上海地區(qū)8種落葉闊葉樹(shù)夏季光合蒸騰特性研究

邵永昌，李娟娟，付達(dá)夫，李二煥，莊家堯＊

（1.南京林業(yè)大學(xué) 水土保持與生態(tài)修復(fù)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 南京210037；2.迪士尼中國(guó)研究，上海200021；3.國(guó)家林業(yè)局 中南林業(yè)調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院，湖南 長(zhǎng)沙410014）

伴隨著全球氣候變暖和城市化進(jìn)程的加速，城市下墊面和冠層結(jié)構(gòu)發(fā)生了劇烈的變化，城市熱島效應(yīng)研究也成了人們關(guān)注的焦點(diǎn)［1-2］，植被對(duì)于緩解城市熱島效應(yīng)有著顯著的作用［3-5］，其主要是通過(guò)太陽(yáng)輻射與蒸騰作用降溫增濕，并通過(guò)光合作用吸收CO2并釋放出O2，從而對(duì)大氣濕熱屬性產(chǎn)生影響［6］。

國(guó)外學(xué)者早期對(duì)樹(shù)木光合蒸騰作用的研究是以各種環(huán)境因子與光合作用之間的關(guān)系為主，試驗(yàn)材料主要為離體或盆栽，后來(lái)Kramer等學(xué)者對(duì)影響樹(shù)木光合作用的環(huán)境因子進(jìn)行了綜述［7］，介紹了早期樹(shù)木光合生態(tài)學(xué)研究的概況；20世紀(jì)90年代以來(lái)，大氣CO2濃度升高對(duì)樹(shù)木光合生理的影響成了許多學(xué)者們對(duì)植物光合生理生態(tài)研究的熱點(diǎn)，許大全［8］簡(jiǎn)要評(píng)述了樹(shù)木光合作用對(duì)CO2濃度升高的響應(yīng)，以及影響這種響應(yīng)的因素及光合適應(yīng)的可能機(jī)理。蔣高明［9］等對(duì)國(guó)外近幾十年在CO2濃度升高對(duì)植物的直接影響方面所展開(kāi)的生理生態(tài)學(xué)研究方法、動(dòng)態(tài)、基本理論和存在問(wèn)題等內(nèi)容作了介紹；對(duì)于城市植物的光合生理研究多為園林綠化植物，如金葉假連翹、花葉鵝掌藤、金邊決明、狗牙花、北美楓香、美國(guó)紅櫨等［10-12］；城市綠化樹(shù)種對(duì)外界環(huán)境改變的響應(yīng)機(jī)制的本質(zhì)和如何實(shí)現(xiàn)由葉片光合到整株植物的尺度轉(zhuǎn)是城市綠化樹(shù)種光合生理生態(tài)研究中亟待解決的問(wèn)題［13］；早期學(xué)者們對(duì)樹(shù)木蒸騰耗水的研究主要采用快速稱(chēng)重的方法，20世紀(jì)90年代以來(lái)，樹(shù)木耗水特性的測(cè)定方法主要以熱脈沖法、熱平衡法和熱擴(kuò)散法、氣孔計(jì)法、和微氣象法為主，穩(wěn)定性示蹤物（氘）也得到了相應(yīng)的發(fā)展［14］；雖然對(duì)樹(shù)木蒸騰耗水的方法研究已趨于完善，但是測(cè)定結(jié)果需用傳統(tǒng)方法的測(cè)定結(jié)果加以校正，因此，找到一個(gè)相對(duì)標(biāo)準(zhǔn)的校正方法是今后樹(shù)木研究的主要方向［15］。

光合作用和蒸騰作用是植物重要的生命活動(dòng)，光合作用是植物生長(zhǎng)的生理基礎(chǔ)，蒸騰作用耗水則是樹(shù)木水分散失的主要途徑，而水分利用效率則是評(píng)價(jià)植物水分消耗和利用能力的主要評(píng)價(jià)指標(biāo)［16］。因此，探討常見(jiàn)綠化樹(shù)種的光合作用特性，主要環(huán)境因子對(duì)綠化植物光合、蒸騰作用的影響，確定主要綠化樹(shù)種光合因子對(duì)植物光合、蒸騰作用的影響，對(duì)植物葉片水分利用效率和光能利用效率的影響是十分必要的，同時(shí)也為城市環(huán)境綠化和環(huán)境保護(hù)提供相關(guān)研究理論依據(jù)。在對(duì)上海市現(xiàn)有的植物種類(lèi)和生長(zhǎng)狀況進(jìn)行調(diào)查與分析的基礎(chǔ)上，根據(jù)樹(shù)種的重要值與出現(xiàn)的頻率等綜合指標(biāo)，選擇具有代表性的8個(gè)闊葉落葉樹(shù)種，擬從樹(shù)種的光合作用特征角度出發(fā)，對(duì)上海地區(qū)常見(jiàn)8種落葉闊葉樹(shù)種的光合蒸騰特性日變化、水分利用效率、光能利用效率和環(huán)境因子的相關(guān)性分析等進(jìn)行綜合分析比較，探討其光合蒸騰特性和水分生理生態(tài)特性，為城市森林的人工植被群落配置和改造、建筑周邊環(huán)境綠化、城市行道樹(shù)種選擇提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

研究區(qū)位于上海市浦東川沙園林苗圃基地（121°39′E，31°08′N(xiāo)），屬北亞熱帶季風(fēng)性氣候，雨熱同期，日照充分，雨量充沛，年均降水量1 048～1 138mm。上海市夏季酷熱，冬季濕冷，年均溫15.2～15.9℃，極端最高氣溫40.8℃（2013年8月7日），極端最低氣溫-2.1℃（1893年1月19日），春秋較短，冬夏較長(zhǎng)。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為上海浦東川沙苗圃基地內(nèi)8個(gè)闊葉落葉樹(shù)種的12～15年生大苗，分別為欒樹(shù)（Koelreuteria paniculata）、白 玉 蘭 （Magnolia denudata）、無(wú)患子（Sapindus mukorossi）、櫸樹(shù)（Zelkova schneideriana）、鵝掌楸（Liriodendron chinense）、銀杏（Ginkgo biloba）、懸鈴木（Platanus）、三角楓（A-cer buergerianum），均為上海地區(qū)常見(jiàn)綠化樹(shù)種，這些樹(shù)種均配備地面灌溉措施，土壤水分能夠得到及時(shí)補(bǔ)充，植株均長(zhǎng)勢(shì)良好（表1）。

表1 樹(shù)種基本情況統(tǒng)計(jì)Table 1 Tree statistics of the basic situations

1.3 研究方法

于2013年7月中旬（晴天），使用Li-6400XT便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)，采用標(biāo)準(zhǔn)葉室選取各樹(shù)種中部冠層陽(yáng)面中高部位樹(shù)枝前端第3～5片成熟功能葉片，從7：30-17：30每2h測(cè)定凈光合速率（Pn，μmol·m-2·s-1）、蒸騰速率（Tr，mmol·m-2·s-1）、氣孔導(dǎo)度（Gs，mol·m-2·s-1）、胞間 CO2濃度（Ci，μmol·mol-1）、葉片溫度（T1，℃）及主要環(huán)境因子水汽壓虧缺（VPD，kPa）、大氣CO2濃度（Ca，μmol·mol-1）、光合有效輻射（PAR，μmol·m-2·s-1）、氣溫（Ta，℃）、相對(duì)濕度（RH，%）等參數(shù)，重復(fù)測(cè)定3株·樹(shù)種-1，取平均值。根據(jù)測(cè)定的相關(guān)參數(shù)計(jì)算得出下列相關(guān)指標(biāo)［17］：氣孔限制值Ls=1-Ci／Ca，水分利用效率 WUE（μmol·mmol-1）=Pn／Tr；光能利用效率LUE／%=Pn／PAR×100

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用 Microsoft Excel 2007軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和表格制作，Origin 8.5繪制圖件，采用SPSS 19.0軟件進(jìn)行相關(guān)的統(tǒng)計(jì)與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 主要環(huán)境因子的日變化

觀測(cè)時(shí)間內(nèi)（7：30-17：30）光合有效輻射（PAR）呈單峰曲線變化，13：30左右達(dá)到最大值（1 790μmol·m-2·s-1），隨后逐漸減弱；經(jīng)過(guò)夜間植物呼吸作用的富集，大氣CO2濃度（Ca）在7：30表現(xiàn)為最高值（365μmol·mol-1），在15：30左右形成一個(gè)低谷（349μmol·mol-1），此后有所回升，呈先下降后上升的趨勢(shì)，與PAR日變化規(guī)律相反，卻有滯后（圖1A）；隨著PAR的逐漸增大，氣溫（Ta）亦逐步升高，呈單峰型曲線，在11：30-15：30空氣溫度較高，最高溫度出現(xiàn)在14：30（34.85℃），相對(duì)于PAR變化有所滯后，日變化幅度較大，溫差達(dá)7℃；空氣相對(duì)濕度（RH）日變化與氣溫相反，呈“U”形曲線變化，7：30時(shí)RH 最高（70.45%），隨著PAR和Ta的升高，RH 逐漸降低，在13：30達(dá)到全天最低值（51.95%），之后開(kāi)始回升（圖1B）；RH 與PAR、Ta分別呈顯著（p＜0.05）、極顯著（p＜0.01）的負(fù)相關(guān)。

2.2 凈光合速率（Pn）日變化

由圖1和圖2可知，8個(gè)樹(shù)種凈光合速率（Pn）日變化曲線在測(cè)定時(shí)段均為雙峰型，上午隨著氣溫（Ta）和光合有效輻射（PAR）的增大，Pn隨之升高，之后隨著溫度和有效輻射的繼續(xù)增大而降低，下午光強(qiáng)逐漸減弱，Pn有一定程度的增大，最后隨著PAR和Ta的降低，Pn隨之減小，三角楓第1個(gè)峰值出現(xiàn)在9：30，其他樹(shù)種（無(wú)患子、白玉蘭、鵝掌楸、欒樹(shù)、銀杏、櫸樹(shù)、懸鈴木）第1個(gè)峰值出現(xiàn)在11：30，第2個(gè)峰值均出現(xiàn)在15：30，都具有明顯的“光合午休”現(xiàn)象，可能是由于午間強(qiáng)烈的太陽(yáng)輻射使氣溫升高，相對(duì)濕度濕度降低，蒸騰強(qiáng)烈，植物體內(nèi)水分不足引起氣孔關(guān)閉導(dǎo)致Pn下降［18］，Pn午間降低的程度不同說(shuō)明8個(gè)樹(shù)種受環(huán)境因子的抑制各不相同，不同樹(shù)種Pn的峰值發(fā)生時(shí)間的不同又說(shuō)明8個(gè)樹(shù)種的光合作用對(duì)自然環(huán)境因子的響應(yīng)具有一定的差異性；無(wú)患子、白玉蘭、鵝掌楸具有較高的日均凈光合速率，欒樹(shù)日均凈光合速率較低（表2）。

2.3 蒸騰速率（Tr）和氣孔導(dǎo)度（Gs）日變化

懸鈴木、三角楓、欒樹(shù)、白玉蘭、櫸樹(shù)、鵝掌楸、銀杏蒸騰速率（Tr）日變化均為雙峰曲線，懸鈴木、櫸樹(shù)、鵝掌楸、銀杏第1個(gè)峰值出現(xiàn)在11：30，三角楓、白玉蘭、欒樹(shù)第1個(gè)峰值出現(xiàn)在9：30，7個(gè)樹(shù)種第2個(gè)峰值均出現(xiàn)在15：30，無(wú)患子Tr日變化為單峰曲線，最大值出現(xiàn)在11：30（3.32mmol·m-2·s-1）；就蒸騰速率日變化而言，懸鈴木、三角楓、無(wú)患子、銀杏、白玉蘭表現(xiàn)出中午前后（9：30-15：30）較高，早上和傍晚較低，鵝掌楸、櫸樹(shù)午間（11：30-13：30）較高，櫸樹(shù)和欒樹(shù)在午間出現(xiàn)蒸騰速率的輕微下降可能是由于中午溫度高，失水過(guò)多，導(dǎo)致氣孔部分關(guān)閉所致［19］（圖3A），其他樹(shù)種在中午前后Tr維持一個(gè)較高的水平，因?yàn)橹参飼?huì)通過(guò)提高蒸騰速率以降低葉溫來(lái)維持葉片各器官的正常功能；蒸騰速率在一定程度上反映了植物適應(yīng)逆境調(diào)節(jié)水分損失的能力和適應(yīng)干旱環(huán)境的能力［20］，白玉蘭、無(wú)患子、櫸樹(shù)、三角楓具有較高的蒸騰速率，欒樹(shù)蒸騰速率較低（表2），相同環(huán)境下，白玉蘭、無(wú)患子、櫸樹(shù)、三角楓較其他樹(shù)種單位葉面積要消耗更多的水分，也意味著這4個(gè)樹(shù)種葉片單位面積失水量的大幅增加，只有及時(shí)保證植株水分的充足供應(yīng)才能保證植物葉片的水分供給。

圖1 主要環(huán)境因子日變化Fig.1 Diurnal changes of the main environmental factors

圖2 不同樹(shù)種凈光合速率（Pn）日變化曲線Fig.2 Diurnal changes of net photosynthetic rate of different species

8個(gè)樹(shù)種氣孔導(dǎo)度（Gs）日變化曲線在測(cè)定時(shí)段均為雙峰型，Gs與其對(duì)應(yīng)的蒸騰速率（Tr）日變化規(guī)律基本相似，早上可能由于氣溫較低，導(dǎo)致CO2擴(kuò)散能力降低，葉片的Gs值相對(duì)較小，上午隨著光強(qiáng)的增大，氣孔緩慢張開(kāi)［21］，Gs隨之上升，在Pn和Tr增大到一定程度后Gs出現(xiàn)不同程度的下降；除三角楓外，其他樹(shù)種（無(wú)患子、懸鈴木、銀杏、櫸樹(shù)、鵝掌楸）峰值出現(xiàn)的時(shí)間和其對(duì)應(yīng)的Tr峰值出現(xiàn)的時(shí)間相同（圖3A）。

圖3 不同樹(shù)種蒸騰速率（Tr）和氣孔導(dǎo)度（Gs）日變化曲線Fig.3 Diurnal changes of net photosynthetic rate and stomatal conductance of different species

表2 不同樹(shù)種光合參數(shù)日平均值Table 2 Daily average photosynthetic parameters of different species

2.4 胞間CO2濃度（Ci）日變化和氣孔限制值（Ls）日變化

胞間CO2濃度（Ci）的變化直接影響植物提供光合作用碳源的多少，Ci下降，則表明植物光合作用速率大于呼吸速率，說(shuō)明植物同化利用CO2［30］，反之，Ci升高，說(shuō)明植物光合作用速率降低；由圖1、2和4A可知，8個(gè)樹(shù)種胞間CO2濃度（Ci）日變化在測(cè)定時(shí)段呈“W”形，上午Ci隨著凈光合速率（Pn）的升高而逐漸降低，在光強(qiáng)和氣溫相對(duì)較高的午間前后，8個(gè)樹(shù)種Ci都有不同程度的升高，隨著植物“光合午休”現(xiàn)象的消失，Ci也隨之降低，15：30之后光強(qiáng)和氣溫下降，葉片光合作用減弱，Ci開(kāi)始升高；無(wú)患子、懸鈴木、三角楓第一個(gè)谷值出現(xiàn)在9：30，其他樹(shù)種（鵝掌楸、白玉蘭、櫸樹(shù)、銀杏、欒樹(shù)）第1個(gè)谷值出現(xiàn)在11：30，第2個(gè)谷值均出現(xiàn)在15：30（圖4A），葉片Pn日變化過(guò)程與Ci之間呈負(fù)相關(guān)（表3），這種負(fù)相關(guān)表明Pn隨著光強(qiáng)的上升而增大的主要原因是葉肉細(xì)胞的光合活性的增大，從而也導(dǎo)致了Ci的減小。

通常認(rèn)為判斷葉片凈光合速率（Pn）降低的原因是根據(jù)胞間CO2濃度（Ci）和氣孔限制值（Ls）的變化趨勢(shì)，即當(dāng)Ls增大、Ci降低時(shí)認(rèn)為Pn下降原因是Gs降低，為氣孔限制；Ls減小、Ci增大或不變時(shí)認(rèn)為Pn下降的原因?yàn)榉菤饪紫拗疲?2-23］。根據(jù)圖2、3A、4可以得出，櫸樹(shù)、欒樹(shù)、白玉蘭、鵝掌楸在11：30-13：30和三角楓在9：30-11：30的Pn下降為氣孔限制，無(wú)患子、三角楓、懸鈴木、銀杏在11：30-13：30的Pn下降為非氣孔限制，則表明樹(shù)種在午間前后Pn下降的因素表現(xiàn)出一定的差異性，但15：30之后Pn下降均是因?yàn)榉菤饪紫拗?，說(shuō)明在一定光強(qiáng)和氣溫下，無(wú)患子、三角楓、懸鈴木、銀杏Pn下降是由于光合組織的功能受到了損害而導(dǎo)致的。

圖4 不同樹(shù)種胞間CO2（Ci）濃度和氣孔限制值（Ls）日變化Fig.4 Diurnal changes of stomatal CO2concentration and stomatal limiting value of different species

2.5 水分利用效率（WUE）和光能利用效率（LUE）日變化

植物水分利用效率（WUE）是指植物消耗單位水分所生產(chǎn)的同化物質(zhì)的量，包括單株整體水平和單葉生理水平等方式表示，它實(shí)質(zhì)上反映了植物耗水與其干物質(zhì)生產(chǎn)之間的關(guān)系，也是反映植物耗水和耐旱特性的指標(biāo)之一［24］。由圖5A可知，櫸樹(shù)、欒樹(shù)、白玉蘭WUE日變化波動(dòng)較大，其他樹(shù)種較為平緩，表明櫸樹(shù)、欒樹(shù)WUE對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)比其他樹(shù)種更為敏感，鵝掌楸、銀杏、三角楓WUE日變化均表現(xiàn)出上午高于下午并隨時(shí)間逐漸降低的特點(diǎn)；就日平均值而言，鵝掌楸、無(wú)患子、銀杏、白玉蘭具有較高的WUE，分別為4.173、3.976、3.742μmol·mmol-1和3.638μmol·mmol-1，而三角楓、懸鈴木、欒樹(shù)、櫸樹(shù)則相對(duì)較低，分別為3.261、3.201、2.440μmol·mmol-1和2.328μmol·mmol-1（表2），表明前4個(gè)樹(shù)種比后4個(gè)樹(shù)種能夠更有效地利用土壤水分，更易在干旱條件下存活。

光能利用效率反映了植物對(duì)太陽(yáng)能的利用能力，通過(guò)植物葉片光合組織固定的碳量表現(xiàn)出來(lái)［25］。由圖1、5B可知，8個(gè)樹(shù)種LUE日變化曲線均在午后（13：30左右）出現(xiàn)最低值，這與中午較強(qiáng)的太陽(yáng)輻射和樹(shù)種的“光合午休”現(xiàn)象有關(guān)；下午15：30之后，由于光合有效輻射（PAR）的迅速下降，樹(shù)種的LUE都出現(xiàn)上升的趨勢(shì)，17：30達(dá)到最大值；經(jīng)相關(guān)性分析，植物L(fēng)UE和凈光合速率（Pn）、光合有效輻射（PAR）分別呈極顯著正相關(guān)（p＜0.01）、顯著負(fù)相關(guān)（p＜0.05）的關(guān)系（表3），說(shuō)明光強(qiáng)達(dá)到一定程度后，植物對(duì)太陽(yáng)能的利用效率隨著光強(qiáng)的升高而降低；就日均值而言，無(wú)患子、白玉蘭和鵝掌楸具有較高的LUE，分別為0.767%、0.699%、0.525%，而櫸樹(shù)、三角楓、懸鈴木、銀杏、欒樹(shù)相對(duì)較低，分別為0.469%、0.465%、0.437%、0.402%、0.170%（表2），表明前3個(gè)樹(shù)種在相同的光合有效輻射下，單位葉面積能夠固定更多的碳量，對(duì)太陽(yáng)能具有更強(qiáng)的利用能力。

圖5 不同樹(shù)種水分利用效率（WUE）和光能利用效率（LUE）日變化曲線Fig.5 Diurnal changes of water use efficiency and light use efficiency of different species

2.6 環(huán)境因子相關(guān)性分析

2.6.1 凈光合速率（Pn）和環(huán)境因子的相關(guān)性分析

如表3所示，除白玉蘭外，其他7個(gè)樹(shù)種Pn與PAR、Ta呈正相關(guān)，測(cè)試樹(shù)種均與RH、Ca呈負(fù)相關(guān)，一定程度上，氣溫和太陽(yáng)輻射越高越有利于植物光合作用的進(jìn)行；除三角楓、白玉蘭外，6個(gè)樹(shù)種Pn與Vpd、T1均為正相關(guān)，但相關(guān)性不明顯（表3）。

表3 不同樹(shù)種凈光合速率（Pn）與光合參數(shù)相關(guān)性Table 3 Correlation analysis on photosynthetic parameters of different species

2.6.2 蒸騰速率（Tr）與環(huán)境因子相關(guān)性分析 由表4可知，8個(gè)樹(shù)種Tr與PAR、Ta、Vpd、T1呈正相關(guān)，Tr與RH、Ca均為負(fù)相關(guān)，空氣相對(duì)濕度越大、大氣CO2濃度越高則植物蒸騰速率越小。

3 結(jié)論與討論

8個(gè)樹(shù)種凈光合速率（Pn）日變化在測(cè)定時(shí)段均為雙峰型，存在明顯的“光合午休”現(xiàn)象，許多學(xué)者試圖從同化物積累、生理節(jié)奏等角度對(duì)其“午休”機(jī)理進(jìn)行解釋?zhuān)裆袩o(wú)定論［26］；8個(gè)樹(shù)種凈光合速率峰值出現(xiàn)時(shí)間和午間降低程度的不同，說(shuō)明其受環(huán)境因子的抑制各不相同，不同樹(shù)種光合作用對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)具有一定的差異性，無(wú)患子、白玉蘭、鵝掌楸具有較高的日均凈光合速率，分別為7.176、6.555μmol·m-2·s-1和5.011μmol·m-2·s-1，說(shuō)明無(wú)患子的光合能力和光合潛力較強(qiáng)，適用于陽(yáng)性區(qū)域大面積種植，欒樹(shù)日均凈光合速率較低，為1.674μmol·m-2·s-1，說(shuō)明其耐受能力較差。

表4 不同樹(shù)種蒸騰速率（Tr）與光合參數(shù)相關(guān)性Table 4 Correlation analysis on transpiration rate of different species

櫸樹(shù)、欒樹(shù)、白玉蘭、鵝掌楸午間Pn的下降為氣孔限制，無(wú)患子、三角楓、懸鈴木、銀杏在午間的Pn下降為非氣孔限制，說(shuō)明在一定光強(qiáng)和氣溫下，無(wú)患子、三角楓、懸鈴木、銀杏Pn下降是由于光合組織的功能受到了損害而導(dǎo)致，而櫸樹(shù)、欒樹(shù)、白玉蘭、鵝掌楸是由于植株蒸騰作用強(qiáng)烈、葉片失水過(guò)多而導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度（Gs）降低引起的［23］，因此，適當(dāng)控制環(huán)境因子則是提高植物光合產(chǎn)量的重要措施，如通過(guò)遮光措施來(lái)控制光照強(qiáng)度，適當(dāng)?shù)墓喔却胧﹣?lái)提高植物水分的補(bǔ)給和周邊環(huán)境空氣的濕度等。

懸鈴木、三角楓、欒樹(shù)、白玉蘭、櫸樹(shù)、鵝掌楸、銀杏蒸騰速率（Tr）日變化均為雙峰曲線，無(wú)患子Tr日變化為單峰曲線；蒸騰速率決定著植物體內(nèi)水分的平衡，也在一定程度上反映出植物適應(yīng)干旱環(huán)境并調(diào)節(jié)水分損失的特性［27］。相同環(huán)境條的件下，白玉蘭、無(wú)患子、櫸樹(shù)、三角楓單位葉面積要消耗更多的水分，其通過(guò)蒸騰作用產(chǎn)生降溫增濕效果對(duì)周邊小氣候環(huán)境具有更強(qiáng)的調(diào)節(jié)能力，但同時(shí)需要注意在夏季高溫期間的園林綠化實(shí)踐中應(yīng)結(jié)合植物的冠層結(jié)構(gòu)等因素進(jìn)行合理的灌溉管理，以保證植株有充足的水分供應(yīng)。

8個(gè)樹(shù)種氣孔導(dǎo)度（Gs）日變化曲線在測(cè)定時(shí)段均為雙峰型，與其對(duì)應(yīng)的蒸騰速率日變化規(guī)律相似，這與何春霞等的研究結(jié)果一致［19］，已有研究將土壤水分納入到了氣孔導(dǎo)度的模擬過(guò)程中。本次研究并沒(méi)有考慮土壤水分對(duì)蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度的影響，植物葉片蒸騰速率與土壤水分條件關(guān)系密切，特別是在干旱半干旱條件下［29］，在今后的研究中需要進(jìn)一步完善［28］。

植物水分利用效率（WUE）反映了植物的耗水和耐旱特性，櫸樹(shù)、欒樹(shù)的WUE對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)較其他樹(shù)種更為敏感，鵝掌楸、無(wú)患子、銀杏、白玉蘭具有更高的水分利用效率，分別為4.173、3.976、3.742μmol·mmol-1和3.638μmol·mmol-1，表明這4個(gè)樹(shù)種能夠更有效地利用土壤水分，在極端環(huán)境條件下具有更好的適應(yīng)性，分析植物水分利用效率還需要考慮植物的灌溉狀況，本次研究樹(shù)種均具有良好的灌溉條件，干旱半干旱條件下，植物的水分利用效率必將受到土壤水分供給的影響，還需要進(jìn)一步研究。

8個(gè)樹(shù)種光能利用效率日變化均在午后出現(xiàn)最低值，這與中午較強(qiáng)的太陽(yáng)輻射和樹(shù)種的“光合午休”現(xiàn)象有關(guān)；光強(qiáng)達(dá)到一定程度后，植物對(duì)太陽(yáng)能的利用效率隨著光強(qiáng)的升高而降低，無(wú)患子、白玉蘭和鵝掌楸具有較高的LUE日均值，分別為0.767%、0.699%、0.525%，在相同的環(huán)境條件下，無(wú)患子、白玉蘭、鵝掌楸單位葉面積能夠固定更多的碳量，對(duì)太陽(yáng)能具有更強(qiáng)的利用能力。

由于本次研究是在一定的灌溉條件下進(jìn)行的，對(duì)比其他學(xué)者的研究分析，本次試驗(yàn)中，懸鈴木、三角楓、白玉蘭、無(wú)患子、櫸樹(shù)、鵝掌楸的凈光合速率分別較非灌溉條件下提高59%、19%、21%、24%、192%、163%［19，31-33］，蒸騰速率分別較非灌溉條件下高出67%、34%、35%、18%、64%、121%［19，31-33］，水分利用效率分別較非灌溉條件下低出3%、6%、17%、29%、14%、68%［19，31-33］，相較非灌溉條件，灌溉條件下樹(shù)種表現(xiàn)為高光合、高蒸騰、低水分利用效率的特點(diǎn)，這可能是由于植株水源充盈，蒸騰速率大大提高，一定程度上降低了植株的水分利用效率。

不同樹(shù)種凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）與環(huán)境因子的相關(guān)性分析表明，一定條件下，光強(qiáng)、氣溫越高越有利于氣孔的張開(kāi)，則葉片凈光合速率和蒸騰速率就越大，但是樹(shù)種有光飽和點(diǎn)且光合作用有“午休”現(xiàn)象［26］，這與環(huán)境因子和樹(shù)種的內(nèi)部生理因素有關(guān)，由于櫸樹(shù)、欒樹(shù)、鵝掌楸在11：30-13：30的Pn下降為氣孔限制，說(shuō)明這種Pn與Ci的負(fù)相關(guān)是由于葉片光合組織活性的變化導(dǎo)致的［22］；葉片是植物與外界環(huán)境之間氣體和水分交換的主要通道和調(diào)節(jié)器官，是SPAC系統(tǒng)物質(zhì)與能量交換的重要調(diào)控通道，8個(gè)樹(shù)種Tr與RH、Ca均為負(fù)相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明在一定條件下空氣相對(duì)濕度越大、大氣CO2濃度越高則植物蒸騰速率越小。

致謝：感謝迪士尼中國(guó)研究對(duì)本研究課題提供資金和學(xué)術(shù)觀點(diǎn)貢獻(xiàn)。

［1］ UNHABITAT.State of the world's cities 2010／2011-bridg-ing the urban divide［M］.London：Earthscan，2008：244.

［2］ OKE T R.Boundary layer climate［M］.Cambridge：Great Britain at the University Press，1987：1-3.

［3］ FAUNCE T，STYRING S，WASIELEWSKI M R，et al.Artificial photosynthesis as a frontier technology for energy sustainability［J］.Energy &Environmental Science，2013，6（4）：1074-1076.

［4］ LI Q，ZHANG H，LIU X，et al.Urban heat island effect on annualmean temperature during the last 50years in China［J］.Theoretical and Applied Climatology，2004，79（3）：165-174.

［5］ GAGO J，COOPMAN R E，CABRERA H M，et al.Photosynthesis limitations in three fern species［J］.Physiologia Plantarum，2013，149（4）：599-611.

［6］ GATES D M.Transpiration and leaf temperature［J］.Ann.Review Plant Physiology，1968，19：211-238.

［7］ 張賜成.桂花樹(shù)光合作用特征分析［D］.長(zhǎng)沙：湖南師范大學(xué)，2014.

［8］ 許大全.光合作用及有關(guān)過(guò)程對(duì)長(zhǎng)期高CO2濃度的響應(yīng)［J］.植物生理學(xué)通訊，1994（2）：81-87.XU D Q.Responses of photosynthesis and related processes to long-term high CO2concentration［J］.Plant Physiology Communications，1994（2）：81-87.（in Chinese）

［9］ 蔣高明，韓興國(guó)，林光輝.大氣CO2濃度升高對(duì)植物的直接影響——國(guó)外十余年來(lái)模擬實(shí)驗(yàn)研究之主要手段及基本結(jié)論［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，1997（6）：2-15.JIANG G M，HAN X G，LIN G H.Response of plant growth to elevated［CO2］：a review on the chief methods and basic conclusions based on experiments in the external countries in past decade［J］.Acta Phytoecologica Sinica，1997（6）：2-15.（in Chinese）

［10］ 俞繼紅.3種彩葉植物的光合特性比較［J］.西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2014，29（4）：21-25 YU J H.A comparison of photosynthetic characteristics between three color-leafed plants［J］.Journal of Northwest Forestry University，2014，29（4）：21-25.（in Chinese）

［11］ 杭夏子，翁殊斐，袁喆.華南5種園林灌木葉性狀特征及其對(duì)環(huán)境響應(yīng)的研究［J］.西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2014，29（2）：243-247.HANG X Z，WENG S F，YUAN Z.Relationships between leaf traits of 5plantscape shrubs and their responses to the environment in Southern China［J］.Journal of Northwest Forestry University，2014，29（2）：243-247.（in Chinese）

［12］ 吳志莊，李偉成，熊德禮，等.不同竹齡青皮竹光合作用與熒光特性的比較［J］.西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2013，28（6）：33-36.WU Z Z，LI W C，XIONG D L，et al.A comparative study on photosynthetic and fluorescence characteristicsamong different aged bambusa textilis［J］.Journal of Northwest Forestry University，2013，28（6）：33-36.（in Chinese）

［13］ 陳德祥，李意德，駱土壽，等.熱帶森林樹(shù)種光合作用生理生態(tài)研究進(jìn)展［J］.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2004（6）：905-911.CHEN D X，LI Y D，LUO T S，et al.Progress in physioecology research of photosynthesis in tropical forest［J］.Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis，2004（6）：905-911.（in Chinese）

［14］ 孔俊杰，賈黎明，李廣德.影響樹(shù)木蒸騰耗水的外部因子研究進(jìn)展［J］.世界林業(yè)研究，2007（1）：16-21.KONG J J，JIA L M，LI G D.Advances in the researches of exterior effect factors on tree water consumption［J］.World Forestry Research，2007（1）：16-21.（in Chinese）

［15］ 郭孟霞，畢華興，劉鑫，等.樹(shù)木蒸騰耗水研究進(jìn)展［J］.中國(guó)水土保持科學(xué)，2006（4）：114-120.GUO M X，BI H X，LIU X，et al.Review on the water consumption of tree transpiration［J］.Science of Soil and Water Conservation，2006（4）：114-120.（in Chinese）

［16］ 張艷麗，費(fèi)世民，李智勇，等.成都市沙河主要綠化樹(shù)種固碳釋氧和降溫增濕效益［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，33（12）：3878-3887.ZHANG Y L，F(xiàn)EI S M，LI Z Y，et al.Carbon sequestration and oxygen release as well as cooling and humidification efficiency of the main greening tree species of Sha River，Chengdu［J］.Acta Ecologica Sinica，2013，33（12）：3878-3887.（in Chinese）

［17］ SAGE R F，SAGE T L，Kocacinar F.Photorespiration and the evolution of C4photosynthesis［J］.Annual Review of Plant Biology，2012，63：19-47.

［18］ 康雅茸，張華.蘭州銀灘黃河濕地不同植物夏季光合日變化［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2014，33（9）：2336-2342.KANG Y R，ZHANG H.Diurnal variation of photosynthesis of different plants in summer in Yintan wetland of Lanzhou section of Yellow River［J］.Chinese Journal of Ecology，2014，33（9）：2336-2342.（in Chinese）

［19］ 何春霞，李吉躍，郭明，等.4種喬木葉片光合特性和水分利用效率隨樹(shù)高的變化［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，28（7）：3008-3016.HE C X，LI J Y，GUO M，et al.Changes of leaf photosynthetic characteristics and water use efficiency along tree height of 4tree species［J］.Acta Ecologica Sinica，2008，28（7）：3008-3016.（in Chinese）

［20］ 田晶會(huì)，賀康寧，王百田，等.黃土半干旱區(qū)側(cè)柏蒸騰作用及其與環(huán)境因子的關(guān)系［J］.北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2005（3）：53-56.TIAN J H，HE K N，WANG B T，et al.Relationship between transpiration of Platycladus orientalisandenvironmental factors in semi＿arid region on Loess Plateau［J］.Journal of Beijing Forestry University，2005（3）：53-56.（in Chinese）

［21］ 邵璽文，韓梅，韓忠明，等.不同生境條件下黃芩光合日變化與環(huán)境因子的關(guān)系［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，29（3）：1470-1477.SHAO X W，HAN M，HAN Z M，et al.Relationship between diurnal changes of photosynthesis of Scutellaria baicalensis and environmental factors in different habitats［J］.Acta Ecologica Sinica，2009，29（3）：1470-1477.（in Chinese）

［22］ FARQUHAR G D，SHARKEY T D.Stomatal conductance and photosynthesis［J］.Annual Review of Plant Physiology，1982，33：317-345.

［23］ 許大全.光合作用氣孔限制分析中的一些問(wèn)題［J］.植物生理學(xué)通訊，1997（4）：241-244.XU D Q.Some problems in stomatal limitation analysis of photosynthesis［J］.Plant Physiology Communications，1997（4）：241-244.（in Chinese）

［24］ 宋鋒惠，羅青紅，史彥江，等.新疆雜交榛良種光合作用對(duì)生態(tài)因子的響應(yīng)［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2013，32（5）：1148-1154.SONG F H，LUO Q H，SHI Y J，et al.Photosynthetic responses of hybrid hazel fine breeds to ecological factors in Xinjiang，Northwest China［J］.Chinese Journal of Ecology，2013，32（5）：1148-1154.（in Chinese）

［25］ 何東進(jìn)，洪偉，吳承禎，等.毛竹種群光能利用率的研究［J］.福建林學(xué)院學(xué)報(bào)，1999（4）：324-326.HE D J，HONG W，WU C Z，et al.Study on light energy utilization percent of Phyllostachys pubescens population［J］.Ournal of Fujian College of Forestry.1999（4）：324-326.（in Chinese）

［26］ 許大全.光合作用的“午睡”現(xiàn)象［J］.植物生理學(xué)通訊，1997（6）：466-467.

［27］ 劉明虎，辛智鳴，徐軍，等.干旱區(qū)植物葉片大小對(duì)葉表面蒸騰及葉溫的影響［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2013（5）：436-442.LIU M H，XIN Z M，XU J，et al.Influence of leaf size of plant on leaf transpiration and temperature in arid regionsp［J］.Chinese Journal of Plant Ecology，2013（5）：436-442.（in Chinese）

［28］ GAO Q，ZHAO P，ZENG X，et al.Amodelofstomatal conductance to quantify the relationship between leaf transpiration，microclimate and soilwater stress［J］.Plant，Cell and Environment，2002，25：1373-1381.

［29］ 張華，王百田，鄭培龍.黃土半干旱區(qū)不同土壤水分條件下刺槐蒸騰速率的研究［J］.水土保持學(xué)報(bào)，2006（2）：122-125.ZHANG H，WANG B T，ZHENG P L.Study on transpiration rate of Black Locust under different soil water content in Semi-Arid region Loess Plateau［J］.Journal of Soil and Water Conservation，2006（2）：122-125.（in Chinese）

［30］ 趙順，黃秋嫻，李玉靈，等.遮蔭處理對(duì)臭柏幼苗光合特性的影響［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2014，34（8）：1994-2002.ZHAO S，HUANG Q X，LI Y L，et al.Effects of shading treatments on photosynthetic characteristics of Juniperus sabina Ant.seedlings［J］.Acta Ecologica Sinica，2014，34（8）：1994-2002.（in Chinese）

［31］ 梁淑英，胡海波，夏尚光.楓楊、懸鈴木和女貞光合特性的比較［J］.南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2008（2）：135-138.LIANG S Y，HU H B，XIA S G.Comparison of photosynthetic characteristics among Pterocarya stenoptera，Platanus acerifolia and Ligustrum lucidum ［J］.Journal of Nanjing Forestry University：Natural Sciences Edition，2008（2）：135-138.（in Chinese）

［32］ 張嬌，施擁軍，朱月清，等.浙北地區(qū)常見(jiàn)綠化樹(shù)種光合固碳特征［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，33（6）：1740-1750.ZHANG J，SHI Y J，ZHU Y Q，et al.The photosynthetic carbon fixation characteristics of common tree species in Northern Zhejiang［J］.Acta Ecologica Sinica，2013，33（6）：1740-1750.（in Chinese）

［33］ 程建峰，姜錕，沈允鋼.修枝截干對(duì)二球懸鈴木葉片光合特性的影響［J］.中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2009，17（3）：469-473.CHENG J F，JIANG K，SHEN Y G.Effect of branch and stem pruning on photosynthetic characteristics of Platanus acerifolia L.［J］.Chinese Journal of Eco-Agriculture，2009，17（3）：469-473.（in Chinese）