黃龍山白皮松林林隙物種多樣性動(dòng)態(tài)

李譚寶，李淑靜，王彩云

（1.國家林業(yè)局 西北林業(yè)調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院，陜西 西安710048；2.西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院，陜西 楊陵712100；3.呂梁市園林綠化管理處，山西 呂梁033000）

林隙主要是指森林群落中老齡樹死亡或因自然災(zāi)害如臺(tái)風(fēng)、火災(zāi)、干旱等因素導(dǎo)致成熟階段優(yōu)勢樹種的死亡，從而在林冠層造成空隙的現(xiàn)象［1］，是一種經(jīng)常發(fā)生的小規(guī)模的干擾，是森林群落時(shí)空格局變化的驅(qū)動(dòng)力［2］。林隙的形成，改善了林內(nèi)的光照條件，進(jìn)一步造成林隙內(nèi)溫度、濕度、土壤理化性質(zhì)的變化，形成了微生境的時(shí)空異質(zhì)性。迄今為止，許多學(xué)者已進(jìn)行了大量有關(guān)林隙動(dòng)態(tài)和物種多樣性方面的研究［3-9］，也有的學(xué)者對(duì)林隙物種多樣性隨林隙水平梯度變化規(guī)律進(jìn)行了研究［10］，有利于揭示生物多樣性的形成和維持機(jī)制以及森林更新和演替規(guī)律，對(duì)森林生物多樣性保護(hù)和實(shí)現(xiàn)可持續(xù)經(jīng)營具有重要意義。

白皮松（Pinus bungeana）是我國特有的珍貴樹種之一，也是我國特有的國家Ⅰ級(jí)野生保護(hù)動(dòng)物褐馬雞的棲息地的主要樹種之一。白皮松古時(shí)候曾在西北、華北地區(qū)分布廣泛，但現(xiàn)今大多呈小塊狀或零星分布，野生種質(zhì)資源大大縮減，群落物種多樣性相對(duì)貧乏，因此，對(duì)白皮松遺傳資源的多樣性保護(hù)與利用方面進(jìn)行研究，成為當(dāng)前的迫切需要［11］。目前，有關(guān)白皮松的相關(guān)研究已有一些報(bào)道［12-25］，然而關(guān)于白皮松林林隙物種多樣性動(dòng)態(tài)方面的研究尚未見報(bào)道。本研究選擇白皮松林為研究對(duì)象，主要對(duì)白皮松林林隙物種多樣性動(dòng)態(tài)進(jìn)行了研究，并結(jié)合植物群落的群落生態(tài)學(xué)特征進(jìn)行了系統(tǒng)分析，初步闡明了白皮松林不同大小和不同發(fā)育階段林隙物種多樣性的變化規(guī)律，為白皮松林的保護(hù)與可持續(xù)經(jīng)營提供科學(xué)依據(jù)，也為更好地保護(hù)褐馬雞棲息地及其生境提供參考。

1 材料與方法

研究區(qū)自然概況見參考文獻(xiàn)［18］。

1.1 調(diào)查方法

采用樣線調(diào)查法，對(duì)白皮松林林隙和非林隙進(jìn)行調(diào)查。進(jìn)入白皮松林內(nèi)50m后對(duì)所遇到的林隙進(jìn)行調(diào)查。測定林隙的長軸和與之垂直的短軸，林隙面積一般按橢圓面積（調(diào)查的林隙大部分接近橢圓形）計(jì)算公式來計(jì)算［26］。測定林隙年齡，記錄每個(gè)林隙內(nèi)形成木的基徑、種名、形成方式、腐爛等級(jí)等，根據(jù)林隙內(nèi)最大形成木的腐爛等級(jí)及通過詢問當(dāng)?shù)刈o(hù)林員的方式大致估測林隙形成木的年齡。

一般在每個(gè)林隙邊緣10m處設(shè)置1個(gè)10m×10m的非林隙樣方作為對(duì)照，詳細(xì)調(diào)查林隙內(nèi)、非林隙內(nèi)的喬木、灌木的種類、個(gè)體數(shù)、冠幅、高度及樣方中草本、木本植物幼苗種類、個(gè)體數(shù)和蓋度等指標(biāo)，共調(diào)查到38個(gè)林隙。

1.2 數(shù)據(jù)處理

依據(jù)調(diào)查的林隙面積大小，劃分為5個(gè)林隙大小級(jí)，分別表示為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ（以200m2為1個(gè)大小級(jí)）；依據(jù)調(diào)查的林隙年齡分布情況，把調(diào)查的林隙劃分為4個(gè)年齡級(jí)，分別表示前期、中前期、中后期、后期（以45a為1個(gè)年齡級(jí)），具體見表1。

表1 不同大小和年齡級(jí)林隙數(shù)量Table 1 Gap number of different size and different age classes 個(gè)

應(yīng)用下列物種多樣性測定指標(biāo)對(duì)白皮松林每個(gè)林隙的各層次（草本層、灌木層和喬木層）的物種多樣性進(jìn)行測度，將得到不同等級(jí)內(nèi)所有林隙不同層次的多樣性指數(shù)，以此為基礎(chǔ)分析白皮松林林隙物種多樣性特征。

1）Margalef豐富度指數(shù)R

2）Shannon-Wiener多樣性指數(shù)數(shù)H′

3）Pielou均勻度指數(shù)Js

4）生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)λ

式中，S為物種總數(shù)即豐富度；N為觀察到的個(gè)體總數(shù)；Pi是第i種的個(gè)體數(shù)ni占總個(gè)體數(shù)Ni的比例，即Pi=ni／Ni。

2 結(jié)果與分析

2.1 林隙與非林隙主要植物種類群落學(xué)特征比較

白皮松林林隙與非林隙中各層次物種的密度、頻度、顯著度及重要值分布各不相同（表2）。喬木層植物在林隙中量少且缺乏高大個(gè)體，因而每個(gè)物種的顯著度和密度均較小，而非林隙中，整個(gè)群落生物量主要集中在喬木層；由于林隙中喜光物種的大量入侵，草本層、灌木層植物在林隙中的顯著度和密度均明顯高于非林隙，有些喜光樹種僅在林隙中出現(xiàn)，如構(gòu)樹（Broussonetia papyrifera）、刺槐（Robinia pseudoacacia）和 土 莊 繡 線 菊 （Spiraea pu-bescens）等；極少數(shù)陽性樹種僅出現(xiàn)在非林隙中，如黃連木（Pistacia chinensis）。

表2 白皮松林林隙與非林隙主要植物種類的數(shù)量特征Table 2 Quantitative characteristics of main plants in gaps and non-gaps in P.bungeanaforest

2.2 不同大小林隙內(nèi)的物種多樣性變化

不同大小林隙中草本層、灌木層和喬木層植物的物種多樣性指數(shù)（圖1），方差分析可知，5個(gè)不同大小林隙內(nèi)的多樣性指數(shù)存在明顯差異（p＜0.05），由圖1a、b、c可以看出，研究區(qū)白皮松林喬木層植物的豐富度指數(shù)R、多樣性指數(shù)H′和均勻度指數(shù)Js隨林隙大小級(jí)的變化成單峰曲線；在Ⅰ級(jí)林隙（＜200m2）到Ⅲ級(jí)林隙（400～600m2）范圍內(nèi)增加緩慢，并在Ⅲ級(jí)林隙時(shí)達(dá)到最大值，隨著林隙面積的增大，喬木層植物的R、H′和Js均呈下降趨勢；草本層和灌木層植物的R、H′和Js隨林隙大小級(jí)的變化趨勢基本一致，Ⅰ級(jí)林隙時(shí)較大，在Ⅱ級(jí)林隙（200～400m2）范圍內(nèi)稍有下降，Ⅲ級(jí)林隙上升，且達(dá)到最大值。隨林隙面積的增大，R、H′和Js均呈下降趨勢，在Ⅳ級(jí)林隙（600～800m2）中最小，但在Ⅴ級(jí)林隙（＞800m2）內(nèi)又稍有增加。總的來看，喬木層、灌木層和草本層植物物種多樣性指數(shù)隨林隙面積的變化成單峰型，且有下降趨勢。由圖1d知，白皮松林隙喬木層、灌木層和草本層植物的生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)λ在林隙面積大小級(jí)上的變化，其生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)λ與物種多樣性指數(shù)幾乎相反，喬木層植物的生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)λ變化成凹形，表明喬木層植物在較小的面積級(jí)林隙中優(yōu)勢種突出；草本層和灌木層植物的生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)λ變化趨勢基本相同，均成雙峰型，但生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)λ變化幅度不同，峰值分別出現(xiàn)在Ⅱ級(jí)和Ⅳ級(jí)林隙。

圖1 不同生長型物種多樣性指數(shù)在林隙大小梯度上的分布Fig.1 Distribution of diversity indices of different growth forms along gaps size gradient

白皮松林喬木層、灌木層和草本層植物在同一大小級(jí)林隙中多樣性分配比例不同，且在林隙大小級(jí)上的變化幅度也存在差異。由表3知，草本層植物的R、H′和Js在不同面積級(jí)林隙間的變異系數(shù)最大，其次為灌木層植物，喬木層植物的最小。灌木層植物的λ在不同大小林隙間的變異系數(shù)最大，其次為草本層植物，最小的為喬木層，可見白皮松林不同面積級(jí)林隙各生長型的物種多樣性指數(shù)變化幅度不一，表現(xiàn)為草本＞灌木＞喬木，表明草本層和灌木層植物對(duì)不同面積級(jí)林隙微生境的變化反應(yīng)比喬木層植物敏感，尤其灌木層優(yōu)勢種的分布在不同大小林隙間的變化更為突出。

2.3 不同發(fā)育階段林隙物種多樣性變化

白皮松林不同發(fā)育階段林隙不同生長型的物種多樣性指數(shù)（圖2），方差分析知，林隙發(fā)育的4個(gè)階段的物種多樣性指數(shù)存在明顯差異（p＜0.05），由圖2a、b、c可以看出，林隙各生長型的R、H′和Js隨林隙的變化曲線為單峰型。喬木層植物的R、H′和Js在林隙發(fā)育前期增加緩慢，在林隙發(fā)育中前期達(dá)到最大值，之后逐漸減小，且整體曲線變化趨勢不明顯。草本層和灌木層植物的R、H′和Js在林隙發(fā)育前期（＜45a）較低，在林隙發(fā)育中前期（45～90a）時(shí)達(dá)到最大值，并隨著林隙的發(fā)育逐漸下降，在林隙發(fā)育后期（＞135a）時(shí)達(dá)到最小值。由圖2d知，喬木層、灌木層和草本層植物的λ與多樣性指數(shù)基本相反，且λ在林隙發(fā)育后期均有上升趨勢，表明隨著林隙的發(fā)育，各層次植物的優(yōu)勢種逐漸形成并已確定，群落結(jié)構(gòu)趨于完善。

在不同發(fā)育階段的林隙中喬木層、灌木層和草本層植物的物種多樣性指數(shù)變化均不同（表4），表現(xiàn)為R、H′、Js在不同林隙發(fā)育階段的變異系數(shù)從大到小順序?yàn)椴荼?、灌木和喬木；喬木層、灌木層和草本層植物的λ變異系?shù)從大到小順序?yàn)椴荼?、喬木和灌木?/p>

圖2 不同生長型物種多樣性指數(shù)在林隙發(fā)育階段的分布Fig.2 Distribution of diversity indices of different growth forms along gap developmental stages

表4 各生長型物種多樣性指數(shù)的林隙發(fā)育階段間變異Table 4 Variation of species diversity indices of growth forms among different gap developmental stages

3 結(jié)論與討論

白皮松林林隙物種多樣性指數(shù)最大值出現(xiàn)在Ⅲ級(jí)林隙（400～600m2）。其物種多樣性指數(shù)的變化規(guī)律與華北落葉松林林窗物種多樣性指數(shù)［27］、常綠闊葉林林隙物種多樣性指數(shù)［28］和喀斯特森林林隙物種多樣性指數(shù)［29］的變化規(guī)律基本一致，但其物種多樣性指數(shù)最大值出現(xiàn)的林隙面積不盡相同，華北落葉松林林窗物種多樣性指數(shù)最大值出現(xiàn)在240～320m2［27］，喀 斯 特 森 林 林 隙 出 現(xiàn) 在 140～210 m2［29］，明顯小于或遠(yuǎn)小于白皮松林林隙物種多樣性指數(shù)最大值出現(xiàn)的面積，而常綠闊葉林林隙出現(xiàn)在400～500m2［28］，與白皮松林林隙的面積相近。灌木層和草本層植物在Ⅰ級(jí)林隙和Ⅴ級(jí)林隙內(nèi)物種多樣性指數(shù)均較大。

白皮松林林隙內(nèi)各生長型的物種多樣性指數(shù)隨林隙發(fā)育階段呈單峰型變化趨勢。在林隙發(fā)育前期，喬、灌和草本各層植物種類較少，H′和Js均較低，而λ較高，表明在前期林隙中更新的優(yōu)勢種較明顯。在林隙發(fā)育中前期，林隙種類更新，R和H′較大，隨著林隙的繼續(xù)發(fā)育，微生境條件的進(jìn)一步改善，使這一發(fā)育階段的生境條件，不但有利于較耐蔭的植物生存和發(fā)展，而且有利于較喜光的植物生存和發(fā)展，因此，白皮松林林隙在中前期各生長型的H′及Js都達(dá)到最大，而λ較低，表明在中前期林隙內(nèi)植物種類組成和結(jié)構(gòu)已向著較復(fù)雜的方向發(fā)展，優(yōu)勢種不太明顯，各種類的個(gè)體數(shù)分布較均勻。隨著林隙的進(jìn)一步發(fā)育，各生長型的R、H′和Js在林隙發(fā)育后期達(dá)到最小，而λ在林隙發(fā)育后期有所增加，表明這一時(shí)期林隙中各生長型的優(yōu)勢種已基本形成。

物種多樣性指數(shù)在白皮松林不同林隙大小和不同發(fā)育階段中表現(xiàn)顯著性差異，且均為灌木層和草本層植物的反應(yīng)較喬木層植物敏感。這一研究結(jié)果與龍翠玲［28］、許強(qiáng)［27］等、張艷華［30］等的研究結(jié)果相似。

在以后的白皮松天然次生林經(jīng)營管理中，將林隙大小控制在400～600m2，在林隙形成45～90a發(fā)育階段范圍內(nèi)，更應(yīng)加強(qiáng)對(duì)白皮松林的保護(hù)，有利于白皮松林下植物幼苗出土、存活、定居和生長以及物種更新，進(jìn)而促其物種多樣性增大、林分穩(wěn)定的更新及健康發(fā)展。

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