.473和0.421，而珠芽蓼變化復(fù)雜；階地線葉嵩草、扁蓄豆和球花蒿的P和δ，在等級(jí)1最大，均隨火絨草斑塊等級(jí)水平增加呈先降后增變化，且扁蓄豆的P和δ變化最大，而火絨草的P總體呈增加趨勢(shì)。兩種生境相比，階地等級(jí)1球花蒿的δ明顯大于陰坡，而其等級(jí)3的δ與之相反；在等級(jí)1中，階地西北針茅和黃芪的P和δ大于陰坡，而等級(jí)2—4，這兩種植物在陰坡的P和δ比階地大。兩種生境優(yōu)勢(shì)種出現(xiàn)頻率較高的等級(jí)，其相應(yīng)植物種的δ也較大。

對(duì)于伴生種，陰坡生境下，隨火絨草斑塊等級(jí)水平增加，苔草的P和δ呈先降后增變化；除甘肅棘豆的P和δ無(wú)變化且矮嵩草的P和δ呈先增后降外，其它種如扁蓄豆、乳白香青、西北針茅和黃芪的P和δ均呈增加趨勢(shì)，且黃芪的P和δ在等級(jí)3和4較大，為0.27和0.26。而階地的伴生種，除苔草的P和δ呈先增后降，在等級(jí)2最大外，其它種如西北針茅、黃芪、矮嵩草的P和δ，隨火絨草斑塊等級(jí)水平增加總體呈降低變化。兩種生境下，在相對(duì)應(yīng)的等級(jí)1—4 中，陰坡苔草的P和δ整體大于階地。陰坡伴生種P和δ在不同等級(jí)間各異，而階地的隨等級(jí)水平增加呈降低趨勢(shì)。

表1 陰坡和階地4個(gè)等級(jí)水平下火絨草斑塊中植物種出現(xiàn)頻率(p)及其空間異質(zhì)性指數(shù)(δ)

Kc: 線葉嵩草Kobresiacapillifolia;Ln: 火絨草Leontopodiumnanum; Asm: 球花蒿Artemisiasmithii; Ca: 苔草Carexsp; Pr: 扁蓄豆Pocockiaruthenia;Kh: 矮嵩草K.humilis; Ok: 甘肅棘豆Oxytropiskansuensis; Sk: 西北針茅Stipakrylovii; Am: 黃芪Astragalusmembranaceus; Sc: 瑞香狼毒Stellerachamaejasme;Ta: 唐松草Thalictrumaquilegifolium; As: 高山韭Alliumsikkimense; Yj: 黃鵪菜Youngiajaponica; Vb: 秦艽Veratrillabaillonii; Pv: 珠芽蓼Polygonumviviparum; Al: 乳白香青Anaphalislacteal;Ha: 狗娃花Heteropappusaltaicus; Gs: 龍膽Gentianascabra; It: 鳶尾Iristectorum; Pb: 二裂委陵菜Potentillabifurca; Pl: 車前Plantagolesnngi

對(duì)于偶見(jiàn)種，隨火絨草斑塊等級(jí)水平增加，陰坡瑞香狼毒和黃鵪菜的P和δ呈降低，高山韭和龍膽的P和δ呈先增后降變化，狗娃花和唐松草的P和δ變化小。而階地植物瑞香狼毒、唐松草和二裂委陵菜的P和δ，隨火絨草斑塊等級(jí)水平增加呈先降后增變化，其它種如秦艽、鳶尾和車前的P和δ呈降低趨勢(shì)。兩種生境中，在相對(duì)應(yīng)等級(jí)1—4中，陰坡瑞香狼毒的P和δ整體大于階地，陰坡乳白香青的P和δ相對(duì)較高，而該植物在階地未出現(xiàn)。

2.2 火絨草斑塊中植物種分布對(duì)冪乘方法則的吻合性

不同生境和火絨草斑塊等級(jí)水平中，雖然部分植物種位于y=x直線上，它們?cè)诳臻g上處于隨機(jī)分布狀態(tài)，但由于回歸直線整體位于y=x上方；說(shuō)明火絨草斑塊整體上都比隨機(jī)分布具有更強(qiáng)的集群分布(圖1)。階地等級(jí)3火絨草斑塊植物種的回歸方程與直線y=x幾乎平行，其與直線y=x之間的平均距離最小，即δC最小(圖1和表2)，說(shuō)明其植物整體上更接近隨機(jī)分布?；鸾q草斑塊中，植物種出現(xiàn)線性回歸方程的a值和空間異質(zhì)性因生境和等級(jí)水平不同各異，植物種整體上都具有比隨機(jī)分布更強(qiáng)的集群分布。

圖1 陰坡(A)和階地(B)4個(gè)等級(jí)水平下火絨草斑塊中植物種分布對(duì)冪乘方法則的吻合性Fig.1 The coincidence of plant species distribution to the power laws of L. nanum patches under four grades in shady (A) and terrace (B)

2.3 火絨草斑塊中植物種出現(xiàn)頻度與其相對(duì)空間異質(zhì)性的關(guān)系

兩種生境和4個(gè)火絨草斑塊等級(jí)水平下，線葉嵩草(Kc)、火絨草(Ln)、球花蒿(Asm)等的出現(xiàn)頻率值(p)大且位于直線y= 0的上方；說(shuō)明這些植物種ε大于δC(圖2)。陰坡等級(jí)1和4與階地等級(jí)2和4中Kc的ε值較大，分別為0.34和0.35與0.34、0.40；說(shuō)明Kc對(duì)火絨草斑塊整體δC的提高起很大作用。除陰坡等級(jí)1和2外，扁蓄豆(Pr)的ε值都處于直線y=0上方，且該植物種在階地的ε值明顯大于陰坡。階地等級(jí)1與2火絨草斑塊的黃芪(Am)和唐松草(Ta)，等級(jí)3的黃鵪菜(Yj)和狗娃花(Ha)，及等級(jí)4的珠芽蓼(Pv)等的ε值都位于y=0 直線下方，且這些植物種在同一等級(jí)的ε值都較小；說(shuō)明這些種的ε小于群落整體的δC，從而降低群落的集群分布。各生境和等級(jí)水平中，西北針茅(Sk)、瑞香狼毒(Sc)和苔草(Ca)的ε值離y=0 直線距離較近，它們幾乎維持群落自身的空間分布狀態(tài)。階地等級(jí)3和4中，西北針茅(Sk)的ε值位于y=0 直線上方，其ε大于群落整體的δC，而其在等級(jí)1的ε值為-0.15，位于y=0 直線下方；說(shuō)明該植物種的ε值比群落整體的δC小。因此，優(yōu)勢(shì)種，即出現(xiàn)頻率較高種的ε比群落的δC大，伴生種的ε與群落的δC相近，偶見(jiàn)種的ε比群落的δC小，且群落整體的δC主要由優(yōu)勢(shì)種和偶見(jiàn)種的ε決定。

圖2 陰坡(A)和階地(B)4個(gè)等級(jí)水平下火絨草斑塊中植物種出現(xiàn)頻度(P)與其相對(duì)空間異質(zhì)性指數(shù)(ε)的關(guān)系Fig.2 The relationship between occurrence frequency (P) and relative spatial heterogeneity index (ε) of each species of L. nanum patches under four grades in shady (A) and terrace (B)

2.4 火絨草斑塊中群落空間異質(zhì)性和物種多樣性

火絨草斑塊中群落空間異質(zhì)性和物種多樣性特征顯示，隨火絨草斑塊等級(jí)水平的增加，植物物種數(shù)呈增加變化，在等級(jí)4最大，陰坡和階地分別為19.67和16.00；而群落豐富度指數(shù)DGI呈降低變化，在等級(jí)1最大，陰坡和階地分別為13.65和14.56(表2)。在相同等級(jí)水平火絨草斑塊中，除等級(jí)3外，階地的δc大于陰坡；物種豐富度指數(shù)βw值為階地大于陰坡，而物種多樣性指數(shù)DGI(除G1)則與之相反(表2)；說(shuō)明， 一般火絨草斑塊的δc和βw為階地﹥陰坡，DGI為階地﹤陰坡。等級(jí)1的群落β多樣性指數(shù)βc、βT和CN均高于等級(jí)2—4(表3)；說(shuō)明兩種生境下，植物種組成的相似性在等級(jí)1較低，等級(jí)2—4較高。

表2 陰坡和階地火絨草斑塊中4個(gè)等級(jí)水平的群落特征及物種多樣性

表3 不同等級(jí)水平火絨草斑塊的群落β多樣性特征

3 討論與結(jié)論

本研究野外調(diào)查采用“二值出現(xiàn)次數(shù)” 方法。該方法簡(jiǎn)單，花費(fèi)勞力與時(shí)間少，對(duì)草地植被無(wú)破壞，與草地頻度調(diào)查方法相比，它把大樣方(L-樣方)分成等面積的n個(gè)小樣方(S-樣方)；在L-樣方面積一定條件下，如增大n的個(gè)數(shù)，當(dāng)n→∞時(shí)，其所得頻度值就趨近于蓋度值。本研究中，利用“二值出現(xiàn)次數(shù)”方法觀測(cè)草地植被特征時(shí)，將20 cm×20 cm的L-樣方劃分為4個(gè)10 cm×10 cm的S-樣方，即n=4。這一方面是由于如果n取值過(guò)小，當(dāng)樣方中遇到高大植物時(shí)，操作困難；另一方面是由于該尺度能滿足高寒草甸植物種出現(xiàn)與否及生長(zhǎng)狀況調(diào)查。本研究所有植物種隨機(jī)出現(xiàn)頻率和實(shí)際出現(xiàn)頻率的方差對(duì)數(shù)值均與其冪乘方法吻合性較高(R2﹥0.8)，這與陳俊等[11]對(duì)內(nèi)蒙典型草原和青藏高原高寒草甸的研究結(jié)果一致。據(jù)此認(rèn)為，冪乘方法能對(duì)草地斑塊植被空間分布格局進(jìn)行客觀分析。

本研究發(fā)現(xiàn)，在陰坡和階地下，4個(gè)等級(jí)水平火絨草斑塊的群落整體呈集群分布；這與Shiyomi等對(duì)禾草+白三葉(Trifoliumrepens)草地和Song Zhiyuan等對(duì)內(nèi)蒙典型草原的研究結(jié)果一致[21,24]。這是由于須根型火絨草一方面通過(guò)根狀莖進(jìn)行無(wú)性繁殖，產(chǎn)生較多無(wú)性分株[14]；另一方面通過(guò)地面枝條擴(kuò)張，使其生長(zhǎng)范圍獲得更大空間優(yōu)勢(shì)[26]，以充分利用土壤養(yǎng)分資源，限制其它植物種生長(zhǎng)，進(jìn)而形成種群集群分布特征；此外，本研究中一些適口性好且不耐采食踐踏的植物種如黃鵪菜和狗娃花等[27]，由于受家畜選食或過(guò)度采食而使其生長(zhǎng)受抑制，這利于火絨草斑塊的快速擴(kuò)張和集群分布的形成。本試驗(yàn)還得出，相同等級(jí)水平火絨草斑塊的群落空間異質(zhì)性指數(shù)，均為階地大于陰坡。這一方面由于階地優(yōu)勢(shì)種扁蓄豆與陰坡珠芽蓼相比，軸根型的扁蓄豆根系發(fā)達(dá)，株體矮小且種子散布距離和范圍小[26]，從而扁蓄豆形成較大聚集分布，對(duì)階地火絨草斑塊的集群分布具有較大貢獻(xiàn)；而后者珠芽蓼主要靠珠芽和種子繁殖，在自然風(fēng)、雨等影響下，其圓形種子沿著卵狀披針形葉子，草地表皮等更易隨機(jī)傳播，更易形成較大隨機(jī)分布，從而對(duì)陰坡火絨草斑塊集群分布形成貢獻(xiàn)較小。另一方面，由于階地動(dòng)物采食和踐踏破壞強(qiáng)，土壤干燥且緊實(shí)度大，植物生境破壞較嚴(yán)重，甚至局部出現(xiàn)裸地，養(yǎng)分和水分分布不均勻[28]，如此導(dǎo)致階地火絨草斑塊比陰坡火絨草斑塊具有更強(qiáng)的集群分布?？梢?jiàn)，火絨草斑塊的整體空間分布格局與不同生境的水分和養(yǎng)分、植物種和家畜放牧破壞活動(dòng)等有關(guān)。

與已往草地植被分布格局的相關(guān)研究相比，本試驗(yàn)首次發(fā)現(xiàn)，火絨草斑塊中優(yōu)勢(shì)種和亞優(yōu)勢(shì)種促進(jìn)群落集群分布，偶見(jiàn)種降低群落集群分布，群落分布格局大小主要由優(yōu)勢(shì)種、亞優(yōu)勢(shì)種和偶見(jiàn)種決定這一重要結(jié)論。該結(jié)論是否適于其它植被斑塊或草地類型，需進(jìn)一步研究證實(shí)。這是由于火絨草斑塊中，優(yōu)勢(shì)種和亞優(yōu)勢(shì)種根莖型苔草與軸根型球花蒿和扁蓄豆等具有較強(qiáng)根系拓展能力，對(duì)土壤水分和養(yǎng)分有較高適應(yīng)能力[29- 30]，而優(yōu)勢(shì)種和亞優(yōu)勢(shì)種蒿草類為地面短根莖型植物，其主要靠克隆生長(zhǎng)進(jìn)行繁殖和生長(zhǎng)，且耐放牧踐踏性強(qiáng)[26]，從而這些優(yōu)勢(shì)種和亞優(yōu)勢(shì)種易形成集群分布。對(duì)于主要伴生種，如西北針茅等屬密叢型禾草，在緊實(shí)土壤中的伸展能力比軸根型植物低，這嚴(yán)重降低其根系拓展能力和養(yǎng)分供應(yīng)，使整個(gè)株叢的整體生態(tài)適應(yīng)能力降低[29]，且家畜對(duì)其選擇性采食，從而這些種不易形成較大規(guī)模的集群分布。對(duì)于其它伴生種如瑞香狼毒，因其主要以有性方式繁殖后代，其種子散落在植株附近，使其斑塊分布程度較低。因此，本研究伴生種與群落空間異質(zhì)性指數(shù)相近。雖然本研究偶見(jiàn)種在火絨草斑塊出現(xiàn)頻率低，但其在群落不同空間出現(xiàn)變幅較大，相對(duì)空間異質(zhì)性指數(shù)較大；且由于其位于直線y=0下方，從而其降低群落的整體空間異質(zhì)性，降低群落的集群分布特性。

群落多樣性變化是草地植物群落構(gòu)成和演替的主要表現(xiàn)[31]。在本研究階地中，火絨草斑塊在等級(jí)3時(shí)，其物種βw值較大；這是由于等級(jí)3中優(yōu)勢(shì)種火絨草和線葉嵩草等出現(xiàn)頻率相對(duì)下降，火絨草斑塊中形成許多新空斑，導(dǎo)致其斑塊破碎，為扁蓄豆和球花蒿等繁殖創(chuàng)造有利條件，這與Odum等和Whittaker等報(bào)道的植物多樣性隨演替進(jìn)展呈增加趨勢(shì)的結(jié)論一致[32- 33]。而在階地等級(jí)4時(shí)，其物種βw較低，空間異質(zhì)性指數(shù)較大；這是由于呈集群分布的火絨草和線葉嵩草等的出現(xiàn)頻率相對(duì)下降，而導(dǎo)致群落空間異質(zhì)性指數(shù)降低；隨火絨草斑塊演替的繼續(xù)，種間競(jìng)爭(zhēng)使部分物種階段性消除，導(dǎo)致物種多樣性呈下降趨勢(shì)?？梢?jiàn)，斑塊大小及其構(gòu)成一定程度影響植物群落物種多樣性，進(jìn)而影響其空間分布格局，從而使草地群落結(jié)構(gòu)和異質(zhì)性特征發(fā)生改變。

雖然本研究利用冪乘方法則，較系統(tǒng)分析了火絨草斑塊中，植物種群和群落的空間分布格局和物種多樣性變化特征，但草地植被空間分布格局的形成是受放牧、生境、斑塊特征和植物化感等多因素疊加的一個(gè)復(fù)雜過(guò)程[34]。因此，還需從放牧、生境、斑塊特征和植物化感等及其互作因子方面對(duì)火絨草斑塊中植被空間分布格局進(jìn)行研究，以系統(tǒng)揭示火絨草斑塊植被的空間分布格局變化規(guī)律。

[1] 劉興元, 龍瑞軍, 尚占環(huán). 青藏高原高寒草地生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的互作機(jī)制. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 32(24): 7688- 7697.

[2] 趙新全. 高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)與全球變化. 北京: 科學(xué)出版社, 2009: 1- 32.

[3] 張金屯. 草地群落主要種群的小格局分析. 草業(yè)學(xué)報(bào), 1994, 3(4): 7- 11.

[4] MacArthur R H. Geographical Ecology: Patterns in the Distribution of Species. Princeton: Princeton University Press, 1984.

[5] 李哈濱, 王政權(quán), 王慶成. 空間異質(zhì)性定量研究理論與方法. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 1998, 9(6): 651- 657.

[6] 徐坤, 謝應(yīng)忠, 李世忠. 寧南黃土丘陵區(qū)退化草地群落主要植物種群空間分布格局對(duì)比研究. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2006, 15(5) 123- 127.

[7] Li H, Reynolds J F. On definition and quantification of heterogeneity. Oikos, 1995, 73(2): 280- 284.

[8] 吳艷玲, 陳立波, 衛(wèi)智軍, 劉紅梅, 運(yùn)向軍, 王穎杰, 展春芳. 不同放牧壓短花針茅荒漠草原群落植物種的空間異質(zhì)特征. 干旱區(qū)資源與環(huán)境, 2012, 26(7): 110- 115.

[9] 侯兆疆, 趙成章, 董小剛, 李鈺, 張茜, 馬小麗. 祁連山北坡天然草地不同尺度地上生物量空間格局對(duì)地形的響應(yīng). 生態(tài)學(xué)雜志, 2014, 33(1): 10- 15.

[10] 烏云娜, 霍光偉, 雒文濤, 呂建洲. 鹽堿化梯度上草原植被空間異質(zhì)性的數(shù)量分析. 干旱區(qū)資源與環(huán)境, 2012, 26(10): 84-90.

[11] Chen J, Hori Y, Yamamura Y, Shiyomi M, Huang D M. Spatial heterogeneity and diversity analysis of macrovegetation in the Xilingol region, Inner Mongolia, China, using the beta distribution. Journal of Arid Environments, 2008, 72(6): 1110- 1119.

[12] 趙成章, 任珩. 退化草地阿爾泰針茅與狼毒種群的小尺度種間空間關(guān)聯(lián). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 31(20): 6080- 6087.

[13] 霍光偉, 烏云娜, 雒文濤, 呂建洲. 圍欄封育和自由放牧對(duì)克氏針茅草原植被空間異質(zhì)性的影響水. 生態(tài)學(xué)雜志, 2012, 31(1): 66- 73.

[14] 黃利權(quán), 伍義行. 火絨草及火絨草屬植物研究進(jìn)展. 中獸醫(yī)醫(yī)藥雜志, 2004, 23(3): 24- 26.

[15] 武彥文, 高文遠(yuǎn), 蘇艷芳, 賈偉, 段宏泉, 肖培根. 火絨草屬植物的化學(xué)成分和藥理活性研究進(jìn)展. 中國(guó)中藥雜志, 2005, 30(4): 245- 248.

[16] 喬君霞, 索菲婭, 黃羅冬, 馬赟, 鐘玨. 新疆短星火絨草不同極性提取物抑菌作用研究. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2013, 28(1): 83- 87.

[17] 朱志紅, 李希來(lái), 喬有明, 劉偉, 王剛. 克隆植物矮嵩草在放牧選擇壓力下的風(fēng)險(xiǎn)分散對(duì)策研究. 草業(yè)科學(xué), 2004, 21(12): 62- 68.

[18] 王長(zhǎng)庭, 龍瑞軍, 王啟基, 景增春, 丁路明. 高寒草甸不同草地群落物種多樣性與生產(chǎn)力關(guān)系研究. 生態(tài)學(xué)雜志, 2005, 24(5): 483- 487.

[19] Chen J, Yamamura Y, Hori Y, Shiyomi M, Yasuda T, Zhou H K, Li Y N, Tang Y H. Small-scale species richness and its spatial variation in an alpine meadow on the Qinghai-Tibet Plateau. Ecological Research, 2008, 23(4): 657- 663.

[20] Taylor L R. Aggregation, variance and the mean. Nature, 1961, 189(4766): 732- 735.

[21] Shiyomi M, Takahashi S, Yoshimura J, Yasuda T, Tsutsumi M, Tsuiki M, Hori Y. Spatial heterogeneity in a grassland community: Use of power law. Ecological Research, 2001, 16(3): 487- 495.

[22] Chen J, Hori Y, Shiyomi M, Yasuda T, Iki M, Takahashi H, Yamamura Y. Community structure of a semi-natural grassland and an abandoned, forested grass. Japanese Journal of Grassland Science, 2005, 51(2): 143- 151.

[23] 牟曉明, 于應(yīng)文, 張紅梅, 孫紅, 王虎成, 徐長(zhǎng)林, 花立民. 牦牛糞對(duì)高寒草甸植被群落特征和生態(tài)位參數(shù)的影響. 草業(yè)科學(xué), 2013, 30(10): 1594- 1601.

[24] Song Z Y, Huang D M, Shiyomi M, Wang Y S, Takahashi S, Hori Y, Yamamura Y, Chen J. Spatial heterogeneity and variability of a large-scale vegetation community using a power-law model. Tsinghua Science and Technology, 2005, 10(4): 469- 477.

[25] 覃林. 統(tǒng)計(jì)生態(tài)學(xué). 北京: 中國(guó)林業(yè)出版社, 2009: 75- 77.

[26] 李以康, 林麗, 張法偉, 梁東營(yíng), 王溪, 曹廣民. 嵩草草甸退化和恢復(fù)過(guò)程中主要牧草演替和地表特征變化. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2010, 19(5): 179- 185.

[27] Kleijn D, Steinger T. Contrasting effects of grazing and hay cutting on the spatial and genetic population structure of Veratrum album, an unpalatable, long-lived, clonal plant species. Journal of Ecology, 2002, 90(2): 360- 370.

[28] 王春玲, 金玲. 黃河階地植物群落演替及物種多樣性研究. 甘肅林業(yè)科技, 2012, 37(3): 1- 4, 50- 50.

[29] Zobel R W. Root growth and development // Keister D L, Cregow P B. The Rhizosphere and Plant Growth. The Netherlands: Kluwer Academic Publishers, 1991: 61- 71.

[30] Moons A, Valcke R, Van M, Montagu. Low-oxygen stress and water deficit induce cytosolic pyruvate orthophosphate dikinase (PPDK) expression in roots of rice, a C3 plant. The Plant Journal, 1998, 15(1): 89-98.

[31] Silvertown J. Plant coexistence and the niche. Trends in Ecology and Evolution, 2004, 19(11): 605- 611.

[32] Odum E P. The strategy of ecosystem development. Science, 1969, 164(3877): 262- 270.

[33] Whittaker R J, Bush M B, Richards K. Plant recolonization and vegetation succession on the Krakatau Islands, Indonesia. Ecological Monographs, 1989, 59(2): 59- 123.

[34] Adler P, Raff D, Lauenroth W. The effect of grazing on the spatial heterogeneity of vegetation. Oecologia, 2001, 128(4): 465- 479.

Analysis of community spatial patterns ofLeontopodiumnanumpatches in Qinghai-Tibetan Plateau

MOU Xiaoming1, YU Yingwen1,*, WANG Xianzhi1, ZHANG Hongmei1, XU Changlin2, HUA Limin2

1StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-ecosystems,CollegeofPastoralAgricultureScienceandTechnology,LanzhouUniversity,Lanzhou730020,China2CollegeofPrataculturalScience,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China

Under two habitats (shady and terrace) and four grades (0.2—0.6m2, grade 1, G1; 0.6—2 m2, grade 2, G2; 2—3.6 m2, grade 3, G3 and 3.6—8.6 m2, grade 4, G4, respectively) ofLeontopodiumnanumpatches in Qinghai-Tibetan Plateau, we used the power laws method: (1) to analyze the spatial heterogeneity of populations and communities, and the species diversity characteristics of the community, (2) to determine the effects on the vegetation distribution pattern by the dominant species, subdominant species, accompanying species, and rare species. The results indicated that eachL.nanumpatch exhibited an aggregated distribution pattern, the variance logarithm values of both random occurrence frequency and actual occurrence frequency of each species better coincided with their respective power laws (R2> 0.8), which suggested that the power laws method can objectively analyze the distribution patterns of grassland vegetation. The relative spatial heterogeneity indices (ε) of dominant species bothL.nanumandKobresiacapillifolia, and subdominant species bothArtemisiasmithiiandPolygonumviviparum, were located in the uppery=0, and were higher than the spatial heterogeneity index of community (δC), which can increase the community spatial heterogeneity. For the accompanying species, includingStipakrylovii,Stellerachamaejasme, andCarexsp, their relative spatial heterogeneity indices (ε) closed the line ofy=0, and were similar with theδCof community, which can maintain the community spatial heterogeneity. While for the rare species, their relative spatial heterogeneity indices (ε) were lower than theδCof community, and were belowy=0, which can reduce theδCof community. When the grade levels ofL.nanumpatches increased, the number of species in the community increased, and the richness (DGI) decreased. Generally, theδcandβwofL.nanumpatches was terrace > shady, andDGIwas terrace < shady. The similarity of the species constitution of G1 patches was low, whereas G2—G4 patches was high. The community spatial distribution pattern ofL.nanumpatches is mainly determined by dominant species and rare species.

Leontopodiumnanumpatches; habitats; size of patches; power laws; distribution pattern; species diversity

國(guó)家自然科學(xué)基金(31270558); 教育部留學(xué)回國(guó)人員45批科研啟動(dòng)基金; 教育部“草地農(nóng)業(yè)系統(tǒng)耦合與管理”創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)

2014- 04- 19;

日期:2014- 09- 28

10.5846/stxb201404190770

*通訊作者Corresponding author.E-mail: yuyw@lzu.edu.cn

牟曉明, 于應(yīng)文, 王先之, 張紅梅, 徐長(zhǎng)林, 花立民.青藏高原火絨草斑塊群落空間格局分析.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(16):5306- 5315.

Mou X M, Yu Y W, Wang X Z, Zhang H M, Xu C L, Hua L M.Analysis of community spatial patterns ofLeontopodiumnanumpatches in Qinghai-Tibetan Plateau.Acta Ecologica Sinica,2015,35(16):5306- 5315.