變化環(huán)境下土壤生物多樣性潛在威脅與影響因素

李保杰，朱江，陳少祥，王 騰，陳 浩，周生路，吳紹華

（1.南京大學(xué) 地理與海洋科學(xué)學(xué)院，南京210046；2.江蘇省射陽(yáng)縣國(guó)土資源局，江蘇 射陽(yáng)224300）

生物多樣性極大影響了生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)，逐漸成為一個(gè)全球關(guān)注問(wèn)題。土壤生物多樣性包括土壤微團(tuán)聚體到整個(gè)土壤景觀各個(gè)尺度下土壤生物的基因多樣性、物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性［1］。作為最大的生物多樣性庫(kù)之一，土壤生物多樣性遠(yuǎn)高出地上幾個(gè)量級(jí)，1g土壤中就可能含有多達(dá)10億的細(xì)菌細(xì)胞、長(zhǎng)達(dá)200m的真菌菌絲以及大量的螨、線蟲(chóng)、節(jié)肢動(dòng)物等。土壤生物在土壤的形成發(fā)育、維持生態(tài)系統(tǒng)循環(huán)穩(wěn)定、廢物分解、授粉等方面扮演著極為重要的角色，尤其在養(yǎng)分循環(huán)和凋謝物分解中不可替代，提供了氣候調(diào)節(jié)、驅(qū)動(dòng)養(yǎng)分循環(huán)、碳封存等大量生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)，甚至一種土壤生物就可以在生態(tài)系統(tǒng)中起到?jīng)Q定作用，亞馬遜森林被砍伐后，黃頸透鈣蚓使土壤形成透水透氣性差的表面結(jié)皮，極大改變了生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)［2］。目前，生物多樣性研究大多關(guān)注的是地上生物多樣性的損失及其生態(tài)響應(yīng)［3－4］，地下部分的生物多樣性研究較少，主要集中于土壤生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系、與地上生物多樣性的相互耦合和反饋，以及其地理分布格局等，雖然廣泛應(yīng)用了分子生物學(xué)、同位素等多項(xiàng)先進(jìn)技術(shù)，但是一些相關(guān)假說(shuō)和觀點(diǎn)目前仍然存在諸多爭(zhēng)議，土壤環(huán)境的極度異質(zhì)性和資源多樣性也使研究土壤生物多樣性困難重重。

在對(duì)土壤生物多樣性認(rèn)識(shí)相對(duì)局限的背景下，包括土壤生物多樣性在內(nèi)的全球生物多樣性卻遭受到前所未有的威脅。2010年發(fā)布的《全球生物多樣性展望》指出2002年各國(guó)決定到2010年實(shí)現(xiàn)大幅降低生物多樣性喪失速度的目標(biāo)并未實(shí)現(xiàn)。2012年世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄顯示，評(píng)估的所有物種中已經(jīng)滅絕和受到不同程度威脅的占32%［5］。土壤生物目前已經(jīng)記錄的物種僅占其整體的很小部分，比如土壤微生物已知量可能僅占總量的1%，部分物種可能在未記錄之前就已滅絕。荷蘭20a間真菌減少了65%［6］；瑞士聯(lián)邦環(huán)境辦公室首次公布了瑞士詳細(xì)的937種可能面臨滅絕的真菌類紅色名錄［7］。更有研究發(fā)現(xiàn)，法國(guó)南部一些大型特有蚯蚓已經(jīng)滅絕，更多的蚯蚓在熱帶地區(qū)消失［8］。

土壤物種的大量滅絕及土壤生物多樣性的研究相對(duì)局限使得盡可能降低土壤生物多樣性損失尤為重要，并且土壤生物多樣性監(jiān)測(cè)仍然很不完善（僅有5個(gè)國(guó)家進(jìn)行了蚯蚓監(jiān)測(cè)），沒(méi)有全球范圍土壤生物的背景值，目前減少土壤生物多樣性損失只能通過(guò)深入了解威脅因素，探尋威脅因素驅(qū)動(dòng)機(jī)制及其對(duì)多樣性的影響來(lái)實(shí)現(xiàn)。本文構(gòu)建了變化環(huán)境下威脅土壤生物多樣性的研究框架，闡述了不同尺度下威脅因素對(duì)其的影響，并對(duì)各個(gè)威脅因素對(duì)土壤生物多樣性的脅迫機(jī)理進(jìn)行了分析。

1 土壤生物多樣性潛在威脅框架

自然和人為雙重驅(qū)動(dòng)下，過(guò)度開(kāi)發(fā)、土壤退化、土壤污染等生態(tài)問(wèn)題開(kāi)始凸顯［9］，這些因素可以在不同尺度下，威脅土壤生物多樣性。歐盟委員會(huì)發(fā)布的的歐洲土壤保護(hù)主題戰(zhàn)略提出主要影響土壤生物多樣性的有土壤侵蝕、有機(jī)質(zhì)下降、土壤污染、土壤壓實(shí)、土壤封閉、鹽漬化和洪澇災(zāi)害。歐盟環(huán)境總署的《Soil biodiversity：functions，threats and tools for policy makers》最終報(bào)告中又將氣候變化、土地利用變化、轉(zhuǎn)基因、物種入侵、管理方式等因素列入其中［1］。本文將土壤生物多樣性威脅因素分為五大類：土地利用變化、管理方式、土壤退化、轉(zhuǎn)基因作物、外來(lái)植物入侵。五類威脅因素會(huì)在生態(tài)系統(tǒng)、物種、基因三個(gè)尺度單獨(dú)或綜合的對(duì)土壤生物多樣性構(gòu)成威脅。

生態(tài)系統(tǒng)尺度下，過(guò)度開(kāi)發(fā)（放牧等）與劇烈的土地利用變化，直接造成生態(tài)系統(tǒng)破壞及棲息地喪失，包括土壤生物在內(nèi)的物種全部會(huì)遭受威脅；土壤理化性質(zhì)（有機(jī)質(zhì)、蓄水量等）會(huì)導(dǎo)致氣候因子（溫度、降水等）的改變來(lái)影響生態(tài)系統(tǒng)下土壤生物多樣性，Lipson和Schmidit研究表明，高山凍土土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)組成具有季節(jié)性變化規(guī)律，增溫還會(huì)改變土壤動(dòng)物群落和組成，影響土壤動(dòng)物多樣性［10］；土壤酸化、土壤污染及其在大氣遷移等會(huì)改變地球化學(xué)條件，氮沉降導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)氮素可獲得性發(fā)生變化，土壤中的C∶N發(fā)生改變，進(jìn)而影響土壤生物多樣性變化。土壤污染全球的遷移轉(zhuǎn)化，使原本無(wú)污染的生態(tài)系統(tǒng)面臨威脅，改變土壤生物多樣性。

物種尺度下，土地利用變化及各種農(nóng)業(yè)管理措施，可能會(huì)阻礙土壤生物選擇適宜棲息地，并打破區(qū)域生態(tài)狀態(tài)及物種間平衡，降低繁殖能力和適應(yīng)能力差的土壤生物物種多樣性；有機(jī)污染和重金屬污染等會(huì)通過(guò)高毒性及生物富集威脅土壤物種，直接將對(duì)污染響應(yīng)敏感或自適應(yīng)能力差的物種淘汰。人類有意無(wú)意引入的外來(lái)植物很可能會(huì)通過(guò)種間競(jìng)爭(zhēng)在入侵地獲得競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，而地下與土壤生態(tài)系統(tǒng)的緊密聯(lián)系也使得本地土壤物種面臨威脅［11］。

基因尺度上，高強(qiáng)度的人為活動(dòng)導(dǎo)致的土壤退化等因素會(huì)引起氣候、蒸散類型等環(huán)境條件變化，使土壤生物通過(guò)遺傳變異來(lái)改變其遺傳多樣性，失去某些在此種條件下“劣勢(shì)”的基因，也會(huì)通過(guò)改變種群大小發(fā)生隨機(jī)遺傳漂變過(guò)程致使基因庫(kù)遭受威脅［12］；轉(zhuǎn)基因技術(shù)的興起在造福人類的同時(shí)，帶來(lái)了基因污染，轉(zhuǎn)基因作物不僅有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，并且其外源基因和表達(dá)產(chǎn)物在土壤中保持活性，可能與土壤生物進(jìn)行基因重組，破壞基因庫(kù)。

2 威脅土壤生物多樣性的影響因素與驅(qū)動(dòng)過(guò)程

土壤生物多樣性對(duì)各威脅因素的響應(yīng)不同，甚至有些因素（外來(lái)植物入侵、轉(zhuǎn)基因等）在威脅土壤生物多樣性方面還存在諸多爭(zhēng)議，根據(jù)土壤多樣性的研究進(jìn)展，文章歸納了土地利用變化、農(nóng)業(yè)管理措施、土壤退化、土壤污染等環(huán)境變化因素對(duì)土壤生物多樣性的影響及驅(qū)動(dòng)過(guò)程，為保護(hù)土壤生物多樣性和土壤生態(tài)系統(tǒng)提供依據(jù)。

2.1 土地利用變化

土地利用變化主要通過(guò)對(duì)土壤微生境的改變進(jìn)而對(duì)土壤生物多樣性造成影響，森林砍伐會(huì)清除包含大部分真菌和無(wú)脊椎動(dòng)物棲息的枯枝落葉層，降低其生物多樣性。同樣，草地向農(nóng)田或樹(shù)木苗圃的轉(zhuǎn)變以及部分管理方式摧毀了大型土壤動(dòng)物的棲息地，樹(shù)木苗圃的轉(zhuǎn)變會(huì)損毀真菌網(wǎng)絡(luò)和其他真菌菌絲，使土壤群落結(jié)構(gòu)及功能不穩(wěn)定，長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)對(duì)大量土壤生物造成威脅。

表1 不同土地利用類型下土壤生物多樣性分布［1］

不同的土地類型其土壤生物多樣性也大不相同（表1），森林和草地均有復(fù)雜的根系層，為土壤動(dòng)物提供棲息地，森林土壤枯枝落葉層豐富，氣候穩(wěn)定，草地土壤雖然枯枝落葉層有限，但是土壤生物多樣性也很高，Watt等發(fā)現(xiàn)草地中蚯蚓相比其他任何地類具有最大的生物量和多樣性［13］；耕地比自然土壤有更低的土壤生物多樣性。傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)只追求供給服務(wù)而忽視氣候調(diào)節(jié)、水調(diào)節(jié)、土壤結(jié)構(gòu)保持等生態(tài)服務(wù)，結(jié)果景觀向均質(zhì)化發(fā)展，不適的土壤生境形成，導(dǎo)致大尺度土壤生物多樣性變化；城市土壤隨著城市化的擴(kuò)張而不斷增大，但城市大面積土壤均被建筑物或交通設(shè)施覆蓋，并且土壤壓實(shí)與封閉普遍存在，生物多樣性最低。

2.2 農(nóng)業(yè)管理措施

農(nóng)業(yè)集約化管理、傳統(tǒng)耕作等農(nóng)業(yè)措施也是威脅土壤生物多樣性的重要因素。農(nóng)業(yè)集約化下過(guò)多氮肥的使用擾亂了土壤生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)。施用氮肥可以通過(guò)抑制酶活力和累積毒性從而對(duì)土壤腐生菌和菌根真菌起到較強(qiáng)的抑制作用［14］，長(zhǎng)期施用氮肥可以減少土壤微生物的活性。Donnison在集約管理模式下制干草草原試驗(yàn)表明集約管理致使土壤真菌生物量明顯減少［15］，農(nóng)業(yè)集約化的單一種植模式同樣不利于土壤動(dòng)物多樣性，Bardgett等人發(fā)現(xiàn)農(nóng)業(yè)集約化會(huì)降低土壤動(dòng)物多樣性，而低投入的農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)更有利于維持土壤動(dòng)物多樣性［16］。

傳統(tǒng)耕作破壞了土壤團(tuán)聚體，造成表層土壤有機(jī)質(zhì)的降低，土壤中微生物多樣性及生物量均低于免耕土壤［17］，可能由于是傳統(tǒng)耕作土壤呼吸作用通常高于免耕土壤，碳儲(chǔ)量減少，導(dǎo)致土壤生物多樣性降低。土壤耕作還會(huì)造成土壤結(jié)構(gòu)的變化，對(duì)土壤微生物動(dòng)力學(xué)產(chǎn)生負(fù)面影響，顯著降低細(xì)菌多樣性［18］。另外，蚯蚓和一些土居型動(dòng)物生物量在耕作過(guò)程中明顯減少，長(zhǎng)期耕作還會(huì)導(dǎo)致如彈尾目、蜱螨目等小型土壤動(dòng)物總生物量降低幾率增大，大型動(dòng)物數(shù)量減少［19］。

2.3 土壤退化

土壤退化所造成的土壤生物多樣性威脅主要包括有機(jī)質(zhì)降低、土壤侵蝕、鹽漬化、土壤的壓實(shí)封閉、土壤酸化及土壤污染。

2.3.1 有機(jī)質(zhì)降低 溫度、降水、風(fēng)力或雨水強(qiáng)度等氣候因素會(huì)導(dǎo)致景觀有機(jī)質(zhì)含量的差異；人為干預(yù)下由自然到農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的轉(zhuǎn)變會(huì)導(dǎo)致土壤碳庫(kù)50%～75%的流失，深耕會(huì)加劇土壤侵蝕和淋溶，過(guò)度灌溉和放牧也會(huì)造成有機(jī)質(zhì)大量流失［20］。土壤有機(jī)質(zhì)在保持土壤肥力方面至關(guān)重要，是影響土壤微生物多樣性、群落組成等的關(guān)鍵參數(shù)。土壤生物在酶的作用下形成腐殖質(zhì)，是土壤有機(jī)質(zhì)新陳代謝的內(nèi)在動(dòng)力，而土壤生物的最終物質(zhì)、能量來(lái)源都是來(lái)自植物殘?bào)w等以及由其降解而來(lái)的有機(jī)質(zhì)，有機(jī)質(zhì)降低會(huì)直接影響土壤生物多樣性的變化。大量研究表明，有機(jī)碳含量與土壤微生物功能多樣性有著明顯相關(guān)性，并且與土壤動(dòng)物的種類、數(shù)量、生物量呈顯著的正相關(guān)［21］。

2.3.2 土壤侵蝕 人為活動(dòng)干預(yù)短期內(nèi)增加土壤侵蝕，森林砍伐、過(guò)度放牧直接將土壤暴露于地表，農(nóng)田深耕會(huì)加劇風(fēng)蝕和水蝕作用。土壤侵蝕的直接影響就是上層土壤的去除及土壤有機(jī)質(zhì)的降低，土壤生物營(yíng)養(yǎng)可利用性下降，對(duì)土壤生物多樣性造成威脅［22］。土壤侵蝕也通過(guò)降低植物生物量、生產(chǎn)力間接影響土壤理化性質(zhì)及其生態(tài)服務(wù)。植物生物量減少會(huì)降低土壤碳輸入，碳儲(chǔ)量的降低反過(guò)來(lái)會(huì)影響植物生長(zhǎng)，兩者綜合導(dǎo)致土壤貧瘠化，降低土壤生物多樣性。此外，土壤侵蝕往往與其他因素相互聯(lián)系，難以完全獨(dú)立分析，土壤侵蝕會(huì)造成土壤有機(jī)質(zhì)降低，蓄水量減少，徑流深度增加，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)流失，從而減少土壤生物量和土壤生物多樣性；反過(guò)來(lái)，土壤生物量和土壤生物多樣性的降低會(huì)直接導(dǎo)致土壤有機(jī)質(zhì)的降低，又會(huì)加劇土壤侵蝕，形成循環(huán)。

2.3.3 鹽漬化 高鹽分能夠影響植物和土壤群落的新陳代謝。隨著全球變暖的影響，全球鹽漬化土地每年以1.0×106～1.5×106hm2速度增長(zhǎng)，土壤鹽漬化問(wèn)題日益嚴(yán)峻。濱海地區(qū)地下水過(guò)度使用等灌溉措施因素可以導(dǎo)致土壤鹽漬化。即使其他條件均適宜，土壤鹽漬化嚴(yán)重，大部分土壤生物也不能生存。鹽漬化會(huì)通過(guò)直接或改變土壤理化性質(zhì)間接影響微生物的生物量和多樣性。很多細(xì)菌超過(guò)其最適鹽分濃度后，會(huì)進(jìn)入休眠狀態(tài)。鹽分升高，造成土壤微生物滲透脅迫，降低其多樣性。Owojori等研究發(fā)現(xiàn)土壤中的一些可溶性鹽離子（Na＋等）可以直接通過(guò)影響土壤生物的生長(zhǎng)發(fā)育繁殖來(lái)對(duì)土壤生物群落結(jié)構(gòu)、多樣性構(gòu)成威脅［23］。土壤動(dòng)物對(duì)鹽漬化也有很強(qiáng)的敏感性。Liu等發(fā)現(xiàn)隨著鹽漬化程度加重，布甲科動(dòng)物群落和多樣性降低［24］。在黑河中游干旱綠洲研究大型土壤動(dòng)物時(shí)，劉繼亮也發(fā)現(xiàn)了隨鹽漬化程度提高，土壤動(dòng)物群落個(gè)體密度和類群豐富度降低［25］。

2.3.4 土壤壓實(shí)與封閉 重型機(jī)械和人為踩踏等人為因素導(dǎo)致的土壤壓實(shí)，改變了土壤結(jié)構(gòu)，形成壓實(shí)層，土壤水分、空氣和蚯蚓等生物由于過(guò)度緊實(shí)難以進(jìn)入，土壤生物行為發(fā)生變化。幾乎所有的試驗(yàn)都表明壓實(shí)會(huì)減少微小節(jié)肢動(dòng)物的數(shù)量，Bouwman等試驗(yàn)表明壓實(shí)會(huì)導(dǎo)致食菌類和雜食類的線蟲(chóng)數(shù)量減少［26］；其也會(huì)改變土壤干濕狀況和透氣性，間接影響土壤微生物的活動(dòng)，O2和CO2擴(kuò)散速度的減緩，使土壤中O2被消耗，有氧類微生物多樣性降低。土壤封閉阻礙了土壤與地上的物質(zhì)交換和能量流動(dòng)，自然過(guò)程中土壤封閉過(guò)程主要指結(jié)皮的形成，當(dāng)前最主要原因是城市化的發(fā)展，也會(huì)伴隨著土壤徑流量增大，城市內(nèi)澇以及土壤侵蝕等一系列影響土壤生物多樣性的過(guò)程。隨著封閉土壤有機(jī)質(zhì)和水分的消耗，土壤細(xì)菌逐漸進(jìn)入非活動(dòng)狀態(tài)，碳源輸入的減少可能是導(dǎo)致封閉土壤微生物功能多樣性降低的主要原因之一［27］，研究發(fā)現(xiàn)開(kāi)放土壤放線菌與真菌的數(shù)量較封閉土壤高出兩個(gè)數(shù)量級(jí)［28］，土壤動(dòng)物通常會(huì)遷移到開(kāi)放土壤中或死亡，降低區(qū)域內(nèi)土壤動(dòng)物多樣性。

2.3.5 土壤酸化 土壤pH值能改變土壤理化性質(zhì)和生物過(guò)程，是控制土壤動(dòng)物分布、組成的主要物化參數(shù)，也會(huì)影響土壤動(dòng)物與微生物的相互作用，威脅土壤生物多樣性。張萍華通過(guò)模擬酸雨測(cè)定不同基質(zhì)土壤中微生物含量，結(jié)果表明，細(xì)菌、放線菌的數(shù)量都隨著pH降低而減少［29］。對(duì)于線蟲(chóng)，目前的研究較少，研究多從pH對(duì)其他環(huán)境因素（重金屬活化等）的影響間接導(dǎo)致生物量和群落結(jié)構(gòu)的變化進(jìn)行探討［30］，跳蟲(chóng)由于特有的生理特性對(duì)酸度并沒(méi)有很強(qiáng)的敏感性，但螨蟲(chóng)類生物更適宜在pH中性環(huán)境中生存，特定的小型節(jié)肢動(dòng)物對(duì)于pH值的敏感性很大程度上受到重金屬含量、植被類型等土壤環(huán)境的影響，蚯蚓在pH＜3.5基本無(wú)法生存，4.5以下也十分稀少［31］，對(duì)pH 敏感性很高。

2.3.6 土壤污染 重金屬或有機(jī)污染物可以通過(guò)氣體干濕沉降、廢物處理、直接應(yīng)用等途徑進(jìn)入土壤環(huán)境中，土壤污染由于其毒性和生物富集特征直接影響了土壤生物的生長(zhǎng)繁殖，改變了生物的生物量、雌雄比，并可能導(dǎo)致基因變異。有機(jī)污染物可以改變或損壞對(duì)于土壤生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)（如有機(jī)質(zhì)分解）至關(guān)重要的動(dòng)態(tài)過(guò)程，導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)改變和肥效降低［32］。

土壤污染對(duì)微生物多樣性的影響國(guó)內(nèi)外已經(jīng)開(kāi)展了大量研究，Li等在Cu，Zn冶煉廠周圍發(fā)現(xiàn)微生物多樣性隨重金屬濃度升高而降低［33］，且Cd污染的土壤其可培養(yǎng)的微生物數(shù)量很少［34］。雖然有些微生物對(duì)污染抗性較大，但會(huì)導(dǎo)致物種多樣性單一化。大部分小型無(wú)脊椎動(dòng)物也會(huì)由于土壤污染改變其生物多樣性，重金屬污染會(huì)影響線蟲(chóng)個(gè)體壽命，損壞線蟲(chóng)群落功能［35］。跳蟲(chóng)在污染嚴(yán)重地區(qū)的物種豐富度最低［36］。蚯蚓，相對(duì)于螞蟻類對(duì)土壤污染有更強(qiáng)的敏感性。宋玉芳測(cè)定了Cu，Zn，Pb，Cd復(fù)合污染對(duì)蚯蚓的急性致死效應(yīng)，結(jié)果表明污染導(dǎo)致了100%的蚯蚓死亡［37］。有機(jī)農(nóng)藥如敵草隆會(huì)直接導(dǎo)致酸桿菌類微生物消失［38］，鄭麗萍運(yùn)用Biolog－ECO技術(shù)表明高濃度有機(jī)氯污染對(duì)土壤微生物有著明顯的抑制作用［39］。

2.4 轉(zhuǎn)基因作物

轉(zhuǎn)基因技術(shù)可以通過(guò)增強(qiáng)作物抗藥性等用來(lái)提高作物產(chǎn)量，但它也被認(rèn)為是土壤生物的一種污染源。轉(zhuǎn)基因作物的外源基因及其表達(dá)產(chǎn)物可以通過(guò)作物殘茬、根系分泌物、花粉等形式進(jìn)入土壤生態(tài)系統(tǒng)。迄今對(duì)于轉(zhuǎn)基因作物對(duì)土壤生物的影響大小沒(méi)有定論，但是隨著時(shí)間積累及生物富集作用的不斷擴(kuò)大，危害性是否顯現(xiàn)具有高度的不可預(yù)見(jiàn)性。

轉(zhuǎn)基因作物根系分泌物及殘?bào)w進(jìn)入土壤后，可能會(huì)與土壤微生物相互作用，對(duì)微生物群落結(jié)構(gòu)及多樣性構(gòu)成影響。Donegan等發(fā)現(xiàn)種植轉(zhuǎn)基因紫花苜蓿比正常情況下土壤細(xì)菌群落功能多樣性單一，但可培養(yǎng)的部分細(xì)菌數(shù)量增多［40］，錢迎倩研究發(fā)現(xiàn)帶有幾丁質(zhì)酶的抗真菌轉(zhuǎn)基因作物會(huì)減少土壤的菌根種群［41］。目前研究較多的轉(zhuǎn)Bt基因作物比常規(guī)作物對(duì)土壤真菌和細(xì)菌的數(shù)量有明顯影響［42］。也有不少研究發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因作物殘茬對(duì)土壤微生物不構(gòu)成明顯影響［43］。就土壤動(dòng)物而言，轉(zhuǎn)凝集素基因馬鈴薯的試驗(yàn)表明原生動(dòng)物、變形蟲(chóng)生物量較對(duì)照有顯著降低［44］；但線蟲(chóng)基本不會(huì)受到轉(zhuǎn)基因作物影響［45］。不同物種蚯蚓對(duì)于轉(zhuǎn)基因作物呈現(xiàn)出不一致的響應(yīng)趨勢(shì)［46］。轉(zhuǎn)基因作物對(duì)土壤生物的影響依賴于很多因素，其對(duì)土壤生物多樣性潛在威脅不可忽視。

2.5 外來(lái)植物入侵

地上和地下生態(tài)系統(tǒng)的緊密聯(lián)系、相互影響，使得不同植物群落下的土壤生物群落結(jié)構(gòu)及組成有較大差異。外來(lái)植物會(huì)通過(guò)改變根系物化學(xué)組成等來(lái)引起對(duì)土壤的物質(zhì)輸入變化，根系的不同會(huì)引起當(dāng)?shù)睾?、容重等土壤理化性質(zhì)進(jìn)而影響土壤生物多樣性，并且入侵植物與土著植物凋落物數(shù)量與質(zhì)量的差異也會(huì)影響土壤生物多樣性，此外，外來(lái)植物入侵也可以通過(guò)改變土壤凈初級(jí)生產(chǎn)力、氮循環(huán)方向等來(lái)改變土壤碳氮循環(huán)，威脅土壤生物多樣性。

外來(lái)植物入侵可以影響菌根真菌的群落結(jié)構(gòu)及豐富度，在北美洲森林由于歐洲十字花科植物入侵，減少了菌根真菌數(shù)量，對(duì)本地樹(shù)木生長(zhǎng)產(chǎn)生消極影響［47］。Belnap發(fā)現(xiàn)美國(guó)猶他州土著C3，C4植物土壤真菌種類和數(shù)量均高于入侵的早雀麥［48］。也有研究表明外來(lái)植物會(huì)顯著增加土壤微生物的生物量［49］。部分關(guān)于土壤小型節(jié)肢動(dòng)物研究表明外來(lái)植物入侵會(huì)導(dǎo)致其數(shù)量降低，如美國(guó)東南部日本高橋草的入侵，降低了螨蟲(chóng)外其他小型節(jié)肢動(dòng)物的數(shù)量［50］，Belnap等人除了研究入侵植物土壤微生物多樣性的變化外，也發(fā)現(xiàn)土壤無(wú)脊椎動(dòng)物數(shù)量顯著降低［48］。但另一部分研究表明外來(lái)植物入侵會(huì)增加土壤動(dòng)物多樣性，如在對(duì)新西蘭次南極區(qū)群島外來(lái)植物的優(yōu)勢(shì)群落土壤的研究中Gremmen發(fā)現(xiàn)其與土著植物群落的土壤生物相比，有著更多大型的無(wú)脊椎動(dòng)物和螨蟲(chóng)類［51］。還有研究表明米草屬植物入侵光灘后，土壤中的無(wú)脊椎動(dòng)物豐富度比臨近土壤高［52］。，Yeates等人在比較了新西蘭入侵植物和土著植物土壤中的無(wú)脊椎動(dòng)物的多樣性后，發(fā)現(xiàn)不同土壤生物對(duì)外來(lái)植物響應(yīng)有不同的響應(yīng)趨勢(shì)［53］。對(duì)于土壤大型動(dòng)物，外來(lái)植物入侵可能會(huì)增加土壤中蚯蚓的生物量［54］，但French等發(fā)現(xiàn)，入侵南非的金合歡屬植物導(dǎo)致了土壤中螞蟻個(gè)體數(shù)量顯著減少［55］。目前外來(lái)植物入侵對(duì)土壤生物多樣性的威脅仍沒(méi)有達(dá)成完全共識(shí)。

3 討論與展望

土壤生物多樣性及其所提供的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)對(duì)全球生態(tài)系統(tǒng)至關(guān)重要，在科學(xué)界也早已普遍認(rèn)同［56］。土壤生物多樣性研究目前還處在起步階段，防止其受到嚴(yán)重威脅是當(dāng)務(wù)之急，很多土壤生物可能會(huì)在未來(lái)提供醫(yī)藥等各種潛在價(jià)值，現(xiàn)在都無(wú)法預(yù)知。研究土壤所有生物的潛在價(jià)值及其在生態(tài)系統(tǒng)中的地位還是一項(xiàng)十分艱巨的任務(wù)，并且全球目前并沒(méi)有相對(duì)完整的土壤生物多樣性觀測(cè)背景值。明確各個(gè)因素對(duì)土壤生物多樣性的脅迫機(jī)制，可以為今后定量化綜合評(píng)估土壤生物多樣性所受的潛在威脅以及它們滅絕的可能性奠定基礎(chǔ)，避免對(duì)人類造成無(wú)法預(yù)知的災(zāi)害。本文系統(tǒng)的總結(jié)了土壤生物多樣性所面臨的各個(gè)威脅因素，并且對(duì)不同因素的威脅機(jī)理進(jìn)行了分析，但由于涉及土壤生物范圍較廣，并沒(méi)有對(duì)每個(gè)土壤生物類群面臨的威脅進(jìn)行詳盡具體的分析。

土壤生物多樣性的威脅因素有些可以通過(guò)破壞土壤生物棲息地、改變土壤理化性質(zhì)來(lái)直接引起生物多樣性變化，有些則是由于地上生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)組成變化導(dǎo)致土壤生態(tài)系統(tǒng)及土壤生物多樣性變化。各因子間不僅能單獨(dú)對(duì)生物多樣性造成影響，還可以通過(guò)因子間相互關(guān)系共同改變土壤生物多樣性。比如土壤的壓實(shí)與封閉會(huì)導(dǎo)致土壤侵蝕，酸化會(huì)伴隨著土壤中重金屬的活化，部分農(nóng)業(yè)管理措施會(huì)引起土壤有機(jī)質(zhì)降低等等。

過(guò)去20a對(duì)于土壤生物多樣性的研究進(jìn)展迅速，但目前對(duì)于土壤生物多樣性的威脅因素的研究仍需要一些改進(jìn)：（1）雖然土壤生物多樣性的各個(gè)威脅因素均有研究，但是仍存在很多不確定性，開(kāi)展多因子協(xié)同威脅土壤生物多樣性的研究更是鮮有報(bào)道，研究多因素的長(zhǎng)期控制試驗(yàn)、了解各因素間交互作用及因果關(guān)系，并應(yīng)用分子生物學(xué)、DNA，PCR等多種先進(jìn)技術(shù)揭示環(huán)境變化對(duì)土壤生物多樣性及其生態(tài)功能的影響機(jī)制是十分必要。（2）研究土壤生物多樣性威脅因素，為定量化綜合評(píng)估土壤生物多樣性潛在威脅提供了基礎(chǔ)，未來(lái)需進(jìn)一步深化環(huán)境變化對(duì)土壤生物多樣性的影響機(jī)理研究，分離多影響因素的貢獻(xiàn)程度，客觀量化土壤生物多樣性威脅變化趨勢(shì)，建立土壤生物多樣性威脅的綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)體系，并進(jìn)行土壤生物多樣性威脅的空間制圖，為土壤生物多樣性保護(hù)提供理論和技術(shù)支撐。

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