伏牛山自然保護(hù)區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)喬木層優(yōu)勢種種群動態(tài)

范玉龍，胡 楠，丁圣彥，盧訓(xùn)令

（1.河南大學(xué) 環(huán)境與規(guī)劃學(xué)院，河南 開封475001；2.南陽理工學(xué)院，河南 南陽473004）

伏牛山國家級自然保護(hù)區(qū)是中國東部森林樣帶中亞熱帶和暖溫帶的結(jié)合點(diǎn)，低海拔山區(qū)是典型的落葉闊葉林幼林區(qū)，隨著海拔的升高，人類活動影響減小，森林的原始狀態(tài)逐漸顯現(xiàn)，特別在高海拔區(qū)域，保存著完整的原始成熟林。區(qū)內(nèi)喬木層占絕對優(yōu)勢，主導(dǎo)著森林生態(tài)系統(tǒng)植物群落的外貌、結(jié)構(gòu)和功能。研究伏牛山森林生態(tài)系統(tǒng)喬木主要優(yōu)勢種組成及種群動態(tài)，可以了解次生落葉闊葉林在發(fā)育過程中物種的變化，也是對自然保護(hù)區(qū)天然林禁伐成果的檢驗(yàn)。

地理位置特殊的伏牛山自然保護(hù)區(qū)一直是森林研究的熱點(diǎn)區(qū)域。尚富德［1］等對伏牛山南北自然過渡地帶植物多樣性的特征及其成因進(jìn)行了分析；張建偉、曾穎［2］分析了伏牛山區(qū)植物的多樣性及其保護(hù)對策；胡楠、范玉龍［3-8］等對伏牛山自然保護(hù)區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行了詳細(xì)的野外調(diào)查，在此基礎(chǔ)上進(jìn)行了植物功能群劃分。樹種在與環(huán)境因子相互作用過程中形成了較好的適應(yīng)關(guān)系，樹種分布格局對環(huán)境因子的空間結(jié)構(gòu)形成了空間依賴性［9］，不同演替階段的樹種種類及其重要性都發(fā)生著變化［10］。在伏牛山自然保護(hù)區(qū)，從低山丘陵的灌叢到山頂保護(hù)完好的成熟林，櫟類群落變化明顯。盡管櫟林研究備受關(guān)注［11-16］，但以徑級結(jié)構(gòu)為主分析其種群動態(tài)的還比較少，個體高度及胸徑的變化可以更為簡明地反映出種群動態(tài)變化。

1 研究地概況

伏牛山自然保護(hù)區(qū)位于河南省西南部，地理坐標(biāo)為110°30′-113°05′E，32°45′-34°00′N，伏牛山地處暖溫帶向北亞熱帶過渡地帶，植被屬暖溫帶落葉闊葉林向亞熱帶常綠闊葉林的過渡型。伏牛山區(qū)的土壤復(fù)雜多樣，可劃分為3個土類（山地棕壤土類、山地黃棕壤土類和山地褐土土類）［1］。伏牛山還是長江、黃河、淮河3大水系一些支流的發(fā)源地，為重要的水源涵養(yǎng)林區(qū)。伏牛山北坡的洛陽白云山和南坡的南陽寶天曼自然環(huán)境隨海拔變化差異顯著，優(yōu)勢種變化明顯，且喬木層在整個山體上呈現(xiàn)明顯的地帶性分布（表1）。

表1 研究區(qū)自然地理概況Table 1 Climate and geographical conditions in the experimental sites

2 材料與方法

2.1 樣方設(shè)置

從南坡的寶天曼到北坡的白云山，在海拔600 m至2 000m的山體上，選擇具有代表性的地段，用群落生態(tài)學(xué)的方法調(diào)查伏牛山自然保護(hù)區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)。每隔海拔100m確定至少1個20m×20m的樣地，共設(shè)置樣地66個［3］。

2.2 調(diào)查方法

用群落生態(tài)學(xué)的樣方法調(diào)查研究區(qū)主要森林生態(tài)系統(tǒng)類型特征。調(diào)查指標(biāo)包括：喬木層的郁閉度、種類、個體數(shù)量、樹高、枝下高、冠高、冠幅、基徑、胸徑等［3］。在群落調(diào)查的基礎(chǔ)上，通過計(jì)算重要值等方法，分析研究區(qū)各層優(yōu)勢種隨海拔的分布狀況。

2.3 徑級結(jié)構(gòu)劃分方法

由于研究對象為喬木，年齡調(diào)查受到方法上的限制，野外調(diào)查年輪木芯難于鉆取，考慮到本研究實(shí)際情況，結(jié)合高賢明［17］等的方法，采用徑級、高度級來代表喬木樹種的年齡結(jié)構(gòu)。劃分的標(biāo)準(zhǔn)為：更新層分幼苗為SC 1（幼苗，H≤50cm）、SC 2（幼樹，50 cm＜H≤100cm）、SC 3（大幼樹，H＞100cm，DBH＜4cm）3個級別；然后根據(jù)樹木的胸徑，從4cm開始，胸徑每增加4cm為1個徑級，即SC 4（4cm≤DBH＜8cm）、SC 5（8cm≤DBH＜12cm）、SC 6（12cm≤DBH＜16cm）、SC 7（16cm≤DBH＜20 cm）、SC 8（20cm≤DBH＜24cm）、SC 9（24cm≤DBH＜28cm）、SC 10（DBH≥28cm）。

高度級劃分標(biāo)準(zhǔn)：Ⅰ級（0m≤H＜3m）、Ⅱ級（3m≤H＜6m）、Ⅲ級（6m≤H＜9m）、Ⅳ級（9m≤H＜12m）、Ⅴ級（12m≤H＜15m）、Ⅵ級（15m≤H＜18m）、Ⅶ級（18m≤H＜21m）。

3 結(jié)果與分析

通過對植被調(diào)查結(jié)果的分析發(fā)現(xiàn)，喬木優(yōu)勢種分布在南、北坡隨海拔梯度呈現(xiàn)規(guī)律性變化（表2、表3），以殼斗科的植物為主的栓皮櫟、短柄枹、銳齒櫟及松科華山松等構(gòu)成了保護(hù)區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的建群種，這些建群種控制了伏牛山森林生態(tài)系統(tǒng)的外貌、結(jié)構(gòu)和功能。

在北坡白云山，海拔1 000m以下以栓皮櫟為絕對優(yōu)勢種，最大的伴生種為槲櫟；海拔1 000～1 800m的優(yōu)勢種為銳齒櫟，伴生種隨海拔升高依次是短柄枹和華山松等；海拔1 800m以上以華山松為優(yōu)勢種。在南坡寶天曼，海拔1 200m以下栓皮櫟是優(yōu)勢種；海拔1 200m上下短柄枹分布比較多；海拔1 200m以上以銳齒櫟為優(yōu)勢種。從整個山體上來看，海拔1 000m以下以栓皮櫟為主要的建群種；海拔1 200m以上以銳齒櫟為主要的建群種；海拔1 400m以上的局部地段和海拔800～1 500m之間部分地段分別有以華山松和油松為主的群落；海拔1 400m以上，華山松開始出現(xiàn)，并與銳齒櫟爭奪空間，某些地段華山松成為優(yōu)勢種，但大部分地帶還是以銳齒櫟為優(yōu)勢種；短柄枹的分布隨海拔呈拋物線樣，從海拔600m到1 600m均有分布，海拔600～1 400m為其主要分布區(qū)域，海拔1 200m左右分布數(shù)量較多，在有些地段成為優(yōu)勢種［3］。

表2 南坡喬木優(yōu)勢種組合隨海拔分布情況Table 2 The distribution of tree dominant species combinations along the altitudinal gradient on the south slope

3.1 南坡優(yōu)勢種的徑級、高度級特征

南坡各優(yōu)勢種多呈現(xiàn)為穩(wěn)定型，中齡個體較多，幼、老齡個體較少，天然更新良好，種群維持著一定的后續(xù)資源。在高海拔地段，優(yōu)勢種種群表現(xiàn)為中老齡個體較多，種群密度大，因該地段人為干擾較少，從而保存較多老齡個體，可以理解為正向演替的頂級階段；中海拔地段，銳齒櫟種群表現(xiàn)為缺少中、幼齡個體，老齡個體較多，種群缺乏后備資源的勢態(tài)，該地段屬銳齒櫟種群的生存下限，種群密度小且波動性大（圖1）。

表3 北坡優(yōu)勢種組合隨海拔分布Table 3 The distribution of dominant species combinations along the altitudinal gradient on the north slope

圖1 南坡優(yōu)勢種徑級結(jié)構(gòu)隨海拔變化Fig.1 Size class of the dominant species along altitude change at the south slope

在伏牛山南坡低海拔區(qū)域（600～1 000m），大量分布著栓皮櫟和短柄枹的幼樹，以高度級為Ⅲ級（樹高為6～9m）的樹木為主；在中海拔地段（1 000～1 200m），栓皮櫟仍以高度級為Ⅲ級的樹木較多，但是數(shù)量已經(jīng)明顯下降，而高度級為Ⅲ級的短柄枹數(shù)量顯著增加，說明此處短柄枹正取代栓皮櫟成為優(yōu)勢種，在個別地帶，存在少量的銳齒櫟大樹（高度級為Ⅵ級）；在高海拔地段（1 200～1 700m），短柄枹的大樹比例明顯增加，但是數(shù)量減小，而銳齒櫟大樹（高度級為Ⅵ級）數(shù)量已經(jīng)占優(yōu)勢；在山頂（1 700～2 000m），大量分布著銳齒櫟和華山松的混交林，它們的齡級分布比較廣泛，說明它們在這個地段的更新及生長良好（圖2）。

值得注意的是，在中海拔地段（1 000～1 200 m），有銳齒櫟大樹出現(xiàn)，但是中幼齡的銳齒櫟卻沒有出現(xiàn)，只有少量幼苗，說明銳齒櫟在這個地段的更新能力很弱，會逐漸消失，但是它們?yōu)槭裁丛谶@個地段保留著少量大樹，是否因?yàn)闅夂蜃兓逛J齒櫟整體上移所造成的，這還需要進(jìn)一步的研究。

圖2 南坡優(yōu)勢種數(shù)量的高度級分布Fig.2 Individual number vs height distributions of dominant species at the south slope

3.2 北坡優(yōu)勢種的徑級結(jié)構(gòu)特征

北坡優(yōu)勢種種群的徑級結(jié)構(gòu)特征與南坡基本相似，但同時也存在一些差異性，在低海拔地區(qū)，栓皮櫟、短柄枹種群的幼齡個體比例明顯低于南坡。在中海拔地區(qū)，北坡銳齒櫟種群的種群密度遠(yuǎn)大于南坡（圖3、圖4）。北坡除氣候因素外，人為因素也較南坡有較大不同，加上北坡很多地方坡度較南坡陡，使植被被破壞的可能性降低，這也是北坡與南坡植被差異的原因之一。

在伏牛山北坡低海拔區(qū)域（600～1 000m），栓皮櫟和短柄枹的樹高明顯較南坡高，并且在這個海拔已經(jīng)出現(xiàn)銳齒櫟的大樹；在中海拔地段（1 000～1 200m），短柄枹、銳齒櫟占明顯優(yōu)勢，特別是銳齒櫟的幼樹和大樹均有大量分布，更新良好；在高海拔地段（1 200～1 700m），短柄枹幾乎沒有出現(xiàn)，銳齒櫟和華山松的混交林已經(jīng)占優(yōu)勢；在山頂（1 700～2 000m），銳齒櫟的更新及生長良好（圖4），這和徑級結(jié)構(gòu)反映的情況是一致的。

圖3 北坡海拔變化優(yōu)勢種的徑級結(jié)構(gòu)Fig.3 Size class of the dominant species along altitude change at the north slope

群落自身相互作用、人類采伐經(jīng)營活動以及一些未涉及的環(huán)境因子、干擾事件或隨機(jī)因子也影響著植物種群的空間格局［18］。伏牛山自然保護(hù)區(qū)位于農(nóng)業(yè)發(fā)達(dá)、人口眾多的河南省，森林生態(tài)系統(tǒng)受人為破壞較為嚴(yán)重，特別是在低海拔區(qū)域，村莊分布較多，較大的樹木基本不存在，中高海拔區(qū)域雖然無村落分布，但也受到了不同程度的影響，在高海拔區(qū)域，人為影響較少，保存著完整的原始天然次生林。隨著海拔的升高，森林生態(tài)系統(tǒng)處于不同的發(fā)育期，群落結(jié)構(gòu)發(fā)生著明顯的變化，從某種程度上來說，這種變化代表了伏牛山自然保護(hù)區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的不同演替階段。雖然建群種也隨海拔發(fā)生了變化，但是整體上還是從幼林到成熟林的漸變。天然林保護(hù)工程實(shí)施以來，自然保護(hù)區(qū)得以得到全面的休整，人工種植和自然恢復(fù)連續(xù)進(jìn)行，使得種群朝著自然狀態(tài)發(fā)展。優(yōu)勢種徑級結(jié)構(gòu)和樹木高度的變化趨勢說明：從低海拔到高海拔特別是在中低海拔，以前破壞嚴(yán)重的森林生態(tài)系統(tǒng)得到了恢復(fù)。除喬木層外，林下的灌木和草本層也得以恢復(fù)，整個森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能朝著頂極階段發(fā)展。在不同的地段，優(yōu)勢樹種也發(fā)生著變化，隨著天然林保護(hù)時間的增加，一些先鋒種和保留種的更替也不斷地進(jìn)行，整個森林生態(tài)系統(tǒng)變得更加穩(wěn)定和多樣性。但是人工林及半自然狀態(tài)下的森林生態(tài)系統(tǒng)中缺乏原始林內(nèi)的樹種，可能是由于森林植物的擴(kuò)散限制［19］，更深層的原因還需要進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論與討論

伏牛山自然保護(hù)區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)喬木層優(yōu)勢種明顯，主要的建群種隨海拔梯度依次是栓皮櫟、短柄枹、銳齒櫟、華山松，它們控制著整個山體的外貌與結(jié)構(gòu)。在個別地帶的優(yōu)勢種會發(fā)生局部變化，如椴樹、千金榆和三椏烏藥等會在個別地段成為優(yōu)勢種。以樟科為代表的植物在溝谷地段成為優(yōu)勢植物，說明伏牛山自然保護(hù)區(qū)植被屬含常綠成分的落葉闊葉林。

優(yōu)勢種種群動態(tài)在一定的海拔地段多呈現(xiàn)為穩(wěn)定型，而在其他地段它們的更新能力較弱，說明不同優(yōu)勢種有著各自的適應(yīng)范圍。整體上，伏牛山自然保護(hù)區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)中齡個體較多，幼、老齡個體較少，天然更新良好，種群維持著一定的后續(xù)資源；在高海拔地段，優(yōu)勢種種群表現(xiàn)為中老齡個體較多，幼齡個體較少，種群處于正向演替的頂級階段；在低海拔地段，優(yōu)勢種種群表現(xiàn)為中、幼齡個體較多，老齡個體較少，種群處于正向演替初期階段。天然林禁伐后，伏牛山自然保護(hù)區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)得到了充分的保護(hù)，森林的自我修復(fù)使得森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)更加完整。在以前人為破壞較大的區(qū)域，人工造林和自然恢復(fù)使這部分森林迅速的發(fā)育。并且在研究中發(fā)現(xiàn)，在森林快速發(fā)育階段，增長最快的是優(yōu)勢種，它們迅速占據(jù)空間，群落郁閉度高，林下灌木和草本植物較少，隨著優(yōu)勢種的進(jìn)一步發(fā)育，郁閉度有所降低，林下灌木和草本植物才漸漸豐富起來，整個

群落的植物多樣性開始增加。

由于人為活動的影響，伏牛山自然保護(hù)區(qū)的海拔梯度變化可以為森林生態(tài)系統(tǒng)的不同演替階段提供參考，為恢復(fù)破損的森林生態(tài)系統(tǒng)提供依據(jù)。

在不同海拔，喬木優(yōu)勢種的徑級和高度級基本是吻合的。優(yōu)勢種在海拔梯度上的動態(tài)變化反映出小氣候變化對樹種分布的影響，南北坡優(yōu)勢種隨海拔變化的差異也反映出緯度變化對植被分布的影響。

圖4 北坡優(yōu)勢種數(shù)量的高度級分布Fig.4 Individual number vs height distributions of dominant species at the north slope

木本植物的徑級系列可視為年齡的一種等級系列，二者具有同等的連續(xù)性含義［20-21］。因此，個體的高度及胸徑變化能更好地反映出種群動態(tài)［17］。

研究種群的徑級結(jié)構(gòu)可以反映種群的穩(wěn)定性［22］、種群的數(shù)量動態(tài)［23］、種群與環(huán)境的相互關(guān)系及其在群落中的地位和作用［21］，能較好地反映出伏牛山自然保護(hù)區(qū)落葉闊葉林喬木層優(yōu)勢種組成及其種群動態(tài)。從種群動態(tài)的微小變化中，尋找自然規(guī)律［24-25］，可以預(yù)測氣候變化對優(yōu)勢種分布的影響，這也為我們在全球氣候變化的背景下尋找植被響應(yīng)規(guī)律提供直接的方法。

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