多年封育對半干旱區(qū)草場植物多樣性的影響

李俊琴

（山西省水利水電勘測設(shè)計研究院，太原030024）

我國草原資源豐富，總面積達3.92億hm2，但近年來隨著一些人類不合理活動（如放牧、樵采、過度開墾、掠奪經(jīng)營等）的加劇以及自然環(huán)境的惡化，使得我國草地生態(tài)系統(tǒng)退化嚴重，目前草地退化已成為我國生態(tài)環(huán)境惡化的突出問題之一。草地生態(tài)系統(tǒng)的退化是指其在演化過程中，其結(jié)構(gòu)特征和能量流動等物質(zhì)循環(huán)功能的惡化過程，即生物群落及其賴以生存環(huán)境的惡化過程［1］。由于不合理的放牧是引起草原退化的首要原因［2－3］，我國實行了許多草地恢復(fù)的措施，其中對草地進行封育因其成本低、技術(shù)要求低和易推廣的優(yōu)勢而得到廣泛推廣［4］，這也是區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)和重建的一項重要舉措，并已在世界各國得到廣泛采用［5］。

人工封育是一種有效的快速植被恢復(fù)的措施，尤其是對北方農(nóng)牧交錯帶這種降水量較少且年際變化較大的地方來說，這種效果尤為顯著。圍欄封育主要是通過人為的減少牲畜對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響，使生態(tài)系統(tǒng)在自身的彈性下得以恢復(fù)和重建［6－9］，它能夠改善退化草場的群落組成，增加生態(tài)系統(tǒng)的物種多樣性，并顯著提高了植物生物量，同時對退化草場的結(jié)構(gòu)和功能恢復(fù)起到一定的促進作用［10－12］。但封育時間和方式的不同，可能導(dǎo)致草地生態(tài)系統(tǒng)演替方向發(fā)生惡性變化，更有甚者可能造成草原的再次退化。本文以寧夏鹽池縣人工封育區(qū)為研究對象，通過研究多年封育過程中植物群落的多樣性變化，探討封育對草地植被群落和生物多樣性的影響，并分析植被群落結(jié)構(gòu)的變化，為制定合理的圍欄封育措施提供依據(jù)，并為干旱、半干旱區(qū)封育措施下退化生態(tài)系統(tǒng)的植被恢復(fù)提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 研究區(qū)概況

鹽池縣位于寧夏回族自治區(qū)東部長城沿線，北緯37°04′—38°10′、東經(jīng)106°30′—107°41′，地處毛烏素沙漠南緣，黃土高原北部，地勢南高北低，地形主要為剝蝕的準平原，境內(nèi)地勢南高北低，海拔1 295～1 951 m，屬于典型的農(nóng)牧交錯地帶。該縣常年干旱少雨，風(fēng)大沙多，年均氣溫為8.1℃，極端最高溫和極端最低溫為34.9℃和－24.2℃，年均無霜期為165d，年降水量僅為250～350mm，80%的降雨量集中在5—9月份，且由南向北、由東南向西北遞減，但年蒸發(fā)量多達2 100mm，屬于典型的中溫帶大陸性氣候。土壤類型主要是灰鈣土，此外還有黑壚土、風(fēng)沙土、黃土、少量的鹽土、白漿土等。植被在區(qū)系上屬于歐亞草原區(qū)亞洲中部亞區(qū)—中部草原區(qū)的過渡帶，是中國中部草原區(qū)的過渡地帶。常見植物種類以旱生和中旱生類型為主，旱生類型主要分布于干草原區(qū)，中旱生類型則主要分布于草甸區(qū)。這些在氣候、地理等自然條件方面的過渡性使得該縣自然資源存在多樣性和脆弱性等特點。

2 研究方法

2.1 外業(yè)調(diào)查

本試驗結(jié)合當(dāng)?shù)鼗哪恋乩妙愋图爸饕幕哪卫砉こ谭N類，將研究區(qū)域設(shè)在位于毛烏素沙地西南緣，距鹽池縣城東北方向約20km處的人工封育區(qū)。該封育區(qū)自2002年以來用鐵絲網(wǎng)作圍欄對草場進行封育，以完全排除野生動物和家畜的采食。該試驗在兩個大樣地中進行，樣地相距較近，地理坐標為37°50′45″N，107°24′04″E，海拔1 366m，樣地大小為100m×100m。本試驗自2003年開始對樣地內(nèi)植物進行調(diào)查，調(diào)查時間選在每年的植物生長高峰期（7—8月份）進行，在每個樣地內(nèi)隨機布設(shè)50個1m×1m樣方，并對每個樣方進行植物群落種類及各特征值的調(diào)查，調(diào)查包括植物名稱、種數(shù)、株數(shù)、蓋度、高度、地上生物量等。

2.2 數(shù)據(jù)處理方法

通過Excel 2010創(chuàng)建研究區(qū)草地植被數(shù)據(jù)庫，得到并計算植物物種重要值矩陣，以及各個物種多樣性指數(shù)。

2.2.1 重要值測度 不同學(xué)者對于重要值的表達有著不同見解，本文采用真正生態(tài)學(xué)意義上的重要值公式［13］：

重要值＝（相對多度＋相對頻度＋相對蓋度＋相對高度＋相對生物量）/5

2.2.2 物種多樣性測度 α多樣性是評價群落內(nèi)物種多樣性的指標，一般將反映群落中物種豐富度和個體在各物種中分布均勻程度的指標稱為a多樣性［14］，本研究選取下列α多樣性指標來指示研究區(qū)內(nèi)物種多樣性性水平，并與環(huán)境因子做相關(guān)性分析。其計算公式為：

（1）物種豐富度計算：

S＝樣地或樣方內(nèi)出現(xiàn)的植物種數(shù)。

（2）Shannon－Wiener指數(shù)：

（3）Simpson多樣性指數(shù)：

（4）群落均勻度指數(shù)：

E＝H/lnS

式中：S——調(diào)查樣方內(nèi)植物種數(shù)；Ni——調(diào)查樣方中第i種物種的重要值；N——調(diào)查樣方內(nèi)所有植物種的重要值和；Pi——第i個植物種的相對重要值；Pi＝Ni/N；H——Shannon－Wiener指數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 物種重要值分析

通過用Excel 2010對研究區(qū)多年植被調(diào)查數(shù)據(jù)處理得出主要物種的重要值（表1），各年降雨量見圖1。從表1可以看出自2003年開始至2014年只有3種植物每年都出現(xiàn)，分別是苦豆子（Sophoraalopecuroides）、黑 沙 蒿 （Artemisiaordosica）和 刺 沙 蓬（Salsolaruthenica），苦豆子和刺沙蓬的變化趨勢基本一致。其中苦豆子剛開始時重要值非常低（0.065），隨著封育時間的延長，它的重要值逐漸增加，在2006年達到最高（0.253），然后逐年降低，在2013年最低（0.037）。這是因為苦豆子根系比較發(fā)達，垂直根向下延深可達2～2.5m，且不定根無分層性，均勻擴散蔓延很廣，其利用水分的能力比其他草本植物更強。由圖1可知在剛開始的幾年里，封育區(qū)內(nèi)降水量較少，植物普遍生長狀況不好，而苦豆子根系發(fā)達，利用水分能力強，所以重要值逐漸增長，但隨著2007年降雨量增多，其它植物，特別是一年生草本植物的生長，這抑制了苦豆子的生長，所以其重要值也逐漸減少。而黑沙蒿重要值最大值出現(xiàn)在2003年，為0.371，是封育區(qū)內(nèi)的優(yōu)勢物種，之后隨著封育時間的延長其重要值逐漸降低，在2012年最低，為0.142，其優(yōu)勢種地位顯著降低。其它物種的重要值也發(fā)生了顯著的變化，許多植物甚至逐漸消失。而且從表1可以看出多年生草本重要值方面所占的比重隨著封育時間的增長出現(xiàn)先減少后波動增加的趨勢，而一年生草本則表現(xiàn)出先增長，然后維持相對穩(wěn)定狀態(tài)的變化規(guī)律。而半灌木所占的比例也逐年減低。這些都表明封育改變了研究區(qū)內(nèi)原有的群落組成，使得原有優(yōu)勢種優(yōu)勢地位逐漸降低，其他物種的重要值波動變化，群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了明顯的變化。

表1 各年主要植被重要值

3.2 物種多樣性分析

由表2看出在封育剛開始時植被蓋度和生物量都顯著增高，隨后又逐年波動降低。其中植被蓋度在封育剛開始2～3a內(nèi)快速生長，隨后在封育4a時增長速度變慢，在封育第5年，也就是在2006年達到最高值，為67.3%，隨后又逐漸波動降低，在封育9a時其值已低于封育三年時的蓋度值，之后也是逐年減少，最終在封育第12年，即在2013年出現(xiàn)低峰值，為45.1%。而生物量的變化同植被蓋度變化又略有不同，它在封育剛開始時逐漸增高，在封育第6年（即2007年）達到最高，為375.4kg/hm2，但隨后又逐年逐漸波動降低，最終也是在封育第12年出現(xiàn)低峰值，為179.4kg/hm2。這些都說明封育在剛開始時確實有利于封育區(qū)內(nèi)植物的恢復(fù)，但是隨著封育的進行，植被恢復(fù)的速度逐漸減慢，并在封育的第5年左右出現(xiàn)植被開始逐步退化的現(xiàn)象，這說明封育時間與植被恢復(fù)并不是簡單的線性關(guān)系，長時間的完全封育并不利于封育草場植被的恢復(fù)。表1中2011年和2014年植被蓋度和生物量都比前一年有所提高，這主要是由于這兩年降雨量（詳情見圖2）都比前一年有較大的提高導(dǎo)致的，并不能影響多年封育不利于草原植被恢復(fù)這一結(jié)論。

表2 不同封育年限植被蓋度及生物量

不同年份植物各個多樣性指數(shù)變化規(guī)律見圖1，圖2是自2003年開始鹽池縣降雨量變化。從圖1中可以看出在封育剛開始的幾年里植物的SW，SP多樣性指數(shù)以及豐富度指數(shù)逐漸減少，這主要是由于隨著圍欄封育措施的實施，避免了牲畜對草場的破壞，并使人類活動逐漸減少，使封育區(qū)內(nèi)個別物種得到大量的生長，如刺沙蓬和苦豆子，在剛開始封育的幾年，它們的重要值也有了顯著的提高（詳情見表1），說明這兩個物種在封育區(qū)內(nèi)不斷擴展，占據(jù)了大量的資源空間，這在一定程度上抑制了其他植物的生長，使得一些特化種生存空間變小直至消失，再加上這幾年降雨較少，使得整個研究區(qū)植被生長狀況普遍不好，這些綜合因素導(dǎo)致各個多樣性指數(shù)在這幾年逐漸下降，豐富度指數(shù)也逐漸降低。而均勻度指數(shù)變化趨勢則正好相反，因為許多特化種的消失，使得整個封育區(qū)內(nèi)各個植物占有的資源空間更加均勻，植被的均勻度指數(shù)逐漸升高。之后隨著封育時間的增長，許多優(yōu)勢種的生態(tài)地位逐漸減低，導(dǎo)致SW，SP多樣性指數(shù)以及豐富度指數(shù)都比剛開始封育的幾年有明顯提高，封育區(qū)內(nèi)重新出現(xiàn)了許多的特化種，如絲葉山苦荬（Ixerischinensis）和草木樨狀黃芪（Astragalusmelilotoides），見表1。隨著封育的繼續(xù)進行，許多優(yōu)勢種的生態(tài)地位逐漸減低，各個多樣性指數(shù)呈現(xiàn)周期性變化，由圖1可以看出低峰和高峰出現(xiàn)的頻率均約為4a/次，盡管個別年限（如2011年）還會出現(xiàn)一定的波動，但這也主要是由于降雨量等天氣因素引起的。因此認為長期的完全封育會使植物的各個多樣性指數(shù)發(fā)生周期性的波動，這并不利于草場植被的恢復(fù)以及管理，所以改善封育政策勢在必行。

圖1 不同年份植物多樣性指數(shù)變化規(guī)律

圖2 不同封育年限降雨量變化

4 結(jié)論與討論

許多研究表明草場恢復(fù)會使得群落物種組成發(fā)生重大變化，并且導(dǎo)致物種多樣性發(fā)生改變［15－17］，本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，多年生草本、一年生草本以及半灌木重要值比例隨著封育的進行逐漸發(fā)生變化，其中半灌木所占比例越來越小，多年生草本所占比重隨著封育時間的增長表現(xiàn)出先減少后波動增加的趨勢，而一年生草本則表現(xiàn)出先增長，然后維持相對穩(wěn)定狀態(tài)的規(guī)律。這些都表明封育改變了封育區(qū)內(nèi)原有的群落組成，使得原有優(yōu)勢種（黑沙蒿）地位逐漸降低，群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了明顯的變化。

本研究結(jié)果顯示，封育在剛開始時確實有利于封育區(qū)內(nèi)植被的恢復(fù)，但是隨著封育的進行，植被恢復(fù)的速度逐漸減慢。這是因為在圍封條件下剛開始的幾年土壤含水量得到大幅度提高［18－19］，這使土壤存在的大量植物種子具備了萌發(fā)的條件，植被得到大量恢復(fù)，但是隨著封育時間的加長，在近地表形成生物結(jié)皮，并出現(xiàn)土壤近地表板結(jié)的現(xiàn)象，降水滲透率和利用率減小，植物群落隨著封育年限的增加呈現(xiàn)衰退趨勢［20］。在封育5a后封育區(qū)內(nèi)植被蓋度和生物量都逐漸降低，說明植被出現(xiàn)退化的現(xiàn)象，這表明封育時間與植被恢復(fù)并不是簡單的線性關(guān)系，長時間的完全封育并不利于封育草場植被的恢復(fù)，合理的封育也應(yīng)該是在這時對封育區(qū)進行適當(dāng)?shù)娜藶楦深A(yù)，如進行刈割或者季節(jié)性的放牧等，這可以使草地生態(tài)系統(tǒng)的能量流動和物質(zhì)循環(huán)保持良性狀態(tài)，進而保持草地生態(tài)系統(tǒng)平衡，將更加有利于封育區(qū)內(nèi)的植被恢復(fù)。

在群落生態(tài)學(xué)中物種多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)一直都是研究的重點內(nèi)容，不同學(xué)者對圍封與三者之間相互影響關(guān)系研究得出的結(jié)論并不相同［21－23］。本研究顯示，封育時間與植被恢復(fù)并不是簡單的線性關(guān)系，物種多樣性隨封育時間處于一種周期性波動狀態(tài)，這和蔣德明等［24］通過對科爾沁沙地封育措施下植被以及土壤特性的研究得出的結(jié)論一致，并且這種波動也受降水量影響，當(dāng)降水量發(fā)生變化時，各個多樣性指數(shù)也會發(fā)生相應(yīng)的變化，但這種影響效應(yīng)在時間上具有滯后性［25］。同時本文通過對比各個年限植物多樣性指數(shù)變化規(guī)律，得出封育區(qū)SW，SP多樣性指數(shù)隨封育年限波動規(guī)律與物種豐富度的變化基本一致，都表現(xiàn)為封育剛開始的幾年逐漸降低，隨著封育時間的增長，會比剛開始封育的幾年有較大的提高，之后呈現(xiàn)一定的規(guī)律性波動，低峰和高峰出現(xiàn)的頻率均約為4a/次。盡管個別年限會有一定的偏差，但這也主要是由于降雨量等天氣因素的變化引起的，并不能影響這一結(jié)論，因此可認為物種豐富度能夠在一定程度上代表物種多樣性指標。

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