• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    牛磺酸的生理功能及其在魚類配合飼料中的應(yīng)用

    2015-01-18 12:23:00解文麗關(guān)燕云艾春香
    飼料工業(yè) 2015年14期
    關(guān)鍵詞:牛磺酸魚類飼料

    ■解文麗 關(guān)燕云 艾春香

    (廈門大學(xué)海洋與地球?qū)W院,福建廈門 361102)

    ?;撬嵊址Q2-氨基乙磺酸(2-Aminoethanesulfon?ic acid)、牛膽酸、牛膽素,1827年首先從牛膽汁中分離,純品為無色或白色晶體,無臭。?;撬峄瘜W(xué)性質(zhì)穩(wěn)定,是一種含硫游離氨基酸,不參與體內(nèi)蛋白的生物合成。?;撬犭m然不參與蛋白質(zhì)合成,但它卻與胱氨酸、半胱氨酸和蛋氨酸等含硫氨基酸的代謝密切相關(guān)。有關(guān)?;撬岬难芯恳郧爸饕性诓溉閯游?,研究表明,?;撬嵩趧游矬w內(nèi)發(fā)揮重要的生理功能,如調(diào)節(jié)心血管系統(tǒng)、參與糖類、脂類、蛋白質(zhì)代謝,促進(jìn)神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育,提高動物繁殖性能等。近年來,?;撬嵩谒a(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用研究受到人們廣泛關(guān)注。研究主要集中在兩個方面:一是?;撬釋︳~類的生長性能的影響,如在以植物源蛋白為主的飼料中添加?;撬崮茱@著提高肉食性魚類的生長性能(Gaylord等,2007);二是牛磺酸對養(yǎng)殖魚類生存能力的影響,飼料中適量添加?;撬嵬ㄟ^提高紅細(xì)胞的滲透脆性進(jìn)而改善魚類耐缺氧能力以及緩解魚類綠肝綜合征等(Yang等,2013)。魚類對于?;撬岬男枰颗c其種類、大小、食性等密切相關(guān),但過量的?;撬嵋矔鹚a(chǎn)養(yǎng)殖動物出現(xiàn)中毒反應(yīng)(El-Sayed,2014),各種養(yǎng)殖魚類的?;撬徇m宜需求量需要進(jìn)一步開展深入系統(tǒng)的研究。本文綜述了?;撬岬慕Y(jié)構(gòu)特點和自然分布、合成與代謝以及其在魚類中的生理功能及魚類配合飼料中的應(yīng)用。

    1 牛磺酸的結(jié)構(gòu)特點與自然分布

    ?;撬幔且环Nβ型含硫氨基酸,分子式:HO3SCH2-CH2-NH2,相對分子量為125.1,常溫常壓下為無色四周針狀結(jié)晶,無臭,味微酸,熔點310℃,不與蛋白質(zhì)結(jié)合而以游離態(tài)存在于生物體內(nèi)。

    ?;撬嶂饕植加趧游锏哪X、卵巢、子宮、腎、骨骼、肌肉、血液等組織器官,在植物體內(nèi)含量較少。?;撬岷砍谥袠猩窠?jīng)系統(tǒng)中僅次于谷氨酸外,在其它組織器官中都遠(yuǎn)高于其它氨基酸。在神經(jīng)、肌肉、腺體等可興奮組織內(nèi)?;撬岷枯^高,大腦、骨骼肌、肝臟和腎臟中的?;撬岷空甲杂砂被峥偭糠謩e約為19%、50%、25%和50%(Salze等,2015),在心血管組織、膽汁中含量也很高。?;撬嵋怎r蛤中含量最高,其次是孵化19 d左右的雞胚中含量較多。含?;撬岬闹参锓N類很少,其中含量最多的是藻類,其次是堅果和豆科植物籽實(黑豆、蠶豆、嫩豌豆、扁豆及南瓜籽等),分別為15~46 nmol/g和9.2~18.7 nmol/g(任和等,2006)。值得注意的是某些動物包括含有豐富牛磺酸的動物,不能夠通過自身代謝合成?;撬岫仨毻ㄟ^飼料獲得(Salze等,2015)。

    2 牛磺酸在魚類體內(nèi)的合成與代謝

    2.1 ?;撬岬暮铣?/h3>

    研究表明,?;撬峥捎砂腚装彼?、胱氨酸和蛋氨酸等含硫氨基酸在動物機(jī)體內(nèi)經(jīng)過一系列酶促反應(yīng)合成,已知牛磺酸合成的5條途徑見圖1。

    圖1 ?;撬岷铣傻?條途徑

    哺乳類合成?;撬岬闹饕緩绞牵河砂腚装彼峤?jīng)過半胱亞磺酸、亞?;撬嶙罱K生成?;撬帷0腚装彼峤?jīng)過半胱氨酸雙加氧酶(cysteine dioxygenase,CDO,EC 1.13.11.20)氧化生成半胱亞磺酸,CDO是調(diào)節(jié)半胱氨酸濃度的關(guān)鍵酶。半胱氨酸過多會導(dǎo)致生物體產(chǎn)生中毒現(xiàn)象(Stipanuk等,2006),半胱亞磺酸經(jīng)過半胱亞磺酸脫羧酶(cysteine sulfinate decarboxylase,CSD,EC 4.1.1.29)脫羧生成亞?;撬?,CSD是?;撬岷铣傻南匏倜?。CSD活性具有組織特異性,與肌肉、腎臟和腸上皮細(xì)胞相比,哺乳動物肝臟中的CSD酶活性更高,說明肝臟是哺乳動物合成牛磺酸的主要場所(Salze等,2015)。

    魚類合成牛磺酸所需要的酶活性普遍低于哺乳類。?;撬岷铣稍诓煌~類體內(nèi)表現(xiàn)出極大的差異,這種差異取決于魚的種類、大小、攝食習(xí)慣、CSD活性以及蛋氨酸含量。牛磺酸的合成能力與魚類的食性有關(guān):常見的雜食性魚類,如鯉魚(Cyprinus carpio)體內(nèi)?;撬岷繕O低(Salze等,2015),但鯉魚卻具有很強(qiáng)的?;撬岷铣赡芰?,即使飼料中不添加牛磺酸,鯉魚體內(nèi)的?;撬岜S新嗜愿哌_(dá)280%(Kim等,2008),推斷鯉魚合成?;撬岬耐緩讲皇堑谝粭l,很可能是第二條途徑。同樣屬于雜食性魚類的羅非魚(Oreochro?mis spp),它的CSD活性是0.558 nmol/(min·mg prot.),仍然需要飼料中添加牛磺酸,表明CSD的活性不足(Salze等,2015)。飼料中添加?;撬釋﹄s食性的斑點叉尾鮰(Ietalurus Punetaus)稚魚的生長性能影響不顯著(Robinson等,1978),這表明斑點叉尾鮰稚魚自身能夠合成足夠的?;撬帷S纱送茰y,雜食性魚類具有一定的牛磺酸合成能力。牛磺酸合成在草食性魚類中研究的較少,草魚(Ctenopharyngodon idellus)雖然合成牛磺酸的能力很弱,但能滿足自身生長發(fā)育所需(Yang等,2013)。團(tuán)頭魴(Megalobrama amblycephala)體內(nèi)檢測到有較高濃度的?;撬幔甲杂砂被岷康?2.04%(何琳等,2014)?;谏鲜鲅芯?,可以初步推測草食性魚類也具有一定的牛磺酸合成能力。常見的肉食性魚類虹鱒(Oncorhynchus mykiss)CSD活性為0.67 nmol/(min·mg prot.),通常情況下飼料中添加?;撬崮軌虼龠M(jìn)其生長,表明CSD活性不足(Salze等,2015)。當(dāng)攝食完全植物源蛋白質(zhì)的配合飼料時,添加牛磺酸促進(jìn)虹鱒的生長(Gaylord等,2006);當(dāng)攝食含有魚粉的配合飼料時,添加?;撬岵荒芴岣吆琪V的生長狀況(Suttisak Boonyoung等,2013)。牙鲆(Parali?chthys olivaceus)、真鯛(Pagrosomus major)、五條鰤(Se?riola quinqueradiata)體內(nèi)由于CSD活性較低或者缺乏,導(dǎo)致很少或者無法合成牛磺酸。日本比目魚的飼料中分別添加0%、0.5%和1.5%的牛磺酸,當(dāng)添加?;撬崃繛?.5%時顯著提高了日本比目魚的生長性能(Kim等,2007)。金槍魚(Thunnus thynnus)是典型的肉食性魚類,其體內(nèi)只存在CSD,同時CSD活性只有0.001 nmol/(min·mg prot.)(王和偉等,2013),因此金槍魚飼料中需要添加?;撬?。鮭魚(Salmo salar)屬于淡水肉食性魚類,本身可以通過轉(zhuǎn)硫作用合成?;撬?El-Sayed,2014),但飼料中添加牛磺酸仍能有效地促進(jìn)鮭魚的生長,表明鮭魚自身合成?;撬崃坎蛔恪S纱丝梢缘贸?,肉食性魚類合成牛磺酸的能力普遍較低,有的魚類甚至無法合成?;撬?,必須通過飼料獲取。此外,魚類的天然攝食習(xí)慣以及攝食史可能通過影響其機(jī)體內(nèi)CSD活性進(jìn)而影響牛磺酸的生物合成(Gaylord等,2006)。蛋氨酸也是魚類牛磺酸合成的限制性因素之一(Davis等,2014)。目前關(guān)于魚類牛磺酸合成的研究主要集中在幾種常見的魚類,同種魚類不同階段的合成能力各異。虹鱒逐漸長大,其肝臟中的CSD濃度顯著增加,活性略有提高,而CDO濃度和活性逐漸下降(Wang等,2015)。但至今有關(guān)魚類?;撬岷铣赡芰Φ难芯坑邢?,需要進(jìn)一步加大研究力度。

    2.2 ?;撬岬拇x

    動物體內(nèi)?;撬岬暮铣膳c代謝處于動態(tài)平衡狀態(tài)。當(dāng)體內(nèi)?;撬醿艉砍^一定水平時,?;撬釙S尿液排出體外;當(dāng)?;撬岷坎蛔銜r,腎臟通過重吸收來降低?;撬岬呐判沽浚源司S持生物體內(nèi)?;撬岬膭討B(tài)平衡。

    ?;撬嵩趧游矬w內(nèi)的代謝可以分為以下5個途徑:①生成結(jié)合膽汁酸,膽汁酸鹽不僅能夠促進(jìn)脂肪和脂溶性維生素的消化吸收,而且能夠增加膽固醇的溶解與排出。②生成?;锹劝?,牛黃氯胺的產(chǎn)生使細(xì)胞免遭氧化損傷。另外,牛黃氯胺通過減少一氧化氮和腫瘤壞死因子的產(chǎn)生來抑制炎癥反應(yīng)的發(fā)生,這已經(jīng)成為?;撬嵘飳W(xué)功能研究的熱點。③生成脒基?;撬?,在無脊椎動物中,脒基?;撬峥梢宰鳛樯窠?jīng)遞質(zhì)的調(diào)節(jié)劑,其中在很多海洋無脊椎動物中脒基?;撬犷愃朴诓溉閯游锏募∷帷"苌膳;请逅?,有關(guān)?;请逅岬难芯枯^少,其生物功能還不清楚。⑤生成羥乙基?;撬帷Q芯勘砻?,哺乳動物不能合成羥乙基?;撬幔潴w內(nèi)的羥乙基?;撬峥赡苁怯善淠c道內(nèi)細(xì)菌合成(王和偉等,2013)。

    3 ?;撬嵩隰~類中的生理功能

    3.1 參與蛋白質(zhì)、糖類、脂類的代謝調(diào)節(jié)

    ?;撬峥梢源龠M(jìn)胃液的分泌,提高蛋白酶活力,從而促進(jìn)蛋白質(zhì)的分解。?;撬崮軌蛞鹗笪杆岬姆置?Huang等,2011)。飼料中添加?;撬崮軌蝻@著提高鯉魚血清甲狀腺激素含量,血清甲狀腺激素控制著魚類生長激素的表達(dá)和合成,生長激素可以促進(jìn)魚類蛋白質(zhì)的合成。?;撬崮芴岣哕姴荇~早期幼魚淀粉酶和胰蛋白酶的活性,從而促進(jìn)軍曹魚幼魚對淀粉和蛋白質(zhì)的利用(Salze等,2012)。當(dāng)灌喂草魚的?;撬釢舛葹?.8 mg/ml時,腸道蛋白酶在2 h后達(dá)到最大,當(dāng)?;撬釢舛冗^量時,消化酶的活性受到抑制(龍勇等,2004)。

    ?;撬崮軌虼龠M(jìn)機(jī)體對葡萄糖、淀粉等糖類的利用。胰腺由內(nèi)外分泌腺兩部分組成,其中內(nèi)分泌腺由大小不同的細(xì)胞團(tuán)——胰島所組成,胰島主要由4類細(xì)胞組成:A細(xì)胞、B細(xì)胞、D細(xì)胞、PP細(xì)胞。A細(xì)胞分泌胰高血糖素,升高血糖,B細(xì)胞分泌胰島素,降低血糖。進(jìn)入胰腺B細(xì)胞的?;撬崮軌蛞鹨葝u素的釋放,從而使血糖含量降低。當(dāng)灌喂草魚的?;撬釢舛葹? mg/ml時,腸道淀粉酶活性在2 h后達(dá)到最高,當(dāng)牛磺酸過量時淀粉酶活性受到抑制,適量添加牛磺酸能夠提高草魚淀粉酶的活性(龍勇等,2004)。?;撬?600~800 mg/kg)顯著提高草魚肝胰臟和腸道脂肪酶和淀粉酶活性(P<0.05)(羅莉等,2006);牛磺酸(800~1 200 mg/kg)顯著提高黃河鯉魚肝胰臟和腸道蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶活性(高春生等,2007)。

    膽汁酸以膽汁酸鹽的形式參與脂肪的消化吸收,而?;撬岷透拾彼崮軌蚺c膽酸和鵝脫氧膽酸等游離膽酸結(jié)合形成牛磺膽酸、牛磺鵝脫氧膽酸等結(jié)合膽汁酸,進(jìn)而以膽汁酸鹽的形式進(jìn)入消化道中,促進(jìn)脂肪分解消化。日本比目魚體內(nèi)的?;撬崾俏ㄒ荒芘c膽酸結(jié)合的氨基酸,并且在仔魚和稚魚期,飼料中?;撬岬臄z食量影響結(jié)合膽酸的組成(Kim等,2008)。飼料中添加?;撬崮軌蛟黾硬蒴~稚魚的腸系膜脂肪系數(shù),說明?;撬崤c脂肪代謝密切相關(guān)(Yang等,2013)。?;撬峥梢越档椭驹隰~體內(nèi)的積累,Marit Espe等通過對大西洋鮭幼魚研究證明,高植物蛋白的飼料中低濃度的?;撬崮軌蜃饔糜谥惖拇x和儲存(Marit等,2012)。

    3.2 抗氧化

    牛磺酸及其衍生物能夠清除機(jī)體活性氧及其他氧化性有害物或增強(qiáng)機(jī)體抗氧化系統(tǒng)的抗氧化能力,從而保護(hù)動物免遭氧化傷害。飼料中添加1%的?;撬崮軌驕p少石首魚肝臟氧化的傷害(Isaura Ba?uelos-Vargas等,2014)。當(dāng)飼料中?;撬釢舛葹?%時,歐洲鱸魚(Dicentrarchus labrax)前腸中的過氧化氫酶活性與對照組相比增加(Feidantsis等,2014)。

    3.3 免疫調(diào)節(jié)

    牛磺酸能夠在一定程度上提高動物的免疫功能。飼料中添加牛磺酸在4周時可以提高虹鱒仔魚的免疫力,但長時間添加(16周)卻降低虹鱒的免疫力(徐奇友等,2007)。

    3.4 調(diào)節(jié)滲透壓

    ?;撬峥梢宰鳛樯锬さ姆€(wěn)定劑,調(diào)節(jié)細(xì)胞膜的流動性,使其成為理想的滲透壓調(diào)節(jié)物質(zhì)。牛磺酸滲透調(diào)節(jié)作用的發(fā)揮主要依靠?;撬釋τ跐B透調(diào)節(jié)蛋白ENVZ的修飾作用(Moeukemann 等,1999)。?;撬崾侵饕臐B透壓調(diào)節(jié)物質(zhì)之一。飼喂缺乏?;撬犸暳系奈鍡l鰤(Serio?la quinqueradiata),血漿?;撬釢舛群脱鍧B透壓顯著降低(Takagi S等,2006)。研究廣鹽性的羅非魚(Sarotherodon mossambicus)發(fā) 現(xiàn),?;撬崾橇_非魚(Sarotherodon moss?ambicus)肌肉和肝臟中的主要氨基酸,當(dāng)肌肉細(xì)胞皺縮時,?;撬釢舛燃眲∩?Assem等,1983)。

    3.5 提高繁殖能力

    近年來,牛磺酸對于魚類繁殖性能的影響逐漸受到重視。配制?;撬岷糠謩e為0%、0.5%、1%的3種配合飼料投喂五條鰤,結(jié)果表明,?;撬崮軌蛱岣呶鍡l鰤的產(chǎn)卵量,且隨著牛磺酸含量的提高,五條鰤卵細(xì)胞生長顯著提高,最終測定雌魚的產(chǎn)卵率分別是0、1/6~6/7(Mat?sunari等,2006)。當(dāng)添加牛磺酸水平為10 g/kg飼料時,羅非魚親魚表現(xiàn)出最好的繁殖性能(El-Sayed,2014)。

    3.6 提高動物的耐缺氧能力

    牛磺酸能改善魚類的耐缺氧能力。?;撬岷糠謩e為6‰和8‰時均能顯著提高黃河鯉魚抗缺氧能力(P<0.05)(張書松等,2008)。用?;撬岷糠謩e為 0、0.5、1、1.5、2、2.5 g/kg的飼料飼喂草魚稚魚,隨著飼料中牛磺酸含量的增加,草魚在極度缺氧環(huán)境下生存時間延長,并且最高?;撬岷坑凶詈玫哪腿毖跄芰?Yang等,2013)。?;撬岷恐辽贋?.5 g/kg時紅細(xì)胞滲透脆性顯著提高,當(dāng)含量上升到2.5 g/kg時紅細(xì)胞滲透脆性大幅提高。紅細(xì)胞滲透脆性測試試驗中溶血率和極度缺氧條件下的生存時間之間存在明顯的相關(guān)性(P=0.023<0.05),?;撬岬募?xì)胞膜穩(wěn)定性提高了草魚稚魚極度耐缺氧能力(Yang等,2013)。牛磺酸通過提高鯽魚的血紅蛋白含量提高鯽魚耐缺氧能力(邱小琮等,2006)。當(dāng)?;撬釢舛葹?.5%時麥穗魚存活時間最長(呂廣祺等,2015)。

    4 ?;撬嵩隰~類配合飼料中的適宜需求量

    各種魚類的牛磺酸合成能力不同,同種魚類不同生長階段?;撬岷铣赡芰ψ兓埠艽蟆4送?,飼料原料組成、蛋白源、養(yǎng)殖魚類的生長階段及其所處的環(huán)境條件也顯著影響牛磺酸的適宜需求量。近幾年有關(guān)魚類?;撬岬男枨罅垦芯拷Y(jié)果見表1。

    5 ?;撬嵩隰~類配合飼料中的應(yīng)用

    5.1 牛磺酸在魚類配合飼料中的應(yīng)用現(xiàn)狀與存在的問題

    近年來,魚粉資源的短缺,導(dǎo)致其價格持續(xù)攀升,推動了植物源蛋白替代魚粉的研究。植物源蛋白除存在營養(yǎng)素不均衡、缺乏限制性氨基酸、抗?fàn)I養(yǎng)因子、適口性差等不足外,絕大多數(shù)植物源蛋白均缺乏?;撬?,因此,研究植物性蛋白源替代魚粉時更需要密切關(guān)注牛磺酸的應(yīng)用,特別是在肉食性魚類飼料中的應(yīng)用。

    研究表明,?;撬嵩谀承~體中不能合成或者合成量不足,為條件性必需氨基酸。其中半胱亞磺酸脫羧酶(CSD)為含硫氨基酸轉(zhuǎn)化生成?;撬岬淖畲笙拗泼?,因此CSD在魚體內(nèi)的活性在一定程度上代表了魚類合成?;撬岬哪芰Α5荂SD活性在不同魚類及同種魚的不同發(fā)育時期差異顯著:CSD活性相對較高的魚類,虹鱒、大西洋鮭魚、羅非魚等;CSD活性相對較低的魚類,真鯛、牙鲆、鯉魚、金槍魚等;CSD幾乎沒有活性的魚類,黃尾魚、鰈魚(Pleuronichthys cornutus)等(于道德等,2010)。

    表1 魚類?;撬岬男枰?/p>

    ?;撬嶙鳛橐环N重要的魚類飼料添加劑,其應(yīng)用已有較多的報道,取得了良好的效果:①作為誘食劑。牛磺酸作為魚類飼料添加劑能夠顯著提高魚類的攝食率;②作為營養(yǎng)強(qiáng)化劑。隨著飼料中?;撬岷康脑黾?,五條鰤肌肉中牛磺酸含量成比例增長,且試驗最初3周時添加牛磺酸的五條鰤稚魚的生長性能顯著提高,在3~6周期間補(bǔ)充牛磺酸的五條鰤重量得到提高(Matsunari等,2005);③作為植物源蛋白替代動物源蛋白的飼料添加劑。以高玉米蛋白粉為基礎(chǔ)飼料中,添加1%的牛磺酸能夠顯著促進(jìn)軍曹魚的攝食、生長以及飼料利用率(駱?biāo)囄牡龋?013)。以大豆蛋白作為全部蛋白源,補(bǔ)充?;撬崮芴岣吆琪V的生長、飼料轉(zhuǎn)化率、蛋白儲積率、能量儲積率(Gaylord等,2007)。以五條鰤為試驗對象發(fā)現(xiàn),以大豆?jié)饪s蛋白完全替代魚粉,則飼料中添加?;撬釋τ诰S持五條鰤正常的生理條件和生長狀況是必要的(Takagi S等,2008);④增強(qiáng)魚類的生理功能。?;撬崾茄丽抑信c膽酸結(jié)合的唯一氨基酸,結(jié)合形成?;悄懰岷团;蛆Z脫氧膽酸,進(jìn)而與膽汁結(jié)合進(jìn)入消化道促進(jìn)脂肪等的消化吸收(Kim等,2007);⑤提高魚類的生存能力。真鯛缺乏?;撬釙l(fā)生綠肝綜合征,因為?;撬崛狈σ鸺t細(xì)胞滲透脆性增加,導(dǎo)致紅細(xì)胞破裂,逸出血紅蛋白,血紅蛋白的降解使膽色素大量生成,不能從肝臟排泄到膽囊,最終導(dǎo)致膽色素淤積(王和偉等,2013)。真鯛飼喂大豆蛋白和玉米蛋白代替魚粉的飼料,發(fā)現(xiàn)這些真鯛的綠肝綜合征發(fā)病率提高,推測肝臟?;撬岷肯陆凳且l(fā)真鯛綠肝綜合征的原因之一(Goto等,2001);⑥改善魚肉品質(zhì)。飼料中添加?;撬崮軌驕p少大西洋鮭魚幼魚脂肪的積累,同時不影響蛋白質(zhì)的增加,并且飼料中添加牛磺酸能夠增加肝臟中的自由氨基酸含量(Espe等,2012)。

    目前魚類對?;撬嵝枨罅康难芯窟€遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足養(yǎng)殖需求,許多研究結(jié)果只是說明某種魚某一階段對?;撬岬男枰俊4送?,過量牛磺酸添加導(dǎo)致魚類出現(xiàn)中毒現(xiàn)象。飼料中?;撬岬奶砑铀讲粌H要考慮魚的種類、生長階段,還要注意飼料蛋白源及其水平、含硫氨基酸的種類和數(shù)量,同時飼料中的牛磺酸轉(zhuǎn)運拮抗劑(如脒基?;撬?、β-丙氨酸)會降低牛磺酸的使用效果(王和偉等,2013)。

    5.2 牛磺酸在魚類配合飼料中的應(yīng)用前景

    海洋漁業(yè)資源逐漸減少,導(dǎo)致魚粉價格不斷上升,這已成為水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展的瓶頸,植物蛋白替代魚粉已成為水產(chǎn)配合飼料的研究熱點,魚類特別是肉食性魚類在植物性蛋白源替代魚粉等動物性蛋白源時,添加?;撬釋︳~的生長有促進(jìn)作用。?;撬岬膽?yīng)用在當(dāng)今魚粉緊缺的情況下前景越來越廣闊。但相關(guān)基礎(chǔ)研究還缺乏,需要加大相關(guān)研究,特別是不同魚類種類、不同階段以及不同魚類配合飼料配方中的?;撬嵝枨罅垦芯浚酝七M(jìn)其應(yīng)用,促進(jìn)魚類健康養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

    6 結(jié)語

    牛磺酸雖然結(jié)構(gòu)簡單,卻在生物體內(nèi)發(fā)揮重要作用。目前?;撬嵩诓溉轭悇游镏械淖饔醚芯康幂^為全面,而在魚類中的功能研究得相對較少。已知魚類缺乏?;撬釙?dǎo)致自身生長狀況下降、存活率降低、抵抗力下降、生殖能力受到影響等,在真鯛等種類中會增加患綠肝綜合征的幾率。一方面,?;撬嵩谏矬w內(nèi)發(fā)揮作用的機(jī)理還有待進(jìn)一步研究,?;撬嶙鳛樗a(chǎn)配合飼料添加劑的用量還需進(jìn)一步完善,同時?;撬崤c其他營養(yǎng)物質(zhì)的代謝關(guān)系還需要進(jìn)一步明確。另一方面,牛磺酸具有分布廣泛、天然無害、功能全面等特點,相信一定會在促進(jìn)水產(chǎn)養(yǎng)殖健康、可持續(xù)發(fā)展中發(fā)揮重要作用。

    猜你喜歡
    ?;撬?/a>魚類飼料
    四種青貯法 飼料新鮮又適口
    電腦報(2022年25期)2022-07-05 23:54:27
    基于MFCC和ResNet的魚類行為識別
    粵海飼料
    羊飼料的營養(yǎng)成分及配制
    貓為什么喜歡吃老鼠
    奇妙的古代動物 泥盆紀(jì)的魚類
    魚類是怎樣保護(hù)自己的
    飼料Ⅱ個股表現(xiàn)
    ?;撬崧?lián)合維生素E治療非酒精性脂肪性肝病的效果觀察
    亚洲国产精品国产精品| 午夜福利在线观看免费完整高清在| 国产免费一级a男人的天堂| 这个男人来自地球电影免费观看 | 赤兔流量卡办理| 春色校园在线视频观看| 久久久久人妻精品一区果冻| 国产亚洲午夜精品一区二区久久| 精品午夜福利在线看| 国产一区亚洲一区在线观看| 国产精品国产三级国产av玫瑰| 26uuu在线亚洲综合色| 免费播放大片免费观看视频在线观看| 亚洲色图 男人天堂 中文字幕 | 高清av免费在线| 国产男女内射视频| 日韩av免费高清视频| 久久久精品94久久精品| av天堂久久9| 美国免费a级毛片| 欧美成人午夜精品| 一区二区日韩欧美中文字幕 | 在线观看国产h片| 免费av不卡在线播放| 视频在线观看一区二区三区| 国产成人91sexporn| 久久久精品94久久精品| 国产 精品1| av黄色大香蕉| 波野结衣二区三区在线| 99热国产这里只有精品6| 黑人欧美特级aaaaaa片| 少妇熟女欧美另类| 一区二区三区四区激情视频| 少妇熟女欧美另类| videossex国产| 咕卡用的链子| 夜夜骑夜夜射夜夜干| 亚洲欧美中文字幕日韩二区| 国产一级毛片在线| 狠狠精品人妻久久久久久综合| 中文字幕免费在线视频6| 少妇精品久久久久久久| 精品一区二区三卡| 热99久久久久精品小说推荐| 国产高清三级在线| 新久久久久国产一级毛片| 一级爰片在线观看| 成年动漫av网址| 日韩在线高清观看一区二区三区| 亚洲精品美女久久久久99蜜臀 | 99国产精品免费福利视频| 尾随美女入室| 亚洲国产日韩一区二区| av.在线天堂| 午夜日本视频在线| 夫妻午夜视频| 麻豆精品久久久久久蜜桃| 一级爰片在线观看| 美女脱内裤让男人舔精品视频| 中文字幕人妻熟女乱码| 黄色毛片三级朝国网站| 乱人伦中国视频| 伦理电影大哥的女人| 婷婷色综合大香蕉| 国产精品久久久久久av不卡| 晚上一个人看的免费电影| 亚洲欧美成人精品一区二区| 视频在线观看一区二区三区| 亚洲精品国产色婷婷电影| 成年人午夜在线观看视频| 久久精品久久久久久久性| 狠狠精品人妻久久久久久综合| 超碰97精品在线观看| 乱码一卡2卡4卡精品| 秋霞伦理黄片| 考比视频在线观看| 岛国毛片在线播放| 欧美日韩一区二区视频在线观看视频在线| 亚洲一区二区三区欧美精品| 免费播放大片免费观看视频在线观看| 五月玫瑰六月丁香| 亚洲精品国产色婷婷电影| 亚洲国产最新在线播放| 三级国产精品片| 激情五月婷婷亚洲| 91久久精品国产一区二区三区| 免费大片18禁| 丝袜美足系列| 国产乱来视频区| 亚洲av在线观看美女高潮| 成人综合一区亚洲| 人妻一区二区av| 九九在线视频观看精品| 久久免费观看电影| 五月伊人婷婷丁香| 啦啦啦在线观看免费高清www| 9色porny在线观看| 午夜91福利影院| 少妇人妻精品综合一区二区| 久久人人97超碰香蕉20202| 国产xxxxx性猛交| 国产欧美亚洲国产| av.在线天堂| 1024视频免费在线观看| 26uuu在线亚洲综合色| 国产男人的电影天堂91| 免费观看性生交大片5| 我要看黄色一级片免费的| 狂野欧美激情性bbbbbb| 国产欧美日韩一区二区三区在线| 国产又爽黄色视频| 亚洲国产日韩一区二区| 伊人亚洲综合成人网| 人人妻人人澡人人看| 有码 亚洲区| 水蜜桃什么品种好| 捣出白浆h1v1| 日韩大片免费观看网站| 久久久久国产精品人妻一区二区| 亚洲精华国产精华液的使用体验| 国产精品偷伦视频观看了| 青青草视频在线视频观看| 欧美日韩亚洲高清精品| 香蕉丝袜av| 777米奇影视久久| 熟女人妻精品中文字幕| 欧美日本中文国产一区发布| 草草在线视频免费看| 亚洲国产最新在线播放| 午夜免费男女啪啪视频观看| 欧美精品一区二区免费开放| 亚洲精品av麻豆狂野| 乱人伦中国视频| 肉色欧美久久久久久久蜜桃| 一边亲一边摸免费视频| 欧美 日韩 精品 国产| 赤兔流量卡办理| 99视频精品全部免费 在线| 这个男人来自地球电影免费观看 | 婷婷成人精品国产| 国产高清三级在线| 黄色配什么色好看| 日韩在线高清观看一区二区三区| 成人亚洲精品一区在线观看| 18在线观看网站| 黑人高潮一二区| 久久韩国三级中文字幕| 亚洲精品第二区| 国产爽快片一区二区三区| h视频一区二区三区| 国产精品 国内视频| 在线观看国产h片| 纯流量卡能插随身wifi吗| 国产av精品麻豆| 国产国拍精品亚洲av在线观看| 99热全是精品| 日韩,欧美,国产一区二区三区| 极品人妻少妇av视频| 女性被躁到高潮视频| 日韩在线高清观看一区二区三区| 亚洲熟女精品中文字幕| 欧美少妇被猛烈插入视频| 18禁在线无遮挡免费观看视频| 国产精品熟女久久久久浪| 久久精品久久久久久久性| 国产日韩欧美在线精品| 国产在线免费精品| 一级,二级,三级黄色视频| 一本—道久久a久久精品蜜桃钙片| 亚洲国产精品一区三区| 国产 精品1| 欧美精品高潮呻吟av久久| 成年人免费黄色播放视频| 天天躁夜夜躁狠狠久久av| 一本色道久久久久久精品综合| 亚洲 欧美一区二区三区| 久久99热6这里只有精品| 少妇的逼水好多| 天天操日日干夜夜撸| 精品久久蜜臀av无| 国产亚洲午夜精品一区二区久久| 午夜影院在线不卡| 成人免费观看视频高清| 国产精品无大码| 草草在线视频免费看| 黄色毛片三级朝国网站| 免费黄网站久久成人精品| 十八禁网站网址无遮挡| 国产一区二区三区av在线| 久久影院123| 水蜜桃什么品种好| h视频一区二区三区| 丝袜人妻中文字幕| 日本猛色少妇xxxxx猛交久久| 亚洲成国产人片在线观看| 欧美性感艳星| 一级毛片我不卡| 日日啪夜夜爽| 久久久久久久久久久免费av| av福利片在线| 亚洲精品久久午夜乱码| av不卡在线播放| 午夜免费观看性视频| 2022亚洲国产成人精品| 免费不卡的大黄色大毛片视频在线观看| 毛片一级片免费看久久久久| 久久久久久久大尺度免费视频| 国产成人一区二区在线| 久久99精品国语久久久| 两个人看的免费小视频| 性色av一级| 中国美白少妇内射xxxbb| 91国产中文字幕| 日韩成人av中文字幕在线观看| 99热这里只有是精品在线观看| 18+在线观看网站| 免费人妻精品一区二区三区视频| 亚洲国产精品一区三区| 欧美日韩亚洲高清精品| h视频一区二区三区| 肉色欧美久久久久久久蜜桃| 十分钟在线观看高清视频www| 最近手机中文字幕大全| 午夜影院在线不卡| 亚洲国产精品一区二区三区在线| 精品一区二区三区四区五区乱码 | 亚洲欧美一区二区三区黑人 | 久久久久人妻精品一区果冻| 麻豆精品久久久久久蜜桃| 91精品三级在线观看| 天天操日日干夜夜撸| 日本vs欧美在线观看视频| 高清欧美精品videossex| av黄色大香蕉| 亚洲第一区二区三区不卡| 美女主播在线视频| 亚洲综合精品二区| 精品一品国产午夜福利视频| 在线观看免费日韩欧美大片| 国产日韩一区二区三区精品不卡| 国产亚洲一区二区精品| 亚洲,欧美,日韩| 两性夫妻黄色片 | 少妇人妻精品综合一区二区| 丁香六月天网| 久久99一区二区三区| 午夜激情久久久久久久| 亚洲综合精品二区| 亚洲精品,欧美精品| 色哟哟·www| 久久久久精品性色| 日韩精品免费视频一区二区三区 | 国产精品一国产av| 久久午夜综合久久蜜桃| 97人妻天天添夜夜摸| 赤兔流量卡办理| 久久精品久久久久久噜噜老黄| 最后的刺客免费高清国语| 80岁老熟妇乱子伦牲交| 一区二区三区精品91| 97在线视频观看| av一本久久久久| 人成视频在线观看免费观看| 夫妻性生交免费视频一级片| 永久免费av网站大全| 成人免费观看视频高清| 日韩av不卡免费在线播放| 少妇的丰满在线观看| 欧美日韩av久久| 天堂俺去俺来也www色官网| 久久精品国产亚洲av涩爱| 人体艺术视频欧美日本| 超色免费av| 有码 亚洲区| 亚洲精品成人av观看孕妇| 999精品在线视频| 国产精品一区www在线观看| 欧美 日韩 精品 国产| 亚洲五月色婷婷综合| 国产xxxxx性猛交| 午夜福利网站1000一区二区三区| 一本色道久久久久久精品综合| 亚洲成国产人片在线观看| 99久国产av精品国产电影| av黄色大香蕉| 色94色欧美一区二区| www.色视频.com| 欧美人与性动交α欧美软件 | 免费人妻精品一区二区三区视频| 亚洲内射少妇av| 男女国产视频网站| 97人妻天天添夜夜摸| 亚洲欧美成人精品一区二区| 一区在线观看完整版| 久久99热这里只频精品6学生| 亚洲av在线观看美女高潮| 久久女婷五月综合色啪小说| 国产极品粉嫩免费观看在线| 中国三级夫妇交换| 国产激情久久老熟女| 嫩草影院入口| 啦啦啦啦在线视频资源| 日韩成人伦理影院| 22中文网久久字幕| 久久久久精品久久久久真实原创| 国产国拍精品亚洲av在线观看| 啦啦啦视频在线资源免费观看| 熟女人妻精品中文字幕| 欧美人与善性xxx| 国产一区二区在线观看日韩| 一本久久精品| 亚洲三级黄色毛片| 插逼视频在线观看| 视频在线观看一区二区三区| 亚洲精品色激情综合| 在线观看免费高清a一片| 婷婷色av中文字幕| 免费高清在线观看日韩| 精品国产乱码久久久久久小说| 一级毛片电影观看| 男人爽女人下面视频在线观看| 久久亚洲国产成人精品v| 日产精品乱码卡一卡2卡三| 一二三四中文在线观看免费高清| 国产色爽女视频免费观看| 1024视频免费在线观看| 亚洲av男天堂| 丝袜脚勾引网站| 久久精品熟女亚洲av麻豆精品| 99精国产麻豆久久婷婷| 2018国产大陆天天弄谢| 色婷婷久久久亚洲欧美| 人人妻人人爽人人添夜夜欢视频| 国产精品一国产av| 热re99久久国产66热| 午夜影院在线不卡| 十八禁网站网址无遮挡| 欧美xxxx性猛交bbbb| 国产xxxxx性猛交| 国产精品成人在线| 免费大片18禁| 午夜福利视频在线观看免费| 亚洲av中文av极速乱| 国产亚洲最大av| 一级黄片播放器| 18禁国产床啪视频网站| 一区二区av电影网| 99久久精品国产国产毛片| 国产精品人妻久久久久久| 街头女战士在线观看网站| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频| 亚洲精品国产av蜜桃| 美女大奶头黄色视频| 啦啦啦视频在线资源免费观看| 韩国精品一区二区三区 | 91久久精品国产一区二区三区| 乱人伦中国视频| 熟女电影av网| 波多野结衣一区麻豆| 久久 成人 亚洲| 久久精品国产鲁丝片午夜精品| 色94色欧美一区二区| 26uuu在线亚洲综合色| 国产成人a∨麻豆精品| 欧美成人精品欧美一级黄| 狠狠婷婷综合久久久久久88av| 欧美另类一区| 黄色 视频免费看| 全区人妻精品视频| 日韩伦理黄色片| 一二三四在线观看免费中文在 | 亚洲国产精品一区二区三区在线| 大香蕉久久成人网| 交换朋友夫妻互换小说| 国产激情久久老熟女| 欧美成人午夜免费资源| 寂寞人妻少妇视频99o| 十分钟在线观看高清视频www| 老司机影院成人| 久久毛片免费看一区二区三区| 国产熟女午夜一区二区三区| 色婷婷久久久亚洲欧美| 亚洲成av片中文字幕在线观看 | 亚洲国产精品一区二区三区在线| 人人澡人人妻人| 久久久久久久亚洲中文字幕| 大香蕉久久成人网| 日韩免费高清中文字幕av| 国产精品人妻久久久久久| 色婷婷av一区二区三区视频| 一边摸一边做爽爽视频免费| 国产av精品麻豆| 欧美性感艳星| 少妇精品久久久久久久| 久久99精品国语久久久| 人妻人人澡人人爽人人| 99国产综合亚洲精品| 国语对白做爰xxxⅹ性视频网站| 99国产综合亚洲精品| 美国免费a级毛片| 成年女人在线观看亚洲视频| 国国产精品蜜臀av免费| 中国美白少妇内射xxxbb| 黑人欧美特级aaaaaa片| www.av在线官网国产| av在线播放精品| 精品酒店卫生间| 91精品国产国语对白视频| 亚洲经典国产精华液单| 美国免费a级毛片| 免费观看av网站的网址| www日本在线高清视频| 边亲边吃奶的免费视频| 欧美成人午夜精品| 日本色播在线视频| 日韩制服丝袜自拍偷拍| 一级毛片 在线播放| 日本91视频免费播放| 国产成人免费观看mmmm| 精品国产一区二区三区四区第35| 夫妻午夜视频| 免费在线观看完整版高清| 午夜免费鲁丝| 日韩熟女老妇一区二区性免费视频| av卡一久久| 亚洲成人av在线免费| 欧美人与性动交α欧美软件 | a级毛色黄片| 制服诱惑二区| 老熟女久久久| 在线观看三级黄色| 国产精品国产av在线观看| 国产日韩一区二区三区精品不卡| 免费看光身美女| av在线播放精品| 人人妻人人澡人人爽人人夜夜| 一级毛片我不卡| 欧美xxⅹ黑人| 久久人人爽人人片av| 中文欧美无线码| 香蕉精品网在线| 人人妻人人澡人人看| 涩涩av久久男人的天堂| 啦啦啦在线观看免费高清www| 久热这里只有精品99| 久久午夜综合久久蜜桃| 岛国毛片在线播放| 婷婷色综合www| 天天操日日干夜夜撸| 少妇熟女欧美另类| 欧美bdsm另类| 日本91视频免费播放| 日韩av免费高清视频| 亚洲精品一二三| 啦啦啦中文免费视频观看日本| 人人妻人人澡人人爽人人夜夜| 又黄又粗又硬又大视频| 母亲3免费完整高清在线观看 | 中文字幕免费在线视频6| 久久久久久伊人网av| 成人综合一区亚洲| 精品第一国产精品| 90打野战视频偷拍视频| 女性被躁到高潮视频| 丝袜人妻中文字幕| 狠狠精品人妻久久久久久综合| 日日撸夜夜添| 午夜福利乱码中文字幕| 9色porny在线观看| 免费av不卡在线播放| 老司机亚洲免费影院| 边亲边吃奶的免费视频| 啦啦啦啦在线视频资源| 日本vs欧美在线观看视频| 成人综合一区亚洲| 美女xxoo啪啪120秒动态图| 大片电影免费在线观看免费| 日韩精品免费视频一区二区三区 | 巨乳人妻的诱惑在线观看| www.熟女人妻精品国产 | 午夜老司机福利剧场| 满18在线观看网站| 久久99热6这里只有精品| 日韩精品有码人妻一区| 久久久久久久亚洲中文字幕| 在线观看国产h片| 成年人免费黄色播放视频| 国语对白做爰xxxⅹ性视频网站| 成人毛片a级毛片在线播放| 日韩一区二区三区影片| 最新中文字幕久久久久| 国产日韩欧美在线精品| 两个人看的免费小视频| 久久久久久久久久人人人人人人| 水蜜桃什么品种好| av福利片在线| 日本欧美视频一区| 久久热在线av| 色网站视频免费| 亚洲国产色片| 91aial.com中文字幕在线观看| 精品人妻在线不人妻| 久久ye,这里只有精品| 五月开心婷婷网| 99久久精品国产国产毛片| 这个男人来自地球电影免费观看 | 99热全是精品| 日韩制服骚丝袜av| 午夜视频国产福利| 在线观看免费高清a一片| 久久99一区二区三区| 欧美丝袜亚洲另类| 最近最新中文字幕免费大全7| 另类亚洲欧美激情| 嫩草影院入口| 1024视频免费在线观看| 日韩制服丝袜自拍偷拍| 夫妻午夜视频| 女性生殖器流出的白浆| 精品一区二区三区视频在线| av免费观看日本| tube8黄色片| 亚洲情色 制服丝袜| 免费av不卡在线播放| 国产成人aa在线观看| 免费在线观看黄色视频的| 成人综合一区亚洲| 亚洲 欧美一区二区三区| 午夜福利在线观看免费完整高清在| 国产亚洲一区二区精品| 亚洲av男天堂| 中国美白少妇内射xxxbb| 欧美日韩国产mv在线观看视频| 一级,二级,三级黄色视频| 天天躁夜夜躁狠狠躁躁| 一级a做视频免费观看| 欧美激情极品国产一区二区三区 | 制服诱惑二区| 国产精品久久久av美女十八| 人人妻人人添人人爽欧美一区卜| 日本-黄色视频高清免费观看| 久久精品久久久久久久性| 成人国产av品久久久| 性色avwww在线观看| 99视频精品全部免费 在线| 婷婷色综合www| 日日爽夜夜爽网站| 精品人妻在线不人妻| 国产男女内射视频| 亚洲精品一二三| 久久热在线av| 国产欧美亚洲国产| 国产成人a∨麻豆精品| 国产av精品麻豆| av卡一久久| 久久人妻熟女aⅴ| 欧美精品av麻豆av| 国产毛片在线视频| 卡戴珊不雅视频在线播放| 狠狠婷婷综合久久久久久88av| 美女国产高潮福利片在线看| 91午夜精品亚洲一区二区三区| 久久久久国产精品人妻一区二区| 最近最新中文字幕大全免费视频 | 成人二区视频| 人人妻人人澡人人看| 涩涩av久久男人的天堂| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91| 青春草视频在线免费观看| 精品一区在线观看国产| 亚洲久久久国产精品| 中文字幕av电影在线播放| 国产在线免费精品| 最后的刺客免费高清国语| 国产免费福利视频在线观看| 亚洲欧美一区二区三区国产| 在线观看免费日韩欧美大片| 中文字幕制服av| 久久精品国产自在天天线| 伊人久久国产一区二区| 在线观看三级黄色| 宅男免费午夜| 黑人欧美特级aaaaaa片| 伦精品一区二区三区| 亚洲精品av麻豆狂野| 波野结衣二区三区在线| 一本大道久久a久久精品| 亚洲一码二码三码区别大吗| www日本在线高清视频| 亚洲一码二码三码区别大吗| videossex国产| 国产一区二区三区综合在线观看 | 亚洲国产成人一精品久久久| 这个男人来自地球电影免费观看 | 18禁国产床啪视频网站| 又粗又硬又长又爽又黄的视频| 日日啪夜夜爽| 26uuu在线亚洲综合色| 热re99久久精品国产66热6| 日韩一本色道免费dvd| 欧美人与性动交α欧美软件 | 2018国产大陆天天弄谢| 精品亚洲成a人片在线观看| 日本wwww免费看| 午夜影院在线不卡| 久久久久人妻精品一区果冻| 伦理电影大哥的女人| 欧美国产精品va在线观看不卡| 国产极品天堂在线| 免费黄网站久久成人精品| 在线观看三级黄色| 亚洲国产精品999| 亚洲高清免费不卡视频| 九九在线视频观看精品|