正寧縣油松人工林發(fā)育過程中林下群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的研究

章文佳，王乃江，黃 耀，黨 鵬

（西北農(nóng)林科技大學(xué) 西部環(huán)境與生態(tài)教育部重點實驗室，林學(xué)院，陜西 楊陵712100）

群落結(jié)構(gòu)是指群落中各種生物在空間和時間上的配置狀況［1］。它包括形態(tài)和生態(tài)方面的結(jié)構(gòu)，其中，生態(tài)方面的結(jié)構(gòu)是指層片結(jié)構(gòu)，其特征可通過測定群落的物種多樣性等特征指標(biāo)體現(xiàn)［2］。物種多樣性是物種豐富度和分布均勻性的綜合反映，體現(xiàn)了群落結(jié)構(gòu)類型、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度和生境差異［3］。林下植被對促進系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)和減少水土流失具有積極作用，是人工林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分［4-5］。人工林在發(fā)育過程中，不僅林下植物組成發(fā)生變化，而且通過環(huán)境變化影響物種多樣性的變化，而林下物種多樣性是人工林發(fā)育是否良好的重要衡量指標(biāo)［6-7］。

油松（Pinus tabulaeformis）是黃土高原地區(qū)主要造林樹種之一［8］，它具有耐干旱、耐瘠薄等特性，同時具有保持水土、涵養(yǎng)水源和改良土壤等多種功能。建國以來，特別是退耕還林工程實施以來，油松人工林的面積逐年增加，至今已經(jīng)形成各種齡級的純林［9］。關(guān)于物種多樣性的研究多集中在油松天然次生林物種多樣性變化和群落特征［10-11］方面，而關(guān)于油松人工林發(fā)育過程中林下物種多樣性的研究報道尚少。本研究主要以正寧縣中灣林場不同發(fā)育階段的油松人工林為對象，采用空間代替時間的方法，研究林下植物群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性變化，為油松人工林植被恢復(fù)，維持人工生態(tài)群落的穩(wěn)定性以及可持續(xù)經(jīng)營提供科學(xué)依據(jù)［12-13］。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黃土高原中部子午嶺林區(qū)南端的甘肅正寧縣中灣林場，地理坐標(biāo)108°27′E，35°17′N，海拔高度1 246～1 756m，屬黃土堆積與河流侵蝕的不斷交替而形成的黃土丘陵溝壑地貌。該地區(qū)屬于暖溫帶冷涼半濕潤氣候［14-16］，年平均氣溫9.3℃，年日照時數(shù)2 200～2 400h，無霜期163d，≥10℃積溫2 645.3℃，降水量588.2mm，其中7-9月降水量占63%，年蒸發(fā)量1 500.8mm，干燥度0.72，空氣相對濕度60%～70%。研究區(qū)土壤以森林灰褐土為主，pH值7.5～8.2。由于受自然地理和氣候條件的影響，該區(qū)森林植被及其資源的分布在陰陽坡差異很大。一般陽坡、梁峁多為疏林、灌叢或草本，林相破碎；陰坡和溝谷多為次生天然林［14-15，17］。

主要喬木樹種有油松（Pinus tabulaeformis）、遼東櫟（Quercus liaotungensis）、山楊（Populus davidiana）、白樺（Betula platyphylla）等。林下灌木層主要有虎榛子（Ostryopsis davidiana）、黃薔薇（Rosa hugonis）、胡枝子（Lespedeza bicolor）、水栒子（Cotoneaster multiflorus）、蔥皮忍冬（Lonicerafer dinandii）、紅瑞木（Swida alba）和陜西莢蒾（Viburnum schensianum）等；草本層主要有苔草（Carex lanceolata）、紫菀（Aster tataricus）、龍牙草（Agrimonia pilosa）、唐松草（Thalictrum aquilegifolium）和異葉敗醬（Patrinia heterophylla）等［18］。

2 材料與方法

2.1 樣地調(diào)查

選擇油松人工林幼齡林（10a）、中齡林（20a）和近熟林（30a），分別布設(shè)3塊20m×20m樣地，并在油松天然林和荒坡設(shè)置對照樣地各3塊。在每塊樣地中，分別設(shè)置3個5m×5m的灌木樣方和5個1m×1m的草本樣方?？傆嫎拥?5塊，灌木樣方45塊，草本樣方75塊。對樣地中的喬木進行每木檢尺，記錄樹高、枝下高、胸徑、基徑、冠幅和郁閉度；記錄灌木和草本樣方植物的種名、高度、基徑、多度、蓋度和生長狀況；同時記錄樣地的基本情況，如地理坐標(biāo)、海拔、坡向、坡度、坡位和干擾狀況等。各樣地基本情況見表1。

2.2 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)樣地調(diào)查資料，計算不同樣地林下植物的相對多度、相對頻度、相對蓋度和重要值（IV）。計算公式如下：

重要值IV=（相對多度+相對頻度+相對蓋度）／3

將重要值作為多樣性測度的計算依據(jù)［19］，計算各物種α多樣性指數(shù)：

豐富度指數(shù)：Patrick指數(shù)：D=S

式中，S為各樣方平均植物種數(shù)；Pi為第i個物種的重要值占所有種重要值之和的比例。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落的物種組成及消長動態(tài)

調(diào)查結(jié)果表明，對照樣地和不同發(fā)育階段的油松人工林林下植物種類組成豐富，共有80種植物，隸屬于29科，61屬，其中草本植物45種，灌木35種。

由表2可知，天然林作為對照樣地，其林下植物種類為29種，相對較低；幼齡林林下植物種類最多，共44種，草本種類最為豐富，多達30種。隨著油松人工林的發(fā)育，中齡林和近熟林林下灌木種數(shù)增多，而草本種數(shù)呈減少趨勢?；钠轮参锓N類有23種，草本種類較多，灌木種類最少。

表1 樣地基本情況Table 1 The basic situation of sample plots

表2 林下植物種類成分統(tǒng)計Table 2 The statistical chart about the ingredients of the understory vegetation

根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)，計算得到荒坡、不同發(fā)育階段油松人工林以及天然林林下植物的重要值（表3）。在荒坡中，灌木層的懸鉤子（43.49）和酸棗（41.26）的重要值之和為84.75，遠大于黃薔薇（5.94）和狼牙刺（0.8），說明在荒坡的灌木層中懸鉤子和酸棗為優(yōu)勢種群。在幼齡林中，灌木層共包括植物14種，其中黃薔薇（30.52）、懸鉤子（21.41）和狼牙刺（17.19）位于前3位，其重要值之和為69.12，這3個種群在灌木層中起著重要作用。中齡林林下灌木層植物重要值大于10的有黃薔薇（24.20）、土莊繡線菊（16.18）、虎榛子（13.56）、胡枝子（11.98）和茶條槭（10.37）。在近熟林和天然林中，灌木層的紅瑞木和水栒子重要值均較高，紅瑞木重要值分別為22.84和39.91，水栒子重要值分別為10.88和12.11。

在草本層中，不同發(fā)育階段的油松人工林草本層植物種類差異較大。但是，紫菀、風(fēng)毛菊、苔草和披堿草為不同發(fā)育階段油松人工林和對照樣地的共有種。其中，苔草和披堿草的重要值隨著林分發(fā)育而呈明顯增加的趨勢，而紫菀的重要值隨林分發(fā)育而減小?；钠碌牟荼痉N類較少，但草本植物重要值較均衡，大部分為陽性植物。

3.1.1 灌木層物種的消長動態(tài) 以油松天然林為對照，盡量選擇立地因子均與天然林相似的油松幼齡林、中齡林和近熟林樣地，做出與油松天然林相對比的灌木層和草本層物種的消長動態(tài)表（表4、表5）。

從表4可以看出，油松幼齡林林下灌木種數(shù)與天然油松林相比，有7個物種消失，并且以耐陰喜濕植物為主，如紅瑞木、鞘柄菝葜、樺葉莢蒾和灰栒子等；有10種灌木植物侵入群落并定居，大部分是喜陽植物，如懸鉤子、胡頹子、沙棘、狼牙刺、野櫻桃和紫丁香等。油松中齡林灌木種數(shù)與天然油松林相比，有5個物種消失，和幼齡林一樣大多為耐陰物種；增加13種灌木，其中9種是陽性植物，如胡枝子、沙棘、狼牙刺、葛藤、牛奶子、黃花刺等。油松近熟林灌木層僅僅消失2個物種，即剛毛忍冬和水栒子，其中剛毛忍冬為耐陰植物，同時，油松近熟林下有13種灌木侵入，其中野櫻桃、野山楂、黑刺李、紫丁香、胡枝子和懸鉤子6種灌木為喜陽植物。

綜上可以得出，與天然林相比，油松人工林從幼齡林到近熟林，灌木層消失的耐陰植物不斷減少，同時增長的喜陽植物也不斷減少，耐陰植物不斷增多，這是由于，隨著油松人工林的發(fā)育，喬木層的高度和郁閉度不斷增加，導(dǎo)致林下光照和水分等環(huán)境因子不斷變化，喜陽灌木逐漸退出群落，喜濕耐陰的灌木種類增加、生長旺盛，最終，生態(tài)幅廣且耐陰強的種群如紅瑞木，成為灌木層的優(yōu)勢種群。隨著油松人工林恢復(fù)年限的增加，其林下灌木層的物種組成有接近于油松天然林的趨勢。

表3 不同發(fā)育階段油松人工林林下物種的重要值Table 3 Understory species importance value of the Chinese pine plantation at the different developmental stages

續(xù)表3

表4 不同發(fā)育階段油松人工林林下灌木種類的動態(tài)消長比較Table 4 The dynamic fluctuation comparison between the Chinese pine plantation of different developmental stages for species in shrub layer

在荒坡中，由于沒有喬木的覆蓋，群落中光照條件良好，土壤水分條件較差，使得荒坡群落的生境與天然林形成明顯差異，使得灌木種群的入侵受到制約，荒坡灌木層植物種類單調(diào)，僅有4種灌木，其中酸棗和懸鉤子表現(xiàn)出明顯優(yōu)勢，重要值分別為41.26和43.49。

3.1.2 草本層物種的消長動態(tài) 由表5可知，在荒坡、油松幼齡林、中齡林和近熟林中，都消失的草本種類有糙蘇和唐松草，都增加的草本種類只有鐵桿蒿。幼齡林消失的草本種類有9種，以糙蘇、玉竹、黃精和穿龍薯蕷等耐陰植物為主，比荒坡消失的耐陰草本種類少；增長的草本種類最多，有20種，大部分為喜陽植物，如鐵掃帚、薊、野胡蘿卜、翻白委陵菜、藎草、鐵桿蒿和長芒草等。這主要是由于在油松幼齡林中，油松幼樹對草本層有一定的遮陰作用，和荒坡相比，草本層的光照、溫度和水分發(fā)生了一定的變化，大量陽性植物侵入群落，并且開始出現(xiàn)少量的耐陰植物，但是由于喬木層尚未郁閉，光照條件良好，陽性植物在草本層中仍然占重要地位。在中齡林和近熟林中，消失的草本種類較少，分別為6種和7種，增長的草本種類分別為5種和7種，說明從油松中齡林開始，喬木層基本郁閉，開始形成蔭庇的林下環(huán)境，促使更多的耐陰植物補充定居，如黃精、玉竹、雞矢藤和穿龍薯蕷等，耐陰植物和廣生態(tài)幅的植物逐漸替代陽性植物，并表現(xiàn)出優(yōu)勢地位。

表5 不同發(fā)育階段油松人工林林下草本種類的動態(tài)消長比較Table 5 The dynamic fluctuation comparison between the Chinese pine plantation of different developmental stages for species in herb layer

3.2 林下群落生活型和層片結(jié)構(gòu)

植物生活型可以反映出植物和環(huán)境間的關(guān)系，生活型的形成是植物對相同環(huán)境條件趨同適應(yīng)的結(jié)果。根據(jù)Raunkiaer的生活型系統(tǒng)，對荒坡油松幼齡林、中齡林、近熟林和天然林的灌木層和草本層群落生活型進行對比分析（表6）。結(jié)果表明，在油松人工林發(fā)育過程中，高位芽、地上芽和地面芽植物占主要優(yōu)勢。隨著林分的發(fā)育，高位芽植物所占比例先升高后降低，但總體呈明顯升高趨勢，而地上芽和地面芽所占比例在總體上呈下降趨勢。在荒坡和幼齡林林下植物群落中，地面芽植物最多，分別為47.83%和38.64%，地上芽植物次之，分別為30.43%和34.09%，而高位芽植物所占比例較低，分別占各群落植物物種總數(shù)的13.04%和22.73%，并且在荒坡和幼齡林中，均有1年生草本植物出現(xiàn)，不存在地下芽植物；相反，在中齡林、近熟林和天然林林下植物群落中，高位芽植物所占比例最高，分別占43.24%、38.10%和37.93%；與荒坡和幼齡林相比，地上芽和地面芽植物所占比例有所降低，并且都出現(xiàn)地下芽植物。從中齡林開始，林下高位芽植物所占比例有所降低，可能由于隨著林分的不斷成熟，喬木層覆蓋度的增加，高位芽灌木的種數(shù)和蓋度相應(yīng)的降低。綜上所述，油松幼齡林的林下環(huán)境相對干旱低溫，而到油松近熟林時期，林下群落所處的生境溫涼潮濕，土壤水分狀況良好，林內(nèi)溫度有所升高，說明該地區(qū)油松人工林在發(fā)育過程中，林下植物群落的生境也在不斷改善。

根據(jù)各個林下群落的生活型譜，不同群落灌木層均以落葉闊葉高位芽層片為優(yōu)勢層片，荒坡的主要灌木種類有酸棗和懸鉤子；幼齡林林下灌木主要有黃薔薇、狼牙刺和懸鉤子；中齡林灌木層以黃薔薇、土莊繡線菊和虎榛子為主；近熟林和天然林的灌木層均以紅瑞木、水栒子和黃薔薇為優(yōu)勢層片。各群落的草本層物種較為豐富，地面芽和地上芽層片為草本層的優(yōu)勢層片，地下芽層片和1年生草本植物層片無明顯優(yōu)勢。

表6 不同發(fā)育階段油松人工林林下植物群落生活型譜Table 6 Life-form spectrum of understory communities for Chinese pine plantation in different developmental stages

3.3 不同發(fā)育階段油松人工林林下植物的物種多樣性

3.3.1 林下灌木層的植物多樣性 由圖1可以看出，荒坡灌木層的植物種數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)最低。油松人工林在發(fā)育過程中，物種數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)不斷增加，并且幼齡林明顯高于荒坡。這是由于：隨著喬木層的蓋度不斷增加，林內(nèi)光照條件降低，土壤水分蒸散變?nèi)?，耐陰的灌木種類和數(shù)量逐漸增加，導(dǎo)致幼齡林到近熟林的Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)不斷增加，并且林內(nèi)的光照條件趨于均一，致使林內(nèi)水熱分布均勻，所以均勻度指數(shù)在中齡林到近熟林階段大幅增加。油松幼齡林和荒坡相比，灌木層生境發(fā)生明顯改變，但是喬木層尚未郁閉，覆蓋度低，生態(tài)資源較為充分，種內(nèi)、種間競爭不明顯，油松幼齡林灌木層種類和數(shù)量增多，多樣性指數(shù)明顯增加。

圖1 不同發(fā)育階段油松人工林灌木層物種多樣性與均勻度指數(shù)動態(tài)Fig.1 The diversity of shrub layer species and the dynamics change of evenness index for different developmental stages

荒坡雖然光照充足均勻，生境條件相對單一，但是荒坡的土壤狀況較差，干旱瘠薄，灌木繁殖體很難定居，僅僅在易積水地段有少量灌木分布，因此，荒坡的灌木層的多樣性指數(shù)和均勻度最低。

3.3.2 林下草本層的植物多樣性 如圖2所示，在草本層中，多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)隨著油松人工林的發(fā)育處于明顯降低趨勢，尤其在幼齡林到中齡林的發(fā)育過程中，多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)大幅度降低，隨后到近熟林階段，又有所回升。由荒坡到幼齡林，光照和土壤水分條件的改善，導(dǎo)致林下環(huán)境的異質(zhì)性，大量喜陽和小部分耐陰的草本植物侵入群落中，到中齡林階段，喬木層剛剛郁閉，陽性草本植物大幅度減少，而耐陰植物還未大規(guī)模侵入草本層，留下的僅僅是喜陽和生態(tài)位較寬的植物，隨著林分繼續(xù)發(fā)育，喬木層和灌木層的覆蓋度進一步增加，大量耐陰濕的草本植物侵入并定居，而生態(tài)位寬的物種仍然留在群落中。

在荒坡中，草本層占有極其重要的地位，植物種類較為豐富，物種多樣性指數(shù)相對最高，加之生境中光照、溫度和土壤狀況等同質(zhì)化程度較高，導(dǎo)致荒坡草本植物均勻度也相對最高。

和近熟林相比，天然林草本層物種數(shù)、物種多樣性指數(shù)和均勻度有所下降，主要是由于天然林灌木層和喬木層物種多樣性相對較高，對草本層的物種多樣性產(chǎn)生一定的抑制作用，而人工林喬木層物種單一，促進了林下植物群落的發(fā)育［20］。

圖2 不同發(fā)育階段油松人工林草本層物種多樣性與均勻度指數(shù)動態(tài)Fig.2 The diversity of herb layer species and the dynamics change of evenness index for different developmental stages

3.3.3 林下總體多樣性 由表7可以看出，隨著油松人工林的發(fā)育，林下物種豐富度總體增加，且荒坡的物種豐富度和幼齡林、近熟林及天然林差異顯著，中齡林的物種豐富度和近熟林及天然林差異顯著。近熟林的多樣性指數(shù)（Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)）顯著高于荒坡，近熟林均勻度指數(shù)顯著高于幼齡林。近熟林和荒坡相比，林下環(huán)境發(fā)生了相當(dāng)大的變化，增加了林下環(huán)境的異質(zhì)性，物種豐富度、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)都有了顯著性升高，并且近熟林林下狀況更接近天然林。這進一步表明，種植油松人工林明顯改善了林下環(huán)境，隨著林分的不斷發(fā)育，使林下植物物種趨于復(fù)雜，分布趨于均勻，多樣性增加。

表7 油松人工林不同發(fā)育階段林下植物多樣性指數(shù)Table 7 The diversity index of understory vegetation in different developmental stages

4 結(jié)論與討論

不同發(fā)育階段的油松人工林林下植物組成十分豐富，但是植物種類組成差異較大。在灌木層中，油松幼齡林植物種數(shù)相比荒坡大幅增加，隨著油松人工林的發(fā)育，灌木種類緩慢增加，同時喜陽植物逐漸減少，所占比例降低，喜濕耐陰的植物增加，在近熟林中，生態(tài)位寬和耐陰植物成為灌木層的優(yōu)勢種群。從荒坡到幼齡林的發(fā)育過程中，草本植物種數(shù)大幅增加，由種類組成單一的陽性植物壟斷到大量廣生態(tài)幅和陽性植物入侵定居；到中齡林階段，林下草本植物種數(shù)明顯減少，主要以陽性植物為主，僅保留少數(shù)生態(tài)位寬的植物，這表明油松幼齡林和中齡林群落仍然處于不穩(wěn)定的狀態(tài)。

在油松人工林的發(fā)育過程中，林下地面芽、地上芽和高位芽植物占主要優(yōu)勢。但是，不同生活型植物在油松人工林林下群落的變化趨勢呈現(xiàn)一定的規(guī)律性。從油松幼齡林到近熟林階段，地面芽植物所占比例明顯下降，高位芽植物所占比例呈上升趨勢，并且從中齡林開始，林下出現(xiàn)地下芽植物，這表明油松人工林林下環(huán)境由相對干旱低溫到溫涼潮濕轉(zhuǎn)變，也就是說，隨著該地區(qū)油松人工林的發(fā)育，林下植物群落的生境不斷改善。和天然林相似，近熟林不同生活型的喜陽和耐陰植物同時出現(xiàn)在林下群落中，說明油松近熟林發(fā)育良好，林下群落異質(zhì)性較大，與天然林林內(nèi)環(huán)境相似。

從油松幼齡林開始，林下灌木層物種豐富度增加，而草本植物豐富度降低，尤其到中齡林階段，林下草本植物豐富度最低，可能林分剛進入郁閉階段，林下光照不足，枯枝落葉難以分解，導(dǎo)致草本層物種豐富度大大減小，這與王世雄［21］等的研究結(jié)果一致。油松人工林林下總體物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)呈升高趨勢，且油松近熟林林下植物的豐富度和多樣性指數(shù)與荒坡差異顯著，由此可見，油松人工林的建設(shè)不僅直接改變了林下植物的種類組成，也影響了其生物多樣性，具有顯著地生物多樣性恢復(fù)功能。

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