云南老君山腺房杜鵑灌叢群落特征及生物量分配特征研究*

李云龍，鞏合德

(西南林業(yè)大學(xué)生態(tài)旅游學(xué)院，云南 昆明650224)

杜鵑花泛指杜鵑屬 (Rhododendron)植物。杜鵑花資源極為豐富，由于新種的不斷發(fā)現(xiàn)和統(tǒng)計年限的不同，關(guān)于杜鵑花種類具體數(shù)量的說法不一，但是大致數(shù)量差距不大。總體來說世界范圍內(nèi)杜鵑屬植物有1 000種左右，我國境內(nèi)大致有近600種，其中約400到500多種為我國特有分布種。我國的杜鵑屬植物主要分布于西南地區(qū)，云南省產(chǎn)290種，位居全國之首［1～5］。研究表明，云南省杜鵑屬植物分布的中心位于滇西北地區(qū)［6］。本項以杜鵑分布最為集中的滇西北地區(qū)老君山腺房杜鵑為研究對象，以期得出該地區(qū)腺房杜鵑灌叢群落特征以及生物量分布與海拔之間的關(guān)系。

腺房杜鵑 (Rhododendron adenogynum)為杜鵑花科 (Ericaceae)杜鵑屬植物，生于中高海拔的冷杉林下或杜鵑灌叢中。在我國四川西部和西南部、云南西北部和西藏東南部均有分布。尤其以滇西北地區(qū)分布較為集中。目前滇西北老君山地區(qū)研究主要集中在該地區(qū)的礦產(chǎn)資源、真菌資源、動物資源和旅游資源的開發(fā)與利用，而對該地腺房杜鵑灌叢的關(guān)注較少［7～10］。隨著老君山地區(qū)旅游開發(fā)的不斷深入與壯大，在關(guān)注本地區(qū)重點物種保護的同時，作為杜鵑分布中心地，該地區(qū)杜鵑資源的保護也應(yīng)該得到重視。因此本項研究對杜鵑生態(tài)習(xí)性的研究及對該地區(qū)杜鵑資源的保護意義重大。

1 研究區(qū)概況

老君山省級自然保護區(qū)位于云南省西北部，東經(jīng) 26°02'48″～ 27°36'36″，北 緯 99°01'12″～100°03'17″，地處云南省西北部的麗江市玉龍縣、大理州劍川縣、迪慶州維西縣、怒江州蘭坪縣交界處，東鄰金沙江，西接瀾滄江，為滇西北三江并流區(qū)和橫斷山脈的核心地帶。老君山在云嶺山脈的南面，海拔1 800～4 513 m［11］，在低緯度、高海拔的地理條件綜合影響下，受季風(fēng)氣候制約，形成了四季溫差小、干濕季分明、垂直差異顯著的低緯山地季風(fēng)氣候［12］。獨有的地理、地形、地質(zhì)、地貌、氣候、植被等因素賦予了老君山地區(qū)獨特而豐富的生物多樣性，使其成為滇西北最重要的生態(tài)區(qū)——怒江至瀾滄江峽谷生態(tài)區(qū)的組成部分，橫斷山脈南部最重要的生物多樣性熱點地區(qū)，具有全球保護意義的重點生態(tài)系統(tǒng)，在科學(xué)上有重大的國際影響和特殊的研究價值［13］。

2 研究方法

2012年7～9月在腺房杜鵑分布的典型地區(qū)選擇主要灌叢類型樣地，并對照分布特征設(shè)計了典型的灌叢樣方。選擇受人類活動較小的腺房杜鵑灌叢，采用標(biāo)準(zhǔn)樣地和樣方收獲法，對老君山腺房灌叢群落特征及腺房杜鵑生物量進行調(diào)查。

2.1 野外調(diào)查

根據(jù)老君山腺房杜鵑群落的特點，在不同海拔選取腺房杜鵑集中分布地區(qū)，采用典型取樣的方法，設(shè)置6個樣地，每個樣地設(shè)置3個5 m×5 m的小樣方，調(diào)查記錄該群落植物名稱、株數(shù)、高度、蓋度，同時測定海拔和土壤等環(huán)境因子，并將各樣地中腺房杜鵑的分布狀況列于表1。

表1 老君山腺房杜鵑的分布狀況Tab．1 The distribution of Rhododendron adenogynum in Laojunshan Mountain

2.2 室內(nèi)樣品處理

將野外樣品在實驗室烘箱中85℃烘至恒重，用電子天平稱樣品恒重，求樣品干鮮重比，將各器官鮮重 (W鮮樣)換算成干重 (W干樣)，根據(jù)樣方資料換算單位面積干重生物量 (W干)。根據(jù)樣品的含水率 (P)，換算出各級器官的生物量 (W干)，各級器官的生物量相加便得灌叢總生物量［14］。

2.3 數(shù)據(jù)處理與分析

利用Excel分析軟件進行多元逐步回歸分析與空間差異性分析。借鑒灌叢生物量預(yù)測的經(jīng)驗，對實測的地上部分各器官生物量與海拔之間的關(guān)系進行分析，得出老君山腺房杜鵑生物量各器官之間分布的特征及隨海拔梯度變化其生物量的變化趨勢。

3 結(jié)果與分析

3.1 腺房杜鵑灌叢的種類組成及結(jié)構(gòu)特征

腺房杜鵑在老君山主要分布在羅平山、新聯(lián)村、河源村等海拔2 500～3 300 m之間的山坡或山頂，林冠整齊，長勢茂盛。腺房杜鵑、矮高山櫟 (Quercus monimotricha)和密枝杜鵑 (Rhododendron fastigiatum)是該地腺房杜鵑灌叢的主要建群種，對群落的結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的組成有重要影響。所調(diào)查群落所處坡度15°～40°，土壤為砂壤或砂質(zhì)壤土，土壤厚度40～50 cm。群落垂直結(jié)構(gòu)明顯，由灌木層和草本層組成。灌木層高0．5～2．5 m，蓋度為70% ～75%，主要樹種有腺房杜鵑、矮高山櫟、密枝杜鵑、金絲桃 (Hypericum monogynum)、草原杜鵑(Rhododendron telmateium)和南燭(Vaccinium bracteatum)等。草本層蓋度為45%～80%，主要有委陵菜 (Potentilla chinensis)、珠芽蓼 (Polygonum viviparum)、狼毒 (Euphorbia fischeriana)、鳳丫蕨(Coniogramme japonica)、黑柴胡 (Bupleurum smithii)、廣布紅門蘭 (Orchis chusua)、平枝栒子 (Cotoneaster horizontalis)、車前草 (Plantago depressa)等。

根據(jù)老君山腺房杜鵑灌叢群落樣地的調(diào)查資料中所記錄的植物，統(tǒng)計該群落有維管植物58種，隸屬于28科49屬，其中蕨類植物4科5屬5種，被子植物23科43屬52種，裸子植物1科1屬1種 (表2)。表明該植物群落在系統(tǒng)演化上處于較晚的位置。組成群落的58種植物中，草本植物占優(yōu)勢，有20科30屬36種，占總數(shù)的62．06%，木本植物9科16屬22種，占總數(shù)的36．94%。

表2 腺房杜鵑灌叢的種類組成Tab．2 Composition of Rhododendron adenogynum community

3.2 腺房杜鵑生物量分配特征

調(diào)查數(shù)據(jù)表明，各腺房杜鵑群落各器官所占比例分別為，海拔2 500 m處，莖＞根＞葉 (36．37%＞35．86% ＞27．76%);海拔2 810 m處，莖 ＞根 ＞葉 (37．18% ＞35．63% ＞27．19%);海拔2 850 m處，根 ＞莖 ＞ 葉 (38．52% ＞32．55% ＞28．93%);海拔3 060 m處，莖＞根 ＞葉 (38．41% ＞36．87%＞24．72%);海拔 3 260 m 處，莖 ＞ 根 ＞ 葉(36．37% ＞ 35．86% ＞ 27．76%);海拔 3 310 m處，莖 ＞根 ＞葉 (38．83% ＞31．93% ＞28．34%)，總體而言，腺房杜鵑各器官的生物量分配為莖＞根＞葉 (表3)。

表3 腺房杜鵑生物量參數(shù)特征Tab．3 Parameters variable of Rhododendron adenogynum

由表3可知，腺房杜鵑各器官的生物量分配與云南省余甘子 (Phyllanthus emblica)灌叢中余甘子各器官生物量的分配特征相同［15］?？赡苁怯捎趦烧邠碛邢嘟纳钚吞卣骷吧姝h(huán)境。但與云南楊梅 (Myrica nana)灌叢中楊梅的生物量分配特征不相同，云南楊梅生物量分配表現(xiàn)為根＞莖＞葉，主要原因可能是云南楊梅多生存于干旱環(huán)境中，根系較為發(fā)達［16］，故而根部生物量所占比重最為突出。造成這種差異的主要原因可能是腺房杜鵑枝干較多，葉冠層較大，而根所占生物量比重僅次于莖，這說明腺房杜鵑具有較強的萌發(fā)力，發(fā)達的根系使其即使在水分較少的貧瘠地區(qū)也能正常生長。因此可做為水熱條件較差的山區(qū)進行荒山綠化的良好選擇。由于該灌叢分布區(qū)多為滇西北地區(qū)偏僻的農(nóng)村，莖部發(fā)達也使得該灌叢極易被當(dāng)?shù)剞r(nóng)民用做薪柴，因此對該物種的生存構(gòu)成極大威脅［17］。

3.3 不同海拔生物量分配特征

腺房杜鵑生物量與海拔關(guān)系見圖1。

圖1 腺房杜鵑生物量各海拔分布趨勢圖Fig．1 Biomass distribution of each elevation trend

由圖1可知，腺房杜鵑的生物量大致隨海拔的升高而降低，海拔在2 500 m處達到最大生物量，為654．1±6．19 g;海拔 2 810 m處，生物量為644．2±6．25 g;海拔2 850 m處，該灌叢腺房杜鵑生物量為648．3±5．42 g;當(dāng)海拔上升到3 000 m以后生物量則稍有下降，海拔3 060 m處約為596．4±12．56 g，海拔3 260 m 處，生物量為643±5．05 g，海拔3 310 m 處，生物量為627．1±3．46 g。其中海拔3 060 m處，所選樣地都處于山脊之上，其他則都為山體中上部。此地土壤相較于其他四處較為貧瘠，加之又處于山脈的背風(fēng)坡，水分條件相對較差，當(dāng)海拔為3 060 m時腺房杜鵑的生物量驟減且個體間標(biāo)準(zhǔn)差較大。與雷蕾［14］對祁連山高山灌叢生物量分配規(guī)律的研究及劉興良［18］對川滇高山灌叢研究結(jié)果一致;與梁倍等［19］對祁連山澇池流域典型灌叢地上生物量沿海拔梯度變化的研究結(jié)果不同，這可能是兩樣地所在區(qū)域及所選海拔不同所致;劉國華等［20］在關(guān)于岷江干旱河谷主要灌叢類型地上生物量研究表明在海拔1 700～2 200 m范圍內(nèi)灌叢生物量隨海拔上升呈現(xiàn)增加趨勢。但該地的焚風(fēng)效應(yīng)成為一個不可忽視的作用;劉國華等在岷江干旱河谷3種主要灌叢地上生物量的分布規(guī)律中指出，蕕灌叢生物量隨海拔上升而減少，小花滇紫草灌叢和川甘亞菊灌叢則隨海拔的上升呈減少趨勢［21］。

4 結(jié)論

(1)云南老君山腺房杜鵑群落包括維管束植物58種，隸屬于28科49屬，其中草本層的物種數(shù)量多于木本層，有20科30屬36種，木本植物有9科16屬22種。群落垂直結(jié)構(gòu)明顯。

(2)隨著海拔的上升，灌叢生長的土壤、溫度、水分等生長條件發(fā)生變化，致使腺房杜鵑生物量在所選6塊樣地所在的6個海拔梯度上 (2 500～3 260 m)隨著海拔的升高大致呈下降趨勢。由此可見海拔對腺房杜鵑的生物量分布具有一定的影響。

(3)腺房杜鵑根、莖、葉各部分的生物量的分配規(guī)律為莖＞根＞葉。莖部與根部發(fā)達的特性，使得腺房杜鵑能夠較好地適應(yīng)山地生存環(huán)境的同時，也成為當(dāng)?shù)厣矫駜?yōu)良的薪柴選擇而遭到砍伐。因此，加強對老君山地區(qū)腺房杜鵑的保護除了要加強對該物種生長特性的科學(xué)研究外，還要與改變當(dāng)?shù)鼐用竦哪茉聪M結(jié)構(gòu)相結(jié)合。

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