王加國(guó),李曉芳,安明態(tài)*,袁叢軍,嚴(yán)令斌,余德會(huì)
(1.貴州大學(xué) 林學(xué)院,貴州 貴陽(yáng)550025;2.貴州省林業(yè)科學(xué)研究院,貴州 貴陽(yáng)550005;3.貴州雷公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局,貴州 雷山557100)
植物群落中多物種在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性,即種間關(guān)聯(lián)。它是群落重要的數(shù)量和結(jié)構(gòu)特征指標(biāo)之一[1],對(duì)于維護(hù)植物群落穩(wěn)定性,保護(hù)植物群落多樣性具有重要作用[2]。種間聯(lián)結(jié)性不僅包括空間分布關(guān)系,亦隱含物種間的功能關(guān)系,對(duì)認(rèn)識(shí)和分析群落演替有一定作用[3]。物種的聯(lián)結(jié)性與相關(guān)性作為兩個(gè)物種相似性的一種尺度,可用于研究物種的瀕危機(jī)制,也可用于揭示群落競(jìng)爭(zhēng)狀況及演替趨勢(shì)。這對(duì)于正確認(rèn)識(shí)群落的結(jié)構(gòu)、功能和分類有著重要的指導(dǎo)意義,并能為植被的經(jīng)營(yíng)管提供一定理論依據(jù)。臺(tái)灣杉(Taiwania cryptomerioides)系杉科(Taxodiaceae)臺(tái)灣杉屬(Taiwania),常綠高大喬木,第三紀(jì)古熱帶植物區(qū)系孑遺植物、世界珍稀瀕危物種。自然分布于云南西部怒江流域、瀾滄江流域和貴州東南部雷公山和緬甸北部。其以斑塊狀分布于雷公山東南面斜坡海拔800~1 300m之間的溝谷兩側(cè)。由于分布狹窄、種源較少、開(kāi)花結(jié)實(shí)遲且采種難度大,一定程度上影響了這一珍稀樹(shù)種的繁衍和引種。20世紀(jì)80年代,邱顯權(quán)等人就專門(mén)對(duì)雷公山臺(tái)灣杉林開(kāi)展過(guò)初步研究;隨后研究工作主要集中在種群引種擴(kuò)繁[4]、保育生態(tài)學(xué)等方面。近年來(lái),許多生態(tài)學(xué)者在針對(duì)該群落結(jié)構(gòu)[5]、種群空間分布格局[6-8]、繁殖更新策略等方面均做了大量的研究工作。然而,專門(mén)針對(duì)該群落的種間關(guān)聯(lián)程度和相關(guān)程度研究未見(jiàn)報(bào)道。筆者以雷公山臺(tái)灣杉天然群落為研究對(duì)象,試圖探討群落內(nèi)物種間的聯(lián)結(jié)性和相關(guān)程度;解譯其群落物種組成特征與演替趨勢(shì),從而有針對(duì)性地對(duì)臺(tái)灣杉進(jìn)行保育管理,這對(duì)維護(hù)雷公山臺(tái)灣杉群落健康發(fā)展,保護(hù)植物群落多樣性具有重要作用,并能為森林經(jīng)營(yíng)、恢復(fù)自然植被和生物多樣性保護(hù)提供一定理論依據(jù)。
雷公山自然保護(hù)區(qū)位于貴州黔東南中部,臺(tái)灣杉林分布在108°12′-108°20′E,26°20′-26°25′N,主要集中于雷山縣格頭村、方祥村;劍河縣昂英村、昂宿村、橋水村及榕江縣小丹江等地[9]。雷公山屬中亞熱帶季風(fēng)山地濕潤(rùn)區(qū),年降雨量達(dá)1 400mm;年平均溫14.3℃,最熱月(7月)均溫23.5℃,最冷月(1月)均溫3.6℃;>10℃的天數(shù)為197d,>10℃的活動(dòng)積溫4 110℃,凝凍約20d。生態(tài)系統(tǒng)類型屬亞熱帶山地森林;植被類型為常綠闊葉林,主要以錐屬 (Castanopsis)、木 蓮 屬 (Manglietia)、木 荷 屬(Schima)為主。由于雷公山海拔變化明顯,植被呈垂直分布,海拔1 350m以下是常綠闊葉林,以栲(Castanopsis fargesii)、柯 (Lithocarpus glaber)、木蓮(Manglietia fordiana)、木荷(Schima superba)為優(yōu)勢(shì);1 350~2 100m 是山地常綠、落葉闊葉混交林,主要種類有水青岡(Fagus longipetiolata)、光葉水青岡(Fagus lucida)、多脈青岡(Cyclobalanopsis multinervis);2 100m 以上是高山灌叢,杜 鵑 屬 (Rhododendron)和 箭 竹 (Fargesia spathacea)占優(yōu)勢(shì)。
在實(shí)際踏查的基礎(chǔ)上,根據(jù)臺(tái)灣杉分布情況,選擇相對(duì)集中的典型地段設(shè)置10個(gè)樣地,樣地面積20m×30m,共計(jì)調(diào)查面積6 000m2。其坡向?yàn)槟舷?,中上部坡位,海? 080~1 160m。采用相鄰格子法,每個(gè)樣地內(nèi)以10m×10m為基本格子單元,將每個(gè)樣地劃分為6個(gè)樣方,共計(jì)60個(gè)樣方。對(duì)樣地內(nèi)喬木(胸徑≥5cm)樹(shù)種進(jìn)行每木檢尺,記錄其胸徑、樹(shù)高、冠幅等特征指標(biāo)。同時(shí)記錄樣地的群落郁閉度、基巖類型、土壤類型及厚度、坡位、坡向、海拔等群落綜合特征及生境特征。
為能客觀地反映出植物在群落中的地位和作用,用重要值表示喬木層物種的優(yōu)勢(shì)度。經(jīng)過(guò)對(duì)調(diào)查數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì),除去樣方內(nèi)出現(xiàn)次數(shù)少于5次且重要值低于1的偶見(jiàn)物種,選取重要值較大的前16位喬木樹(shù)種進(jìn)行種間聯(lián)結(jié)分析。重要值=(相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度)/3。將野外調(diào)查數(shù)據(jù)整理后轉(zhuǎn)化為二元數(shù)據(jù)矩陣,建立2×2聯(lián)列表,并統(tǒng)計(jì)各個(gè)種對(duì)間的a,b,c,d值,其中a為種A、種B同時(shí)出現(xiàn)的樣方數(shù),b,c為種A或種B出現(xiàn)的樣方數(shù),d為種A、種B均不出現(xiàn)的樣方數(shù)。采用方差比率法(VR)檢驗(yàn)多物種間的關(guān)聯(lián)性,采用χ2統(tǒng)計(jì)量檢驗(yàn)種對(duì)間的聯(lián)結(jié)性,采用聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)、共同出現(xiàn)百分率(PC)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)測(cè)定種間關(guān)聯(lián)度[1,10-13]。計(jì)算采 用 Microsoft Excel 2013及 R 軟件,做圖采用Pajek軟件。
3.2.1 χ2檢驗(yàn)分析 臺(tái)灣杉群落主要樹(shù)種間120個(gè)種對(duì)(表1),正關(guān)聯(lián)56對(duì),負(fù)關(guān)聯(lián)61對(duì),無(wú)關(guān)聯(lián)3對(duì),分別占總對(duì)數(shù)的46.67%、50.83%、2.5%。其中,正聯(lián)結(jié)中極顯著正聯(lián)結(jié)的種對(duì)不存在,顯著正聯(lián)結(jié)有2對(duì),即光枝楠與栓葉安息香、石木姜子。栓葉安息香屬南方廣泛分布種,且生態(tài)幅較寬,常生于海拔100~3 000m山地、丘陵地常綠闊葉林中,在生境上,和生于海拔2 000m以下山地密林中的光枝楠具有一定相似性,彼此產(chǎn)生了一定的生態(tài)位重疊[16]。石木姜子與光枝楠均屬亞熱帶闊葉樹(shù)種,是山地森林的重要成分,均可生長(zhǎng)于密林中,兩者都有一定的耐蔭性。不顯著正聯(lián)結(jié)54對(duì),占45%,這些種對(duì)間對(duì)資源的要求相同或相似較少,生態(tài)位重疊少。負(fù)聯(lián)結(jié)中,極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)(χ2≥6.635)不存在;顯著負(fù)聯(lián)結(jié)有3對(duì),即黃丹木姜子與甜櫧,臺(tái)灣杉與石木姜子、光枝楠。黃丹木姜子喜生長(zhǎng)在林下,甜櫧成年較喜光,雖然其對(duì)環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng),但實(shí)地調(diào)查的甜櫧均為成年樹(shù)種,在光資源利用上和黃丹木姜子差異較大。臺(tái)灣杉屬陽(yáng)性樹(shù)種,和耐蔭樹(shù)種石木姜子、光枝楠也存在光資源利用差異。不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)58對(duì),占48.33%。所有種對(duì)中,93.33%種對(duì)間聯(lián)結(jié)性不顯著,說(shuō)明臺(tái)灣杉群落種間聯(lián)結(jié)性較為松散,種對(duì)間的環(huán)境和生物學(xué)特性差異較大,種對(duì)間獨(dú)立性較強(qiáng)。
表1 臺(tái)灣杉群落喬木層主要種群間χ2統(tǒng)計(jì)量Table 1 χ2 values of dominant tree populations in T.cryptomerioides communities
3.2.2 關(guān)聯(lián)度指數(shù)分析 由于χ2檢驗(yàn)只能得出種間聯(lián)結(jié)性是否顯著,并不能直觀地判斷出種對(duì)間聯(lián)結(jié)性的大小。有一些種對(duì)聯(lián)結(jié)性在χ2檢驗(yàn)中不顯著,但并不意味著他們之間不存在聯(lián)結(jié)性,只不過(guò)是經(jīng)χ2檢驗(yàn)未到達(dá)顯著水平而已。從圖1可以看出,該臺(tái)灣杉群落喬木層各主要樹(shù)種種對(duì)中,共同出現(xiàn)百分率PC≥0.41的僅有1對(duì),占總對(duì)數(shù)的0.83%,即水青岡與臺(tái)灣杉,兩者均屬陽(yáng)性樹(shù)種,對(duì)生境要求相似,同時(shí)出現(xiàn)概率較大,說(shuō)明彼此能夠較好地利用共處生境的資源,實(shí)現(xiàn)和諧共處;0.33≤PC<0.41的種對(duì)數(shù)2對(duì),占總對(duì)數(shù)1.67%,即黃丹木姜子與水青岡、臺(tái)灣杉,水青岡和臺(tái)灣杉處于群落上層,為中小喬木黃丹木姜子提供庇蔭生境;0.24≤PC<0.33的種對(duì)數(shù)8對(duì),占總對(duì)數(shù)的6.67%;0.16≤PC<0.24的種對(duì)數(shù)為17,占總對(duì)數(shù)14.17%;0.08≤PC<0.16的種對(duì)數(shù)為32,占總對(duì)數(shù)的26.67%;PC<0.08的種對(duì)數(shù)為60,占總對(duì)數(shù)的50%;其中PC=0的有28對(duì),占總數(shù)的23.33%,在60個(gè)樣方中從未同時(shí)出現(xiàn),說(shuō)明這些種對(duì)環(huán)境的要求差異巨大,不可能同時(shí)出現(xiàn)。
種間聯(lián)結(jié)系數(shù)的高低表示2個(gè)物種間的有利程度,系數(shù)越高,2物種間越有利,或者是這2個(gè)物種對(duì)環(huán)境的差異有相似的反應(yīng);系數(shù)低或?yàn)樨?fù)值表示兩個(gè)物種所需的生境不同,或是一個(gè)種的存在對(duì)另外一個(gè)種起到了排斥作用[1]。圖1顯示,聯(lián)結(jié)系數(shù)AC≥0.67的種對(duì)數(shù)為3,占總對(duì)數(shù)的2.5%,即黃丹木姜子與四照花,楊梅與甜櫧、臺(tái)灣杉。黃丹木姜子生于溪旁或雜木林下,和四照花喜溫暖氣候和陰濕環(huán)境,適生于肥沃而排水良好的土壤,適應(yīng)性強(qiáng),能耐一定程度的寒、旱、瘠薄的環(huán)境有相似的生態(tài)適應(yīng)性。臺(tái)灣杉、甜櫧和楊梅均可生長(zhǎng)于酸性土壤,但前兩者屬陽(yáng)性樹(shù)種,可為耐陰的楊梅提供了有利生境;0.33≤AC<0.67的種對(duì)數(shù)為7,占總對(duì)數(shù)的5.83%;0≤AC<0.33的種對(duì)數(shù)為49,占總對(duì)數(shù)的40.83%;0.33≤AC<0的種對(duì)數(shù)為15,占總對(duì)數(shù)12.5%;-0.67≤AC<-0.33的種對(duì)數(shù)為17,占總對(duì)數(shù)的14.17%;AC<-0.67的種對(duì)數(shù)為29,占總對(duì)數(shù)24.17%,其中AC=-1的種對(duì)數(shù)有28個(gè),占總對(duì)數(shù)的23.33%,這些種對(duì)共同出現(xiàn)百分率值較低,幾乎不可能同時(shí)出現(xiàn)。由此可知,呈正聯(lián)結(jié)的種對(duì)數(shù)為59對(duì),呈現(xiàn)負(fù)聯(lián)結(jié)的種對(duì)為61對(duì),分別占總對(duì)數(shù)的49.17%、50.83%,負(fù)聯(lián)結(jié)程度略大于正聯(lián)結(jié)程度,表現(xiàn)為不顯著的負(fù)聯(lián)結(jié)??傮w看來(lái),喬木層各主要種群大部分呈聯(lián)結(jié)不緊密或無(wú)聯(lián)結(jié)狀態(tài),具有獨(dú)立分布的特點(diǎn),這與χ2檢驗(yàn)的結(jié)果一致。
圖1 臺(tái)灣杉群落喬木層主要樹(shù)種種間聯(lián)結(jié)性矩陣Fig.1 Matriux diagram of interspecific association among the main tree species in T.cryptomerioides communities
3.2.3 種間相關(guān)性分析 種對(duì)秩相關(guān)系數(shù)是反映2個(gè)物種之間線性關(guān)系的重要指標(biāo)[17],其處理的是定量數(shù)據(jù),反映2個(gè)物種同時(shí)出現(xiàn)的可能性程度[18]。圖2是雷公山臺(tái)灣杉群落喬木層16個(gè)主要樹(shù)種的秩相關(guān)(Spearman)系數(shù)星座圖。據(jù)秩相關(guān)系數(shù)分析,正相關(guān)種對(duì)共48對(duì),占所有種對(duì)的40%,負(fù)相關(guān)種對(duì)共72對(duì),占總對(duì)數(shù)60%。正相關(guān)性系數(shù)較高的有栗與云貴鵝耳櫪,臺(tái)灣杉與杉木、楊梅,楊梅與甜櫧,以及光枝楠、石木姜子、栓葉安息香3個(gè)樹(shù)種彼此之間。栗與云貴鵝耳櫪兩者的生態(tài)位寬度大,對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng),對(duì)各種資源的利用較為充分[19],表現(xiàn)正相關(guān)。杉木與臺(tái)灣杉都喜光,杉木對(duì)土壤要求比一般樹(shù)種要高,喜肥沃、深厚、濕潤(rùn)、排水良好的酸性土壤,和臺(tái)灣杉之間形成一定的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系,但研究區(qū)杉木個(gè)體較小,對(duì)資源的需求并不高,而臺(tái)灣杉個(gè)體較大,競(jìng)爭(zhēng)性較強(qiáng),到一定階段,杉木和臺(tái)灣杉之間可能會(huì)逐漸趨向負(fù)相關(guān)。楊梅與臺(tái)灣杉之間正相關(guān)與種間高聯(lián)結(jié)系數(shù)結(jié)果一致。光枝楠、栓葉安息香、石木姜子三者相互之間呈現(xiàn)正相關(guān),由于在生境要求上較為接近,這和χ2檢驗(yàn)相吻合。負(fù)相關(guān)系數(shù)較高的有甜櫧與黃丹木姜子、光枝楠,杉木與石木姜子,楊梅與黃丹木姜子,臺(tái)灣杉與光枝楠。甜櫧喜光,適于氣候溫暖多雨地區(qū)的肥沃、濕潤(rùn)的酸性土上生長(zhǎng),與喜生于路旁、溪邊及雜木林下的黃丹木姜,生于密林光枝楠生境差別明顯。杉木與石木姜子、臺(tái)灣杉與光枝楠均屬大喬木與灌木、小喬木之間的關(guān)系,同處一個(gè)群落之中,對(duì)光照競(jìng)爭(zhēng)明顯。楊梅和黃丹木姜子均屬群落中層,具有在空間上的排斥和資源上的競(jìng)爭(zhēng)。整體而言,雷公山臺(tái)灣杉群落主要樹(shù)種間以負(fù)相關(guān)占明顯優(yōu)勢(shì),正相關(guān)亦占有較大的比重,該群落的多數(shù)樹(shù)種間仍存在對(duì)光照、養(yǎng)分等資源位存在激烈競(jìng)爭(zhēng)。
圖2 正、負(fù)相關(guān)種對(duì)Spearman系數(shù)星座Fig.2 The positive and negative constellation diagram of Spearman correlation coefficients
臺(tái)灣杉群落主要樹(shù)種總體間呈不顯著負(fù)關(guān)聯(lián),指示著臺(tái)灣杉群落的結(jié)構(gòu)和組成尚不成熟,還處于動(dòng)態(tài)演替階段,與黑石頂自然保護(hù)區(qū)森林次生演替的陽(yáng)性常綠闊葉林階段[20]總體負(fù)聯(lián)結(jié)性相似。種間總體關(guān)聯(lián)性反映了群落的穩(wěn)定性,一般而言,穩(wěn)定性是隨著群落的演替進(jìn)程而逐步加強(qiáng)的,主要體現(xiàn)在群落結(jié)構(gòu)和物種組成方面,群落越向頂級(jí)方向演替,其穩(wěn)定性就越強(qiáng),種間關(guān)系也將不斷趨向正關(guān)聯(lián)[21]。種對(duì)間的負(fù)關(guān)聯(lián),說(shuō)明種群間的排斥性,這主要是由于各種群生物學(xué)特性的不同以及對(duì)環(huán)境喜好不同或者相互競(jìng)爭(zhēng)所致[22]。由于群落在演替的過(guò)程中,受到水分、光照、土壤等因素影響;加上不同物種對(duì)環(huán)境的要求不同,占據(jù)各自的生態(tài)位;或有些物種占有共同生態(tài)位而導(dǎo)致激烈競(jìng)爭(zhēng),使種間存在較小的正關(guān)聯(lián)或較大的負(fù)關(guān)聯(lián)。對(duì)于臺(tái)灣杉群落而言,建群種臺(tái)灣杉和水青岡在群落中主要都是以大、中徑級(jí)為主,缺少幼苗幼樹(shù),整個(gè)種群處于衰退狀態(tài)。實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn),臺(tái)灣杉幼苗幼樹(shù)在林內(nèi)分布較少,而在光照充足的林緣更新良好,說(shuō)明臺(tái)灣杉林下更新不良。
臺(tái)灣杉群落120個(gè)種對(duì)中,正聯(lián)結(jié)56個(gè)種對(duì),負(fù)聯(lián)結(jié)61個(gè)種對(duì),無(wú)關(guān)聯(lián)3個(gè)種對(duì),93.33%種對(duì)間聯(lián)結(jié)性不顯著。其中,臺(tái)灣杉與大多數(shù)種群之間正聯(lián)結(jié)不強(qiáng),具有一定的獨(dú)立性,這可降低和減弱對(duì)其他樹(shù)種的相互依賴、相互競(jìng)爭(zhēng),各物種都能占據(jù)有利位置,有利于各樹(shù)種在群落中的和諧共處。與臺(tái)灣杉呈顯著負(fù)聯(lián)結(jié)的有石木姜子、光枝楠,臺(tái)灣杉屬陽(yáng)性樹(shù)種,和石木姜子、光枝楠之間存在光照競(jìng)爭(zhēng),但兩者在群落中的株數(shù)較少,和臺(tái)灣杉只有局部強(qiáng)烈競(jìng)爭(zhēng),總體競(jìng)爭(zhēng)性較弱,表明臺(tái)灣杉在群落中競(jìng)爭(zhēng)處于優(yōu)勢(shì)地位。
關(guān)聯(lián)度指數(shù)檢驗(yàn)中,水青岡與臺(tái)灣杉同時(shí)出現(xiàn)概率最大,兩者均屬陽(yáng)性樹(shù)種,對(duì)生境要求相似,有一定生態(tài)位重疊,但彼此能夠較好地利用共處生境的資源,實(shí)現(xiàn)和諧共處;臺(tái)灣杉與楊梅聯(lián)結(jié)最為緊密,由于臺(tái)灣杉處于群落上層,為楊梅提供了適宜生境。秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)48個(gè)種對(duì)為正相關(guān),72個(gè)種對(duì)為負(fù)相關(guān),正、負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)差異明顯。在長(zhǎng)期的演替過(guò)程中,各物種占據(jù)適合自己的生態(tài)位,和諧共處,所以多數(shù)種對(duì)間聯(lián)結(jié)不顯著,關(guān)系松散,獨(dú)立性較強(qiáng)[23]。有研究表明,群落越穩(wěn)定,無(wú)聯(lián)結(jié)的種對(duì)越多,種對(duì)間獨(dú)立性越強(qiáng)[21,24]。臺(tái)灣杉群落正負(fù)聯(lián)結(jié)比例較高,無(wú)聯(lián)結(jié)種對(duì)較少,僅占總對(duì)數(shù)2.5%,與穩(wěn)定的頂級(jí)群落相比,向地帶頂級(jí)演替仍是一個(gè)漫長(zhǎng)的過(guò)程。對(duì)于珍稀瀕危植物臺(tái)灣杉的保護(hù)不僅是保護(hù)其成年植株,更要保護(hù)其所在群落和生境,關(guān)注其更新?tīng)顩r。
種間聯(lián)結(jié)本質(zhì)是從出現(xiàn)與否來(lái)分析種對(duì)關(guān)系,而種間相關(guān)是從數(shù)量特征來(lái)分析,對(duì)于種間關(guān)聯(lián)的測(cè)度,兩者結(jié)合更為科學(xué)。從各個(gè)不同的層次來(lái)分析臺(tái)灣杉群落種間關(guān)系,包括主要種群的總體聯(lián)結(jié)性、種對(duì)間關(guān)聯(lián)分析、種對(duì)間聯(lián)結(jié)分析,種間相關(guān)性分析,較為科學(xué)地研究了禿杉群落種群間的關(guān)系。根據(jù)種間聯(lián)結(jié)、種間相關(guān)的分析結(jié)果可以看出,種對(duì)的正關(guān)聯(lián)或者負(fù)關(guān)聯(lián)并不能推導(dǎo)出種對(duì)間呈現(xiàn)正相關(guān)或負(fù)相關(guān),反之亦然。種間關(guān)聯(lián)測(cè)定禿杉-水青岡為正關(guān)聯(lián),而種間相關(guān)分析得出禿杉-水青岡呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)。所以,種間聯(lián)結(jié)和種間相關(guān)者兩種分析方法同時(shí)進(jìn)行是必要的,可以使結(jié)論更加全面[25]。種間關(guān)聯(lián)測(cè)度,僅使用χ2檢驗(yàn),聯(lián)結(jié)系數(shù)AC和共同出現(xiàn)百分率PC其中一種,都會(huì)存在一定的局限,例如:χ2檢驗(yàn)結(jié)果禿杉-楊梅種對(duì)間無(wú)顯著關(guān)聯(lián),聯(lián)結(jié)系數(shù)AC測(cè)定結(jié)果顯示他們存在顯著關(guān)聯(lián)。因此,研究種間關(guān)系必須研究相關(guān)種在光、溫、水、養(yǎng)分方面的競(jìng)爭(zhēng),種與環(huán)境的相關(guān),以及他感作用等[26]。
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