對植物遠緣嫁接中幾個問題的探討

孫海麗+趙智勇+李秀菊

摘要：簡要介紹了遠緣嫁接的類型、方法和操作技術(shù)要點，分析了影響遠緣嫁接不親和性的幾種因素，探討了嫁接引起遺傳性變異的現(xiàn)象和3種可能機理，并指出了遠緣嫁接研究中存在的問題和應(yīng)用前景。

關(guān)鍵詞：遠緣嫁接；不親和性；嫁接雜交；表觀遺傳學；橫向基因轉(zhuǎn)移

中圖分類號：S339.4+5文獻標志碼：A文章編號：1002-1302（2014）11-0009-04

嫁接技術(shù)起源于戰(zhàn)國時期[1]，在古今農(nóng)業(yè)生產(chǎn)及植物學研究中均有廣泛的應(yīng)用[2-4]。遠緣嫁接是嫁接技術(shù)研究的一個重要組成部分，成功的遠緣嫁接在提高植物的觀賞價值和產(chǎn)量、改進品質(zhì)及育種實踐等方面都有重要作用[4]。大多遠緣嫁接由于嫁接不親和而難以實現(xiàn)，那么如何通過改進操作方法克服嫁接不親和已成為嫁接研究中的難點問題。近年來，越來越多的證據(jù)表明，嫁接能引起植物可遺傳的變異，尤其是科間及其以上的遠緣嫁接，已經(jīng)逐漸成為創(chuàng)造新種質(zhì)資源的一種重要手段[5-7]。雖然嫁接引起的可遺傳變異已逐漸被人們認可，但其誘變機制還有待進一步研究。筆者就遠緣嫁接的常見方法、操作要點、親和性、誘變機制及對解釋遠緣嫁接誘變的2種假說進行討論。

1遠緣嫁接的概念及類型

生產(chǎn)意義上的嫁接是指有目的地將一株植物的芽或枝等器官（接穗）接到另一株帶有根系的植株（砧木）上的過程。遠緣嫁接是指親緣關(guān)系較遠的種間、屬間、科間甚至是科間以上的植物之間的相互嫁接[4]。根據(jù)嫁接所用砧木和接穗親緣關(guān)系的遠近，可將遠緣嫁接分為種間遠緣嫁接、屬間遠緣嫁接和科間及其以上遠緣嫁接。

1.1種間遠緣嫁接

種間遠緣嫁接指同一屬內(nèi)不同種間植物的嫁接。種間遠緣嫁接是生產(chǎn)上最為常見的嫁接組合方式，在果樹、蔬菜、花卉和農(nóng)作物等上都有應(yīng)用。白玉山楂/山里紅（接穗/砧木，下同）、蘋果/山定子、蘋果/海棠、李/杏、李/毛桃、葡萄柚/枳殼、葡萄柚/紅橘、葡萄柚/紅檬、紅松/油松、番茄/馬鈴薯、茄子/番茄、榨菜/紫甘藍、牡丹/芍藥、毛鵑/西鵑等都是種間遠緣嫁接。種間遠緣嫁接由于其砧木和接穗的親緣關(guān)系較近，對嫁接方法要求不嚴格，一些常用的嫁接方法就可使嫁接植株成活。

1.2屬間遠緣嫁接

屬間遠緣嫁接指同一科內(nèi)不同屬間植物間的嫁接。屬間遠緣嫁接的情況要復雜些，有些嫁接組合很容易成活，而有些嫁接組合成活則較難。親緣關(guān)系相對較近的瓜類和一些果樹的嫁接組合就較易成功，如西瓜/南瓜、西瓜/葫蘆、黃瓜/南瓜、哈密瓜/南瓜、杏/桃、梨/蘋果、梨/榅桲、桃/梨、核桃/楓楊、枇杷/石楠、桂花/女貞等。此外，一些花卉植物間和豆類植物間的嫁接組合也較容易成活，如菊花/青蒿、仙人球/虎刺、大豆/扁豆、綠豆/大豆。而一些親緣關(guān)系較遠的嫁接組合則不易成活，如柳屬/楊屬、番茄/枸杞等。

對于較易成活的一些嫁接組合，現(xiàn)在大多都有成熟的嫁接方法，其中以芽接和枝接較多，只要注意材料選擇、嫁接時間、操作細節(jié)和解綁時間即可。對于一些較難成活的嫁接組合來說，則需要注意嫁接方法的改進，如適當增長削切斜面、改進削切方法、適當推遲解綁時間和適當增大環(huán)境濕度等都有利于提高嫁接成活率。例如，在柳屬/楊屬嫁接組合中采用插皮法嫁接時，若將接穗背部表皮削切改為輕輕刮去至露出皮層后，成活率可提高30%～60%[8]。另外，選擇合適的品種組配親和嫁接也是能否成活的關(guān)鍵。

1.3科間及其以上遠緣嫁接

科間及其以上遠緣嫁接是指不同科間或者親緣關(guān)系更遠的植物間的嫁接。這種嫁接在一般情況下難以實現(xiàn)，但若嫁接和管理得當也能成功。在樹木上的科間及其以上遠緣嫁接的實例大多來自史料記載[4]，現(xiàn)存的成活植株比較罕見。近年來，科間及其以上的遠緣嫁接在農(nóng)作物上的成功實例較多，包括棉花/蓖麻、棉花/向日葵、蠶豆/向日葵、綠豆/甘薯、小麥/甘薯、大豆/甘薯、花生/甘薯、油菜/蓖麻、大豆/番茄、大豆/蓖麻、大豆/生姜、大豆/洋姜[2，4，7]等。此外，有些學者還利用試管苗進行遠緣嫁接，嫁接組合包括小麥/寶塔菜、綠豆/寶塔菜、綠豆/長壽花、長壽花/寶塔菜、大巖桐/雞冠花、雞冠花/大巖桐、長壽花/大巖桐、長壽花/雞冠花等[9-10]。科間及其以上的遠緣嫁接對嫁接方法要求較高，必須采用一些特殊方法才能成功。另外，嫻熟的操作也是嫁接成功的關(guān)鍵。

2遠緣嫁接方法

2.1遠緣嫁接常用方法

植物嫁接方法有很多，但能使遠緣嫁接成活的方法以劈接法、靠接法、插接法、芽接法和種芽法居多，成功的例子中大多都采用這幾種方法。

2.1.1劈接法[8，11]將砧木植株莖干截斷，自莖干中間豎直向下劈開；接穗植株也自莖干截斷，將截斷的上部莖干底部削成楔子形插入砧木的劈口，用布條纏緊即可。

2.1.2靠接法[8，11]將待嫁接的2個植株種到一起，待二者生長到一定階段時，在砧木植株和接穗植株上莖干粗細相同的部位削去大小相同的平面，將2個平面靠在一起（或者采用舌接法），用塑料帶捆牢，成活后剪去多余的砧木和接穗。

2.1.3插接法[8，11]插接法在蔬菜嫁接上運用較多。一般是在砧木1葉1心、接穗子葉剛展平時嫁接。將砧木葉心去除，用牙簽在砧木莖頂端30°～45°斜插1個1cm左右的孔；將接穗除根并削成楔子形，插入砧木莖端的孔中。

2.1.4芽接法[8，11]芽接可采用“工”字形或“丁”字形芽接。選取成熟飽滿的當年生枝作接穗，削切芽時要保證芽長2cm左右，且應(yīng)適當帶些木質(zhì)部，小心將芽插入砧木后綁扎。芽接要把握好嫁接時機，過早過晚嫁接都會影響嫁接的成活情況。同時，還應(yīng)根據(jù)愈合情況嚴格控制解綁時間，過早過晚解綁也會導致嫁接失敗。

2.1.5種芽法[8，11]近代以來，在農(nóng)作物上遠緣嫁接成功的例子中有許多采用種芽法嫁接的。種芽法嫁接是先將砧木材料種下，待其成長到4～6張真葉后，對接穗材料進行催芽。待芽長到1～2cm時，在砧木莖干上用牙簽向下鑿1個小洞，將種芽放入其中，捆綁并用濕土覆蓋結(jié)合部位。種芽法是一種特殊的嫁接方法。首先，作為接穗的是種芽而不是植物的一部分。其次，種芽法的愈合方式特殊。在很多情況下，接穗都會在砧木的莖干中扎根，并且接穗的根還會逐漸穿過砧木的莖干直接與土壤接觸；有時接穗在嫁接部位還會長出少許側(cè)根。再次，種芽法的成活率較高，且生長情況比其他嫁接方法好。種芽法嫁接植株的接穗相當于寄生在砧木上，所以種芽法別稱為寄生嫁接法。