海洋酸化沒(méi)有顯著影響成體鹿角杯形珊瑚的鈣化作用和光合能力

鄭新慶 ，郭富雯 ，劉昕明，林榮澄*，周治東，施曉峰

(1. 國(guó)家海洋局 第三海洋研究所，福建 廈門(mén) 361005；2. 臺(tái)灣海洋生物博物館，臺(tái)灣 屏東 90001；3. 廣西壯族自治區(qū)海洋研究院，廣西 南寧 530022； 4. 福建海洋研究所，福建 廈門(mén) 361005)

海洋酸化沒(méi)有顯著影響成體鹿角杯形珊瑚的鈣化作用和光合能力

鄭新慶1，郭富雯2，劉昕明3，林榮澄1*，周治東4，施曉峰1

(1. 國(guó)家海洋局 第三海洋研究所，福建 廈門(mén) 361005；2. 臺(tái)灣海洋生物博物館，臺(tái)灣 屏東 90001；3. 廣西壯族自治區(qū)海洋研究院，廣西 南寧 530022； 4. 福建海洋研究所，福建 廈門(mén) 361005)

鹿角杯形珊瑚；酸化；珊瑚礁；鈣化作用；Fv/Fm

1 引言

造礁珊瑚被認(rèn)為是受海水酸化影響最大的類(lèi)群，因?yàn)樯汉鹘阁w形成過(guò)程中需要CaCO3進(jìn)行相關(guān)的物理、生理和化學(xué)過(guò)程，最后形成珊瑚礁。根據(jù)預(yù)測(cè)，當(dāng)大氣CO2濃度上升到450×10-6時(shí)，珊瑚礁的鈣化能力將下降到50%左右，這還是沒(méi)有考慮其他因子(如溫度等)協(xié)同作用的結(jié)果。Langdon等[9]、Barker等[10]發(fā)現(xiàn)，當(dāng)溫度處于珊瑚的最適生長(zhǎng)溫度時(shí)，造礁珊瑚的鈣化能力與海水文石飽和度(Ωarag)有大致的相關(guān)關(guān)系。Gattuso等[11]、Langdon和Atkinson[12]指出，當(dāng)大氣CO2濃度上升到450×10-6時(shí)，淺水區(qū)域造礁珊瑚的主要種類(lèi)鹿角珊瑚(Acropora)將變得更加脆弱和容易損毀，海水酸度的增加可能會(huì)導(dǎo)致大面積珊瑚礁棲息地的退化，珊瑚的造礁過(guò)程可能會(huì)變緩甚至可能停止或消失。

截至目前，已有大量的實(shí)驗(yàn)研究表明pCO2的增加會(huì)引起珊瑚鈣化率的下降[7，12—19]。不過(guò)，來(lái)自冷水珊瑚、溫帶造礁珊瑚以及少數(shù)熱帶造礁珊瑚的數(shù)據(jù)顯示，并不是所有的造礁珊瑚都對(duì)海水酸化敏感[14，19—25]。有些造礁珊瑚可以通過(guò)上調(diào)鈣化位點(diǎn)的pH抵消海水酸化的消極影響[26]。而且，造礁珊瑚對(duì)酸化的響應(yīng)似乎還存在地域的特異性，不同區(qū)域，它們對(duì)酸化的響應(yīng)可能存在差異[20]。因此，為了評(píng)估未來(lái)可能的海洋酸化情境對(duì)南海北部珊瑚礁的潛在影響，我們必須了解分布于該區(qū)域的造礁珊瑚對(duì)酸化的生理生態(tài)響應(yīng)及其潛在的結(jié)果，并了解其背后的生理及其分子響應(yīng)機(jī)制。然而，與國(guó)際上如火如荼的研究相比，國(guó)內(nèi)造礁珊瑚酸化生理的研究還很少[19]，目前還未見(jiàn)國(guó)內(nèi)雜志有相關(guān)的實(shí)驗(yàn)研究報(bào)道。

鹿角杯形珊瑚(Pocilloporadamicornis)是印度-太平洋珊瑚礁區(qū)常見(jiàn)的造礁珊瑚，被廣泛用于造礁珊瑚脅迫生理和生態(tài)學(xué)、病理學(xué)、繁殖生態(tài)學(xué)等研究的模式生物[27—32]，但很少有研究者選擇它用于酸化生理的相關(guān)研究[14，19—20]。即便是Huang等[19]和Comeau等[14，20]的研究，其結(jié)果也存在較大差異。同時(shí)，先前的研究也僅局限于珊瑚鈣化率的測(cè)定，而沒(méi)有涉及其他的生理參數(shù)，例如光合效率、蟲(chóng)黃藻密度等。由于珊瑚的鈣化作用與光合作用過(guò)程息息相關(guān)[33]，因此本研究以鹿角杯形珊瑚為研究對(duì)象，以珊瑚的鈣化率和光合能力為指標(biāo)，通過(guò)氣體交換法模擬未來(lái)的酸化環(huán)境(2100年，pH≈7.8)研究鹿角杯形珊瑚對(duì)酸化的生理生態(tài)響應(yīng)。

2 材料與方法

2.1 選擇的珊瑚種類(lèi)及來(lái)源

鹿角杯形珊瑚(P.damicornis)是印度-太平洋珊瑚礁區(qū)的常見(jiàn)種類(lèi)，也是我國(guó)海域常見(jiàn)的造礁珊瑚種類(lèi)。本研究從臺(tái)灣南部墾丁萬(wàn)里桐海域采集直徑10 cm的鹿角杯形珊瑚十余棵。

從幾個(gè)鹿角杯形珊瑚母體剪下珊瑚斷枝(fragments)，珊瑚的浮力質(zhì)量(Buoyant weight)約0.4～0.9 g/ind，斷枝60棵左右，利用阿隆發(fā)膠將珊瑚斷枝的剪接位置與不銹鋼絲黏在一起，然后扦插在泡沫塑料中(圖1)，暫養(yǎng)在養(yǎng)殖室內(nèi)培養(yǎng)系統(tǒng)中1個(gè)月，待斷枝恢復(fù)后，實(shí)驗(yàn)開(kāi)始。

圖1 用于實(shí)驗(yàn)的鹿角杯形珊瑚斷枝Fig. 1 Pocillopora damicornis fragments used for experiments左：剛剪下來(lái)的珊瑚斷枝；右：與不銹鋼絲連接的珊瑚斷枝Left：coral fragments removed from large colonies by scissors；right：coral fragments mounted onto stainless steel wire with epoxy resin

2.2 采用的酸化系統(tǒng)

采用圖2如下系統(tǒng)模擬海水酸化(圖2)。系統(tǒng)通過(guò)電磁閥與pH控制器相聯(lián)，通過(guò)監(jiān)測(cè)水體pH的變動(dòng)，控制氣瓶CO2氣體的輸入。本研究設(shè)置酸化處理組和對(duì)照組，將酸化處理組的pH控制器的pH值設(shè)定為7.8，當(dāng)水體的pH>7.8時(shí)，電磁閥啟動(dòng)，氣瓶的CO2輸入實(shí)驗(yàn)水體，當(dāng)水體的pH<7.8時(shí)，電磁閥關(guān)閉。每周校正一次pH控制器的pH探頭。

圖2 酸化系統(tǒng)的示意圖(左)和實(shí)驗(yàn)缸的鹿角杯形珊瑚斷枝(右)Fig.2 pH-stat systems designed for simulating ocean acidification (left) and Pocillopora damicornis fragments in the experimental tanks (right)

從暫養(yǎng)系統(tǒng)中隨機(jī)選擇斷枝用于實(shí)驗(yàn)。每個(gè)處理組放置18顆斷枝，每6顆斷枝掛載在六角架上，具體位置如圖2所示。實(shí)驗(yàn)缸為全透明的玻璃缸，長(zhǎng)×寬×高為60 cm×45 cm×45 cm，玻璃缸鋪設(shè)2～3 cm厚的活沙，沙子的粒徑約2～3 mm，兩塊活石放在缸體的前后側(cè)，實(shí)驗(yàn)水體維持在100 L左右。將不同處理的玻璃缸放在水體體積約3 t玻璃纖維缸中水浴，保證不同處理組的水溫完全一致，避免溫度對(duì)實(shí)驗(yàn)的干擾。利用2匹的空調(diào)制冷機(jī)調(diào)節(jié)玻璃纖維缸的水溫，溫度變動(dòng)在25～30℃之間，自然采光。

2.2 實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)理化參數(shù)的測(cè)定

(1)利用Hobo溫光儀監(jiān)測(cè)實(shí)驗(yàn)缸體的溫度和光照的變動(dòng)情況。

(2)實(shí)驗(yàn)期間每日的上午(8：00—11：00)、下午(14：00—17：00)和晚上(19：00—22：00)分別記錄實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)的pH值。

2.3 珊瑚生理參數(shù)的測(cè)定

選擇珊瑚共生蟲(chóng)黃藻葉綠素?zé)晒庵笖?shù)以及珊瑚的鈣化率為指標(biāo)，研究鹿角杯形珊瑚對(duì)海水酸化的生理生態(tài)響應(yīng)。每周測(cè)量1次，實(shí)驗(yàn)4周。

(1)珊瑚的鈣化率

利用精度0.01 mg的天平測(cè)量所有鹿角杯形珊瑚斷枝的浮力質(zhì)量。根據(jù)Spencer Davies (1989)的方法估算鹿角杯形珊瑚的鈣化率(G)。

(2)珊瑚的光合能力

利用Diving PAM測(cè)量所有鹿角杯形珊瑚斷枝的葉綠素?zé)晒庵笖?shù)(Fv/Fm)，它反映了珊瑚的光合能力(photosynthesis capacity)，當(dāng)珊瑚受到脅迫時(shí)，F(xiàn)v/Fm會(huì)下降。

2.4 數(shù)據(jù)處理

采用OriginPro 8和Excel 2007作圖。采用雙因素分差分析(HSD檢驗(yàn))比較酸化處理與否以及不同時(shí)間間隔鹿角杯形珊瑚鈣化作用的差異；采用成組數(shù)據(jù)t檢驗(yàn)檢驗(yàn)每周酸化處理組和對(duì)照組鹿角杯形珊瑚光合能力(Fv/Fm)的差異。利用配對(duì)數(shù)據(jù)t檢驗(yàn)檢驗(yàn)酸化處理組和對(duì)照組實(shí)驗(yàn)水體pH的差異。顯著性水平P<0.05。

3 結(jié)果

3.1 環(huán)境參數(shù)

(1)實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)溫度和光強(qiáng)的變化

從5月20日至6月4日，利用Hobo溫光記錄儀監(jiān)測(cè)系統(tǒng)溫度的變化。結(jié)果顯示，實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)的溫度介于26.5～29.2℃之間，除24日和25日溫度異常升高以外，大部分時(shí)間實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)的溫度維持在27～28℃。白天由于日照的關(guān)系，溫度有所上升(約1℃)。光強(qiáng)介于0～7 000 lx之間，其變化趨勢(shì)與溫度相似，大多數(shù)時(shí)間光強(qiáng)在2 000～4 000 lx左右。對(duì)照組和處理組的溫度和光強(qiáng)基本一致(圖3)。

圖3 實(shí)驗(yàn)水體光強(qiáng)和溫度的變化Fig.3 The variation of seawater temperature and light intensity in the experimental seawater

圖4 實(shí)驗(yàn)水體pH的變化Fig.4 Variation of pH in the experimental seawater

(2)實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)pH的晝夜變化

實(shí)驗(yàn)期間利用酸化系統(tǒng)模擬海洋酸化的實(shí)驗(yàn)水體的pH變化如圖4所示。結(jié)果表明，酸化處理組的pH值介于7.69～7.91(7.78±0.04)，而對(duì)照組的pH變動(dòng)較大，介于7.99～8.29(8.11±0.07)。酸化處理組和對(duì)照組的pH差異極顯著(t=-35.8，df=86，P<0.001)。

(3)實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)鹽水平

實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)鹽水平如表1所示。磷酸鹽水平介于0.004～0.017 nmol/L，銨鹽介于0.050～0.128 nmol/L，硝酸鹽介于0.001～0.017 nmol/L，系統(tǒng)的亞硝酸鹽含量低于儀器的檢測(cè)線，顯示實(shí)驗(yàn)水體的亞硝酸鹽含量極低?？傮w來(lái)說(shuō)，實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)鹽水平低，落在珊瑚的最適生長(zhǎng)范圍之內(nèi)。酸化處理組和對(duì)照組的各營(yíng)養(yǎng)鹽指標(biāo)差異不大。

表1 實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)鹽水平Tab.1 Inorganic nutrient in the experimental systems

注：nd表示低于儀器檢測(cè)線。

3.2 珊瑚的鈣化率

鹿角杯形珊瑚的鈣化率的變化如圖5所示。在實(shí)驗(yàn)期間，鹿角杯形珊瑚緩慢生長(zhǎng)，酸化處理組鹿角杯形珊瑚平均浮力質(zhì)量(g/ind)從0.382增加到0.404，對(duì)照組則從0.360增加到0.377(見(jiàn)圖5A)；對(duì)照組和酸化處理組鹿角杯形珊瑚的生長(zhǎng)率分別介于1.15%～1.92%/周和1.71%～2.09%/周，酸化處理組的平均生長(zhǎng)率略高于對(duì)照組(見(jiàn)圖5B)，但二者并沒(méi)有顯著的差異(表2，df=1，F(xiàn)=2.9，P=0.09)，不同時(shí)段鹿角杯形珊瑚的生長(zhǎng)率也沒(méi)有顯著的差異(表2，df=3，F(xiàn)=1.83，P=0.15)。

圖5 海水酸化對(duì)鹿角杯形珊瑚鈣化率的影響Fig.5 Effects of ocean acidification to the calcification of Pocillopora damicornisA.珊瑚浮力質(zhì)量的周變化；B.珊瑚鈣化率的周變化A.weekly variation of buoyant weight in P.damicornis; B.weekly variation of the calcification in P.damicomis

表2 鹿角杯形珊瑚鈣化率的統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)結(jié)果Tab.2 Statistic results for the calcification of Pocillopora damicornis

3.3 珊瑚共生蟲(chóng)黃藻的葉綠素?zé)晒庵笖?shù)

從鹿角杯形珊瑚共生蟲(chóng)黃藻葉綠素?zé)晒庵笖?shù)Fv/Fm來(lái)看(圖6)，除第4周略有下降以外，實(shí)驗(yàn)期間，F(xiàn)v/Fm均值在0.7左右，酸化處理組和對(duì)照組之間沒(méi)有顯著的差異(P>0.5)。

圖6 酸化對(duì)鹿角杯形珊瑚光合能力(Fv/Fm)的影響Fig.6 Effects of ocean acidification to the photosyn-thesis capacity (Fv/Fm) of Pocillopora damicornis

4 討論

圖7 海水中的pH與造礁珊瑚鈣化液中的pH(引自McCulloch等[26])Fig.7 Plot of pH in seawater relative to pH at site of calcification of hermatypic corals，modified from McCulloch et al[26]

不過(guò)，盡管鹿角杯形珊瑚在個(gè)體水平上的生理指標(biāo)(鈣化率和光合效率)并沒(méi)有下降，但是海洋酸化可能會(huì)從微觀的分子水平上對(duì)珊瑚產(chǎn)生影響。例如，Hillhouse和Grammatopoulos發(fā)現(xiàn)，酸化對(duì)冷水珊瑚Desmophyllumdianthus鈣化率和呼吸速率沒(méi)有顯著的影響，但是基因的蛋白表達(dá)差異顯著，酸化使得與細(xì)胞脅迫相關(guān)的HSP70和免疫防衛(wèi)有關(guān)的甘露糖結(jié)合c型聚合酶表達(dá)增加[43]。同時(shí)，與珊瑚骨骼合成密切相關(guān)的關(guān)鍵蛋白酶——a-碳酸酐酶的合成也增加了[44]。這表明在酸化條件下珊瑚可能會(huì)重建其鈣化能力，即使其最終表現(xiàn)出的鈣化率指標(biāo)并沒(méi)有顯著的差異。因此，理解造礁珊瑚對(duì)酸化生理響應(yīng)過(guò)程背后的分子機(jī)制也是非常重要，這需要今后研究進(jìn)一步的深入。

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Ocean acidification does not significantly affect the calcification and photosynthesis capacity of hermatypic coral Pocillopora damicornis

Zheng Xinqing1，Kuo Fuwen2，Liu Xinming3，Lin Rongcheng1*，Zhou Zhidong4,Shi Xiaofeng1

(1.TheThirdInstituteofOceanography，StateOceanicAdministration，Xiamen361005，China; 2.NationalMuseumofMarineBiologyandAquarium，Pingtung90001，China; 3.GuanxiAcademyofOceanography，Nanning530022，China; 4.FujianInstituteofOceanography，Xiamen361005，China)

Pocilloporadamicornis; ocean acidification; coral; calcification;Fv/Fm

2015-03-25；

2015-06-15。

南方海洋中心海洋產(chǎn)業(yè)核心和關(guān)鍵技術(shù)攻關(guān)項(xiàng)目(14CZY037HJ11)；福建省重點(diǎn)科技項(xiàng)目(2012Y0071)；福建省自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(2015J05083，2014J01127)；海洋公益性行業(yè)科研專(zhuān)項(xiàng)(201105012)；廣西科技興海專(zhuān)項(xiàng)項(xiàng)目(GXZC2015-G3-3696-JZ)；廈門(mén)海洋開(kāi)發(fā)研究院項(xiàng)目(K140301)。

鄭新慶(1983—)，男，福建省泉州市人，博士，助理研究員，從事珊瑚礁生態(tài)學(xué)研究。E-mail：zhengxinqing@tio.org.cn

*通信作者：林榮澄，男，研究員，從事海洋生物學(xué)研究。E-mail：linrongcheng@tio.org.cn

10.3969/j.issn.0253-4193.2015.10.006

Q145.2

A

0253-4193(2015)10-0059-10

鄭新慶，郭富雯，劉昕明，等. 海洋酸化沒(méi)有顯著影響成體鹿角杯形珊瑚的鈣化作用和光合能力[J].海洋學(xué)報(bào)，2015，37(10)：59—68，

Zheng Xinqing，Kuo Fuwen，Liu Xinming，et al. Ocean acidification does not significantly affect the calcification and photosynthesis capacity of hermatypic coralPocilloporadamicornis[J]. Haiyang Xuebao，2015，37(10)：59—68，doi：10.3969/j.issn.0253-4193.2015.10.006