金線蓮葉片氣孔與光合特性研究

朱美瑛+王康才+李雨晴

摘要：為探討金線蓮的光合特性，以福建、廣西、臺灣金線蓮為試材，觀察氣孔特征，測定分析葉片光合色素含量和光合參數(shù)，結(jié)果表明：在自然光下，金線蓮光合速率日變化均呈“V”形，中午13：00光合速率最低，在早晚光強較低時有光合積累，光合“午休”現(xiàn)象明顯；不同種間金線蓮氣孔特性、光合特性及光合色素含量存在明顯差異，臺灣金線蓮光合色素含量最高，有效光合時間較長；福建金線蓮和廣西金線蓮的光合特性相似，稍有差異。

關(guān)鍵詞：金線蓮；臺灣；福建；廣西；葉片；氣孔；光合特性

中圖分類號：文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號：1002-1302（2014）11-0210-03

我國蘭科（Orchidaceae）開唇蘭屬（AnoectochilusBl.）植物有23種左右，其中，部分種的全草民間作藥用，通稱金線蓮[1-3]，是使用較廣的一種傳統(tǒng)珍貴藥材，多用于治療糖尿病、高血脂、乙型肝炎等疾病[4]，有“藥王”“金草”之稱。目前，有人認(rèn)為金線蓮是花葉開唇蘭[A.roxburghii（Wall.）Lindl.][1，5]；也有人認(rèn)為金線蓮包括2種，一種是花葉開唇蘭，另一種是臺灣銀線蘭（A.formosanusHayata），又名金線蓮、臺灣金線蓮[1，6]；還有人認(rèn)為，金線蓮有3種，即花葉開唇蘭、臺灣金線蓮和高雄金線蓮（A.koshunensis）[7]。金線蓮野生分布范圍廣，如花葉開唇蘭，主要分布于中國、日本、斯里蘭卡、印度和尼泊爾等國，我國主要分布于亞熱帶地區(qū)即臺灣、福建、浙江、江西、廣東、廣西、海南、云南、四川、貴州和西藏等?。▍^(qū)），其中，以臺灣、福建、浙江和江西為主產(chǎn)地[8]，野生金線蓮對生態(tài)環(huán)境的要求比較苛刻，加之價值高，人工采挖過度，導(dǎo)致資源瀕臨滅絕，已被列為國家二級保護(hù)植物。金線蓮的應(yīng)用研究興起于臺灣，被認(rèn)為是臺灣最傳奇的作物，目前，在福建、廣西等地出現(xiàn)對金線蓮的研究和種植熱，許多企業(yè)投入資金建設(shè)了規(guī)?；M培工廠，開展金線蓮的人工種植，關(guān)于金線蓮的研究多集中在藥理和化學(xué)成分和組織快繁等方面，尚未見關(guān)于光合特性方面的報道。為此，本試驗以廣泛栽培的花葉開唇蘭、臺灣銀線蘭為材料，研究其光合特性，以期為實際生產(chǎn)提供技術(shù)依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料

金線蓮試材引自福建、廣西、臺灣，均為組培苗，經(jīng)南京農(nóng)業(yè)大學(xué)中藥材研究所王康才教授鑒定，福建和廣西的為花葉開唇蘭，臺灣的為臺灣金線蓮。將壯苗生根培養(yǎng)后，移栽到泥炭土∶蛭石∶木屑為2∶1∶1的基質(zhì)中，于2層遮陽網(wǎng)遮陰的大棚培養(yǎng)50d后再進(jìn)行試驗。

1.2儀器

Li-6400便攜式光合儀，美國Li-COR公司生產(chǎn)；FA1104型分析天平，上海精科天平生產(chǎn)；UV-1100分光光度計；OLYMPUSDP72電子顯微鏡。

1.3方法

1.3.1氣孔觀察2013年10月上旬，于晴天上午分別采摘3張金線蓮成熟葉片，撕取下表皮，番紅染色，顯微鏡下觀察，隨機選取3視野，測定氣孔密度、氣孔大小、氣孔開合度。氣孔大小=氣孔外橫徑×氣孔外縱徑；氣孔開度=氣孔內(nèi)橫徑×氣孔內(nèi)縱徑。

1.3.2光合色素含量測定采用乙醇浸提法測定[9]。

1.3.3光合參數(shù)測定（1）光響應(yīng)曲線測定：2013年10月13日（晴天）09：00—11：00，在大棚中使用便攜式光合儀，于開放式氣路測定系統(tǒng)，0、20、50、80、100、150、200、400、600、800、1000、1200μmol/（m2·s）光合有效輻射下，測定福建、廣西、臺灣金線蓮的光響應(yīng)參數(shù)。凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）由儀器直接測得，光補償點（LCP）、光飽和點（LSP）根據(jù)Pn-PAR回歸方程得出；表觀量子效率（AQY）為0～200μmol/（m2·s）低光強下Pn-PAR直線回歸方程的斜率。（2）光合日變化測定：2013年10月14日（晴天）07：00—17：00，每品種取3株，每株取3張葉片，在大棚中使用便攜式光合儀，于開放式氣路測定系統(tǒng)、自然條件下，每隔2h對標(biāo)記葉片進(jìn)行測定，取平均值繪制光合日變化曲線。

2結(jié)果與分析

2.1氣孔形態(tài)比較

福建、廣西和臺灣金線蓮的葉片均為異面葉，氣孔僅分布于下表皮；白天和夜間氣孔均有不均勻關(guān)閉的現(xiàn)象，白天氣孔幾乎均為關(guān)閉狀態(tài)，僅上午11：00左右有開啟；氣孔形態(tài)無差異，均具不等型和橫列型2類氣孔[10]，保衛(wèi)細(xì)胞均為腎形，不等型氣孔占絕大多數(shù)，橫列型氣孔較少。由表1可見，氣孔大小依次為臺灣金線蓮>廣西金線蓮>福建金線蓮，氣孔密度依次為廣西金線蓮>福建金線蓮>臺灣金線蓮，氣孔開度依次為福建金線蓮>臺灣金線蓮>廣西金線蓮；臺灣金線蓮的氣孔最大，為1537.92μm2，氣孔密度最小，為32.14個/mm2；廣西金線蓮氣孔大小和氣孔開度較小，但氣孔密度最大，達(dá)到48.32個/mm2；福建金線蓮氣孔開度最大，為31.89μm2。3個類型的金線蓮均表現(xiàn)為氣孔大且密度小，這與金線蓮生長在陰濕的森林下層，是典型的陰性濕生植物有關(guān)。有研究表明，氣孔密度隨環(huán)境中水分和濕度的減少而增加，氣孔面積則向小型化發(fā)展[11]，3個類型金線蓮的氣孔差異可能是由其遺傳特性的不同和生長環(huán)境差異所致。

2.2光合色素含量比較

福建、廣西、臺灣金線蓮的葉片形態(tài)差異較大，其中，臺灣金線蓮葉片較大，葉面墨綠色，具白色網(wǎng)紋，葉背淡紅色；福建和廣西金線蓮葉片較小，葉面暗綠色，具金紅色，帶有絹絲光澤的網(wǎng)紋，葉背淡紫紅色。由表2可見，臺灣金線蓮葉片中除葉綠素a/b值較低外，其葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素及類胡蘿卜素含量均顯著高于福建金線蓮和廣西金線蓮，這說明臺灣金線蓮葉片葉綠體中光系統(tǒng)Ⅱ補光復(fù)合體（LHCⅡ）含量多，有利于植株吸收生長環(huán)境中的有限光能[12]；類胡蘿卜素可以耗散葉綠素吸收的過多光能，使葉綠素不致光氧化而遭破壞，同時，類胡蘿卜素還可以吸收紫外線輻射，減少強光對植物的傷害[13]，臺灣金線蓮類胡蘿卜素含量最高，其抵御強光傷害的能力也較強。

2.3金線蓮光合特性比較

2.3.1光響應(yīng)變化由圖1、表3可見，福建、廣西、臺灣金線蓮光響應(yīng)曲線變化趨勢一致，對光強的要求不高，光飽和點、光補償點較低，凈光合速率和表觀量子效率均較低；當(dāng)光合有效輻射達(dá)到1200μmol/（m2·s）時，光合作用均受到嚴(yán)重抑制，呼吸作用顯著增強，這種現(xiàn)象是陰生植物對光強的響應(yīng)；臺灣金線蓮的光飽和點高，光補償點低，可適應(yīng)較高的光強和較廣的光強范圍，呼吸速率較低，凈光合積累較多；福建金線蓮和廣西金線蓮均為花葉開唇蘭，光響應(yīng)曲線相近，但廣西金線蓮光飽和點較高，呼吸速率較低，這說明地理不同對金

2.3.2光合日變化規(guī)律由圖2可見，福建、廣西、臺灣金線蓮凈光合速率日變化趨勢相似，均呈“V”形，在09：00—13：00，隨光強的增強金線蓮植株P(guān)n逐漸降低，在13：00時達(dá)最低值，在13：00—17：00，隨光強的增強金線蓮植株P(guān)n逐漸上升，存在明顯的光合“午休”現(xiàn)象；廣西金線蓮在09：00—17：00時Pn為負(fù)值，福建金線蓮在09：00—16：00時Pn為負(fù)值，說明福建金線蓮和廣西金線蓮只有早晚光強較弱時有光合積累，屬于光下呼吸類型；臺灣金線蓮在12：00—14：00時Pn為負(fù)值，說明其對高光強有更強的適應(yīng)能力。

由圖3至圖5可見，福建、廣西、臺灣金線蓮的氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）日變化趨勢基本一致，均表現(xiàn)為先升高后降低，與凈光合速率日變化趨勢相反；

當(dāng)13：00Pn最低時，胞間CO2濃度、蒸騰速率達(dá)到最大值，氣孔導(dǎo)度的最大值出現(xiàn)在11：00；廣西金線蓮和臺灣金線蓮的氣孔導(dǎo)度明顯高于福建金線蓮；廣西金線蓮在15：00后氣孔導(dǎo)度開始逐漸變大，其凈光合速率卻為負(fù)值，可能是由于光呼吸加強的緣故。

3討論

3.1金線蓮氣孔導(dǎo)度與光合特性

氣孔是植物進(jìn)行蒸騰作用及光合原料CO2進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的主要途徑，其行為與植物葉片的蒸騰和光合性能密切相關(guān)。氣孔導(dǎo)度受生態(tài)因子影響較大，適宜的光輻射和溫度有利于氣孔的開張，氣孔阻力降低，氣孔導(dǎo)度上升[14]。有研究表明，氣孔導(dǎo)度小，植物吸收和固定CO2的能力下降，光合作用原料不足，Pn降低，導(dǎo)致胞間CO2積累[15]。金線蓮除11：00左右有氣孔的開啟，其余時間氣孔導(dǎo)度均較小，幾乎為關(guān)閉狀態(tài)，與金線蓮凈光合速率白天呈負(fù)值的現(xiàn)象相對應(yīng)。試驗結(jié)果表明，金線蓮光合特性與氣孔的開閉緊密相關(guān)。

3.2金線蓮需光特性與光合日變化規(guī)律

金線蓮光合作用日變化曲線呈“V”形，“午休”現(xiàn)象明顯，只在早晚光強較低時有光合積累。關(guān)于植物的光合午休，主要有2種觀點：一種稱為氣孔限制因素，是由于午間高溫增強了植物的蒸騰速率，導(dǎo)致植物氣孔由于葉片失水而關(guān)閉，胞間CO2濃度降低，光合作用原料減少，致使光合速率降低；另一種是植物為了避免自身光合機構(gòu)的損傷而產(chǎn)生了光抑制，同時光呼吸加強，造成凈光合速率降低[16]。本研究觀察發(fā)現(xiàn)，中午隨著氣溫升高，金線蓮的氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度增大，氣孔限制并不明顯，而由光響應(yīng)曲線可知，光強在達(dá)到飽和點后Pn顯著降低，變?yōu)樨?fù)值，因此，可以判斷金線蓮“午休”的限制因素主要是光抑制。光合“午休”可以減少水分損失和減輕光破壞，是金線蓮對環(huán)境適應(yīng)的一種表現(xiàn)[17-19]。臺灣金線蓮“午休”時間短，對環(huán)境的適應(yīng)能力強，光合積累多，這可能是臺灣金線蓮比福建金線蓮和廣西金線蓮生長旺盛的原因。

參考文獻(xiàn)：

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2.3金線蓮光合特性比較

2.3.1光響應(yīng)變化由圖1、表3可見，福建、廣西、臺灣金線蓮光響應(yīng)曲線變化趨勢一致，對光強的要求不高，光飽和點、光補償點較低，凈光合速率和表觀量子效率均較低；當(dāng)光合有效輻射達(dá)到1200μmol/（m2·s）時，光合作用均受到嚴(yán)重抑制，呼吸作用顯著增強，這種現(xiàn)象是陰生植物對光強的響應(yīng)；臺灣金線蓮的光飽和點高，光補償點低，可適應(yīng)較高的光強和較廣的光強范圍，呼吸速率較低，凈光合積累較多；福建金線蓮和廣西金線蓮均為花葉開唇蘭，光響應(yīng)曲線相近，但廣西金線蓮光飽和點較高，呼吸速率較低，這說明地理不同對金

2.3.2光合日變化規(guī)律由圖2可見，福建、廣西、臺灣金線蓮凈光合速率日變化趨勢相似，均呈“V”形，在09：00—13：00，隨光強的增強金線蓮植株P(guān)n逐漸降低，在13：00時達(dá)最低值，在13：00—17：00，隨光強的增強金線蓮植株P(guān)n逐漸上升，存在明顯的光合“午休”現(xiàn)象；廣西金線蓮在09：00—17：00時Pn為負(fù)值，福建金線蓮在09：00—16：00時Pn為負(fù)值，說明福建金線蓮和廣西金線蓮只有早晚光強較弱時有光合積累，屬于光下呼吸類型；臺灣金線蓮在12：00—14：00時Pn為負(fù)值，說明其對高光強有更強的適應(yīng)能力。

由圖3至圖5可見，福建、廣西、臺灣金線蓮的氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）日變化趨勢基本一致，均表現(xiàn)為先升高后降低，與凈光合速率日變化趨勢相反；

當(dāng)13：00Pn最低時，胞間CO2濃度、蒸騰速率達(dá)到最大值，氣孔導(dǎo)度的最大值出現(xiàn)在11：00；廣西金線蓮和臺灣金線蓮的氣孔導(dǎo)度明顯高于福建金線蓮；廣西金線蓮在15：00后氣孔導(dǎo)度開始逐漸變大，其凈光合速率卻為負(fù)值，可能是由于光呼吸加強的緣故。

3討論

3.1金線蓮氣孔導(dǎo)度與光合特性

氣孔是植物進(jìn)行蒸騰作用及光合原料CO2進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的主要途徑，其行為與植物葉片的蒸騰和光合性能密切相關(guān)。氣孔導(dǎo)度受生態(tài)因子影響較大，適宜的光輻射和溫度有利于氣孔的開張，氣孔阻力降低，氣孔導(dǎo)度上升[14]。有研究表明，氣孔導(dǎo)度小，植物吸收和固定CO2的能力下降，光合作用原料不足，Pn降低，導(dǎo)致胞間CO2積累[15]。金線蓮除11：00左右有氣孔的開啟，其余時間氣孔導(dǎo)度均較小，幾乎為關(guān)閉狀態(tài)，與金線蓮凈光合速率白天呈負(fù)值的現(xiàn)象相對應(yīng)。試驗結(jié)果表明，金線蓮光合特性與氣孔的開閉緊密相關(guān)。

3.2金線蓮需光特性與光合日變化規(guī)律

金線蓮光合作用日變化曲線呈“V”形，“午休”現(xiàn)象明顯，只在早晚光強較低時有光合積累。關(guān)于植物的光合午休，主要有2種觀點：一種稱為氣孔限制因素，是由于午間高溫增強了植物的蒸騰速率，導(dǎo)致植物氣孔由于葉片失水而關(guān)閉，胞間CO2濃度降低，光合作用原料減少，致使光合速率降低；另一種是植物為了避免自身光合機構(gòu)的損傷而產(chǎn)生了光抑制，同時光呼吸加強，造成凈光合速率降低[16]。本研究觀察發(fā)現(xiàn)，中午隨著氣溫升高，金線蓮的氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度增大，氣孔限制并不明顯，而由光響應(yīng)曲線可知，光強在達(dá)到飽和點后Pn顯著降低，變?yōu)樨?fù)值，因此，可以判斷金線蓮“午休”的限制因素主要是光抑制。光合“午休”可以減少水分損失和減輕光破壞，是金線蓮對環(huán)境適應(yīng)的一種表現(xiàn)[17-19]。臺灣金線蓮“午休”時間短，對環(huán)境的適應(yīng)能力強，光合積累多，這可能是臺灣金線蓮比福建金線蓮和廣西金線蓮生長旺盛的原因。

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[12]AndersonJM.Photoregulationofthecomposition，functionandstructureofthylakoidmembranes[J].AnnualReviewofPlantPhysiology，1986，37：93-136.

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[16]蔣高明，何維明.毛烏素沙地若干植物光合作用、蒸騰作用和水分利用效率種間及生境間差異[J].植物學(xué)報，1999，41（10）：91-101.

[17]馬玉坤，賈永芳，馬靜芳，等.不同砧木對紅地球葡萄光合日變化的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報，2012，28（3）：638-642.

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2.3金線蓮光合特性比較

2.3.1光響應(yīng)變化由圖1、表3可見，福建、廣西、臺灣金線蓮光響應(yīng)曲線變化趨勢一致，對光強的要求不高，光飽和點、光補償點較低，凈光合速率和表觀量子效率均較低；當(dāng)光合有效輻射達(dá)到1200μmol/（m2·s）時，光合作用均受到嚴(yán)重抑制，呼吸作用顯著增強，這種現(xiàn)象是陰生植物對光強的響應(yīng)；臺灣金線蓮的光飽和點高，光補償點低，可適應(yīng)較高的光強和較廣的光強范圍，呼吸速率較低，凈光合積累較多；福建金線蓮和廣西金線蓮均為花葉開唇蘭，光響應(yīng)曲線相近，但廣西金線蓮光飽和點較高，呼吸速率較低，這說明地理不同對金

2.3.2光合日變化規(guī)律由圖2可見，福建、廣西、臺灣金線蓮凈光合速率日變化趨勢相似，均呈“V”形，在09：00—13：00，隨光強的增強金線蓮植株P(guān)n逐漸降低，在13：00時達(dá)最低值，在13：00—17：00，隨光強的增強金線蓮植株P(guān)n逐漸上升，存在明顯的光合“午休”現(xiàn)象；廣西金線蓮在09：00—17：00時Pn為負(fù)值，福建金線蓮在09：00—16：00時Pn為負(fù)值，說明福建金線蓮和廣西金線蓮只有早晚光強較弱時有光合積累，屬于光下呼吸類型；臺灣金線蓮在12：00—14：00時Pn為負(fù)值，說明其對高光強有更強的適應(yīng)能力。

由圖3至圖5可見，福建、廣西、臺灣金線蓮的氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）日變化趨勢基本一致，均表現(xiàn)為先升高后降低，與凈光合速率日變化趨勢相反；

當(dāng)13：00Pn最低時，胞間CO2濃度、蒸騰速率達(dá)到最大值，氣孔導(dǎo)度的最大值出現(xiàn)在11：00；廣西金線蓮和臺灣金線蓮的氣孔導(dǎo)度明顯高于福建金線蓮；廣西金線蓮在15：00后氣孔導(dǎo)度開始逐漸變大，其凈光合速率卻為負(fù)值，可能是由于光呼吸加強的緣故。

3討論

3.1金線蓮氣孔導(dǎo)度與光合特性

氣孔是植物進(jìn)行蒸騰作用及光合原料CO2進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的主要途徑，其行為與植物葉片的蒸騰和光合性能密切相關(guān)。氣孔導(dǎo)度受生態(tài)因子影響較大，適宜的光輻射和溫度有利于氣孔的開張，氣孔阻力降低，氣孔導(dǎo)度上升[14]。有研究表明，氣孔導(dǎo)度小，植物吸收和固定CO2的能力下降，光合作用原料不足，Pn降低，導(dǎo)致胞間CO2積累[15]。金線蓮除11：00左右有氣孔的開啟，其余時間氣孔導(dǎo)度均較小，幾乎為關(guān)閉狀態(tài)，與金線蓮凈光合速率白天呈負(fù)值的現(xiàn)象相對應(yīng)。試驗結(jié)果表明，金線蓮光合特性與氣孔的開閉緊密相關(guān)。

3.2金線蓮需光特性與光合日變化規(guī)律

金線蓮光合作用日變化曲線呈“V”形，“午休”現(xiàn)象明顯，只在早晚光強較低時有光合積累。關(guān)于植物的光合午休，主要有2種觀點：一種稱為氣孔限制因素，是由于午間高溫增強了植物的蒸騰速率，導(dǎo)致植物氣孔由于葉片失水而關(guān)閉，胞間CO2濃度降低，光合作用原料減少，致使光合速率降低；另一種是植物為了避免自身光合機構(gòu)的損傷而產(chǎn)生了光抑制，同時光呼吸加強，造成凈光合速率降低[16]。本研究觀察發(fā)現(xiàn)，中午隨著氣溫升高，金線蓮的氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度增大，氣孔限制并不明顯，而由光響應(yīng)曲線可知，光強在達(dá)到飽和點后Pn顯著降低，變?yōu)樨?fù)值，因此，可以判斷金線蓮“午休”的限制因素主要是光抑制。光合“午休”可以減少水分損失和減輕光破壞，是金線蓮對環(huán)境適應(yīng)的一種表現(xiàn)[17-19]。臺灣金線蓮“午休”時間短，對環(huán)境的適應(yīng)能力強，光合積累多，這可能是臺灣金線蓮比福建金線蓮和廣西金線蓮生長旺盛的原因。

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