祁連山北坡中部祁連圓柏種群空間分布格局

占玉芳

（張掖市林業(yè)科學(xué)研究院，甘肅 張掖734000）

自從1952年Greig-Smith首次使用植物種群格局規(guī)模分析方法研究植物種群的格局以來(lái)，在這方面取得了重大進(jìn)展［1-2］，目前格局分析已成為生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)之一。從20世紀(jì)80年代以來(lái)，我國(guó)在植物種群分布格局方面研究較多［2］?？臻g分布格局是植物種群研究的重要內(nèi)容，是種群的重要結(jié)構(gòu)特征之一［3］。植物種群空間分布格局，是關(guān)于種群個(gè)體間在水平空間上的配置狀況或分布狀況，也反映了種群個(gè)體與環(huán)境的相互關(guān)系及其在群落中的作用和地位［4-5］。種群空間分布格局一般分為隨機(jī)分布、聚集分布和均勻分布3種類(lèi)型［6］。不同的格局類(lèi)型反映種群利用環(huán)境資源的狀況，并可以揭示種群生物學(xué)內(nèi)涵，是種群在群落中地位與綜合生存能力的外在表現(xiàn)［7］，因而種群空間分布格局通常反映了種群個(gè)體行為、生存和生長(zhǎng)對(duì)一定環(huán)境因子的響應(yīng)［8-9］。研究瀕危物種種群空間分布格局，既可進(jìn)一步了解群落空間結(jié)構(gòu)特征和對(duì)種群的水平結(jié)構(gòu)進(jìn)行定量描述，也可闡明瀕危物種種群及群落的動(dòng)態(tài)變化，為制定其保護(hù)措施提供科學(xué)理論依據(jù)［10-11］。

祁連圓柏（Sabina przewalskii），是中國(guó)特有的常綠針葉樹(shù)種，一般高達(dá)12m，常綠喬木，原產(chǎn)于四川北部、甘肅河西走廊及南部、青海，以它為建群種的天然林廣泛分布于中國(guó)西北部海拔2 600～4 000 m的亞高山及高山地區(qū)［12］。祁連圓柏具有耐寒、耐旱和抗鹽堿等特性，對(duì)于維系祁連山森林生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性、涵養(yǎng)水源、保持水土具有非常重要的生態(tài)作用。該群落主要占據(jù)陽(yáng)坡或半陽(yáng)坡形成疏林，并和位于陰坡的青海云杉一起形成具有兩大特色的群落類(lèi)型。此外，通過(guò)所得年輪數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)，祁連圓柏樹(shù)齡高達(dá)1 800a余，是中國(guó)目前已知可用來(lái)在干旱、半干旱區(qū)建立上千年甚至2 000a以上年表的唯一天然樹(shù)種，對(duì)了解過(guò)去千年氣候變化具有重要作用［13］。很多研究表明，不同生境下祁連圓柏對(duì)氣候因子的響應(yīng)存在一定的差異，已對(duì)其樹(shù)輪生態(tài)學(xué)［14］、生理生態(tài)學(xué)［15］等方面進(jìn)行了研究，但對(duì)祁連圓柏天然林空間分布格局很少報(bào)道。本研究對(duì)集中分布區(qū)祁連圓柏種群進(jìn)行了野外調(diào)查，采用方差均值比方法判定分布格局類(lèi)型，分析了不同尺度及不同海拔高度祁連圓柏種群空間分布格局，旨在揭示珍稀樹(shù)種祁連圓柏種群分布特征及空間結(jié)構(gòu)，進(jìn)一步了解種群數(shù)量動(dòng)態(tài)和發(fā)展趨勢(shì)，為探索祁連圓柏種群瀕危機(jī)制、闡述種群的空間動(dòng)態(tài)及合理保護(hù)和經(jīng)營(yíng)利用祁連圓柏資源提供依據(jù)，并為祁連圓柏群落生態(tài)學(xué)的深入研究，特別是祁連山陽(yáng)坡的植被恢復(fù)提供一定的理論基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)概況

位于甘肅省張掖市肅南縣寺大隆林區(qū)的天澇池流域，地理坐標(biāo)99°31′-100°15′E，38°14′-38°44′N(xiāo)，海拔高度在2 500～3 600m之間，年平均氣溫0.7℃，年降水量440.58mm，年蒸發(fā)量1 061.8 mm，年均相對(duì)濕度60%，屬溫帶高寒半干旱氣候。土壤主要是山地森林灰褐土。土壤和植被隨山地地形和氣候的差異而形成明顯的垂直分布帶。青海云杉（Picea crassifolia）為唯一建群種，面積占水源林面積的24.74%，占祁連山喬木林總面積的75.72%，呈斑塊狀分布于陰坡、半陰坡；祁連圓柏（Sabina przewalskii），呈小塊狀分布于陽(yáng)坡、半陽(yáng)坡；因生長(zhǎng)環(huán)境條件的限制，喬木層比較單一，很少有其他伴生樹(shù)種。灌木層常見(jiàn)的植物有金露梅（Dasiphora fruticosa）、箭 葉 錦 雞 兒 （Caragana jubata）、剛毛忍冬（Lonicera hiapida）、高山繡線菊（Spiraea alpina）等，植被覆蓋度約為40%。植物以禾本科植物為主，數(shù)量較多的有垂穗披堿草（Elymus nutans）、短穎鵝觀草（Roegneria breviglumis）等，其次為大披針苔草（Carex lanceolata）、紅棕苔草 （C.digyna）、北方嵩草 （Kobresia bellardii）、矮嵩草（K.humilis）、以及絹茸火絨草（Leontopodium smithianuin）、高山唐松草（Thalictrum alpinum ）、寬苞棘豆（Oxytropis latibracteata）等。

2 材料與方法

2.1 野外調(diào)查及數(shù)據(jù)記錄

于2012年7月，在不同海拔梯度天然祁連圓柏林群落中，采用樣地法結(jié)合樣方法對(duì)祁連圓柏自然種群進(jìn)行調(diào)查，設(shè)置2 800、3 000、3 200m3個(gè)不同海拔梯度，每個(gè)海拔高度各設(shè)置3個(gè)20m×20m的樣地，共建立調(diào)查樣地9個(gè)。在每個(gè)樣地中利用網(wǎng)格樣方法將其分割成16個(gè)5m×5m的小樣方，在每個(gè)小樣方內(nèi)對(duì)所有所有祁連圓柏進(jìn)行每木調(diào)查，喬木和灌木記錄特種名稱(chēng)、高度、胸徑或地徑、冠幅等。以每個(gè)樣地的2個(gè)垂直邊為坐標(biāo)軸，記錄每株植物的坐標(biāo)（x，y），對(duì)祁連圓柏進(jìn)行定位。同時(shí)，在每個(gè)小樣方中心設(shè)置1m×1m草本樣方1個(gè)，調(diào)查喬木及灌木幼苗記錄特種名稱(chēng)、高度、地徑，草本記錄特種名稱(chēng)、株高、株數(shù)、蓋度等。同時(shí)記錄每個(gè)樣地的地理位置、喬木層蓋度、灌木層蓋度、草本層蓋度、海拔、坡度、坡向、土層厚度、凋落物厚度及人類(lèi)活動(dòng)的干擾情況等環(huán)境因子。

2.2 分布格局類(lèi)型的測(cè)定

以樣地內(nèi)祁連圓柏個(gè)體定位數(shù)據(jù)為依據(jù)，應(yīng)用相鄰格子法，分5m×5m、5m×10m、10m×10m的樣方格子分別進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析［16］。從判斷種群格局類(lèi)型和聚集強(qiáng)度的角度出發(fā)，應(yīng)用測(cè)定生物種群空間分布格局類(lèi)型的指數(shù)，判斷種群的分布格局類(lèi)型［17］。在實(shí)際中，采用種群多度的方差（S2）與均值（）比率（擴(kuò)散系數(shù)DI）測(cè)定格局類(lèi)型，然后用t檢驗(yàn)判斷分布格局的顯著性，旨在避免不同指數(shù)的片面性。

式中，當(dāng)DI＞1時(shí)為聚集分布，當(dāng)DI=1時(shí)為隨機(jī)分布，當(dāng)DI＜1時(shí)為均勻分布。對(duì)（1）進(jìn)行t檢驗(yàn)，進(jìn)一步檢驗(yàn)種群分布格局是否偏離Poisson分布：

式中，n為樣方數(shù)，當(dāng)t＞t0.05（n-1）時(shí)為聚集分布，當(dāng)t≤t0.05（n-1）時(shí)為均勻分布或隨機(jī)分布。

2.3 聚集度指數(shù)的測(cè)定

2.3.1 聚集度指數(shù)CI

式中，S2為樣本方差，為樣本均值。當(dāng)CI＜0時(shí)，為均勻分布；當(dāng)CI=0時(shí)，為隨機(jī)分布；當(dāng)CI＞0時(shí)，為聚集分布。

2.3.2 平均擁擠度系數(shù)M＊：

式中，S2為樣本方差，為樣本均值。平均擁擠度是指樣方內(nèi)生物個(gè)體的平均鄰居數(shù)，數(shù)值越大，聚集強(qiáng)度越大，說(shuō)明一個(gè)生物個(gè)體受到其他個(gè)體的擁擠效應(yīng)越大。當(dāng)M＊＞時(shí)，為聚集分布；當(dāng)M＊=時(shí)，為隨機(jī)分布；當(dāng)M＊＜時(shí)，為均勻分布。

2.3.3 聚塊性指數(shù)PAI

2.3.4 格林（Green）指數(shù)GI

式中，S2為樣本方差，為樣本均值。GI＞0時(shí)，為聚集分布；GI＜0時(shí)，為均勻分布；GI=0時(shí)，為隨機(jī)分布。

2.3.5 負(fù)二項(xiàng)分布指數(shù)K

式中，S2為樣本方差，為樣本均值。當(dāng)K＜0時(shí)，為均勻分布；當(dāng)K＞0時(shí)，為聚集分布；當(dāng)K＞8時(shí)，為隨機(jī)分布。

2.3.6 Cassie指標(biāo)（1／K）

當(dāng)CA＞0，為聚集分布；當(dāng)CA=0時(shí)，為隨機(jī)分布；當(dāng)CA＜0，為均勻分布。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同海拔高度的祁連圓柏種群實(shí)際空間分布狀態(tài)

根據(jù)樣地調(diào)查所得祁連圓柏坐標(biāo)（x，y）繪制成個(gè)體分布散點(diǎn)圖，得到祁連圓柏種群在樣地內(nèi)的實(shí)際分布狀態(tài)（圖1）。海拔2 800m和海拔3 000m的樣地中，祁連圓柏個(gè)體均較少，而海拔3 200m的樣地中（樣地7和8）祁連圓柏個(gè)體相對(duì)較多，并且近似集中分布于樣地中間偏左或偏右。從3個(gè)海拔高度種群樣地內(nèi)祁連圓柏個(gè)體的實(shí)際分布狀態(tài)可以看出，祁連圓柏個(gè)體在樣地中數(shù)量均相對(duì)較少，說(shuō)明了祁連圓柏野生種群瀕危程度較高。

3.2 不同取樣面積祁連圓柏種群空間分布格局類(lèi)型判定

根據(jù)Poisson分布具有方差與均值相等的性質(zhì)，方差／均值比率的t檢驗(yàn)是用于檢驗(yàn)種群分布格局是否屬于隨機(jī)型的一個(gè)系數(shù)，而且是建立在Poisson分布的預(yù)期假設(shè)上。由于方差反映了種群個(gè)體分布的不均勻程度，因此方差／均值比率是一個(gè)種群個(gè)體水平空間分布特征的指標(biāo)［18］。利用可變尺度相鄰格子樣方法對(duì)祁連圓柏種群空間分布格局進(jìn)行了小尺度上的理論擬合和格局強(qiáng)度判定。表1為在5m×5m、5m×10m和10m×10m取樣面積上祁連圓柏種群的聚集強(qiáng)度和分布型。從表1中可以看出，在3種取樣面積上，不同海拔高度祁連圓柏種群的格局指數(shù)DI＞1，統(tǒng)計(jì)量t值遠(yuǎn)大于t0.05。因此，祁連圓柏種群空間分布格局非常顯著地偏離泊松分布，表現(xiàn)為聚集分布。不同海拔高度祁連圓柏種群t值的大小，可以判定不同海拔梯度祁連圓柏種群分布格局皆為聚集分布，t檢驗(yàn)進(jìn)一步驗(yàn)證了方差／均值比的可靠性，進(jìn)一步說(shuō)明了聚集分布是祁連圓柏種群空間分布的基本屬性。在5m×5m尺度上，祁連圓柏種群隨著海拔的升高，擴(kuò)散系數(shù)DI呈減小趨勢(shì)；在5m×10m、10m×10m尺度上祁連圓柏種群隨著海拔的升高，擴(kuò)散系數(shù)DI呈先增大后減小趨勢(shì)，但始終為顯著聚集分布。

3.3 不同取樣面積祁連圓柏種群空間分布格局的聚集強(qiáng)度

聚集強(qiáng)度是用于度量種群分布格局的聚集程度，不僅可以比較同一種群在不同時(shí)間或不同生境中聚集強(qiáng)度的變化，也可比較不同種群在同類(lèi)生境中、同一時(shí)間的聚集狀況。不同的聚集指標(biāo)的測(cè)度，是從不同角度來(lái)度量同一種群聚集特性［19］。從表2可以看出，在3種取樣面積上，隨著取樣尺度的增大，除負(fù)二項(xiàng)指數(shù)外，其他5個(gè)指標(biāo)數(shù)值均隨尺度的增大而增加，說(shuō)明在所選的3個(gè)尺度中，祁連圓柏種群在10m×10m的取樣尺度上分布更集中。從表2的不同海拔聚集強(qiáng)度看：從祁連圓柏種群分布中心的不同海拔高度，聚集強(qiáng)度也呈現(xiàn)出明顯的梯度變化。祁連圓柏種群的聚集強(qiáng)度指數(shù)都呈減小趨勢(shì)（除K外）；在5m×10m、10m×10m取樣面積上，祁連圓柏種群的聚集強(qiáng)度指數(shù)隨著海拔高度的增高，都呈先增大后減小趨勢(shì)（除K外），對(duì)聚集強(qiáng)度各指數(shù)進(jìn)行排序（除K外），趨勢(shì)基本一致：聚集強(qiáng)度大的是海拔3 000m的種群，最小的為海拔2 800m的種群，海拔3 200m的種群居中。K聚集強(qiáng)度的測(cè)定結(jié)果與其他幾項(xiàng)不同，在5m×5m取樣面積上，聚集強(qiáng)度大的是海拔3 200m的種群，聚集強(qiáng)度小的是海拔2 800m的種群；在5m×10m、10m×10m取樣面積上，聚集強(qiáng)度大的是海拔3 200m的種群，聚集強(qiáng)度小的是海拔3 000m的種群。

圖1 不同海拔高度祁連圓柏種群實(shí)際分布狀態(tài)Fig.1 Spatial distribution state of S.przewalskii population in different elevation

表2 不同取樣面積不同海拔梯度祁連圓柏種群聚集強(qiáng)度測(cè)定結(jié)果Table 2 The result of clump intensity of of S.przewalskii population in the shrub layers in different sample areas and altitudes

4 結(jié)論與討論

種群分布格局是物種與環(huán)境之間經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期相互適應(yīng)、相互作用的結(jié)果，它與物種的生物生態(tài)學(xué)特性和種群間的競(jìng)爭(zhēng)排斥有關(guān)，也與物種的生境有密切的聯(lián)系，反映了種群個(gè)體的水平空間相互關(guān)系及其與環(huán)境條件的相互影響［20-21］。本研究結(jié)果表明，在祁連山北坡中部祁連圓柏集中分布區(qū)，祁連圓柏種群在不同取樣尺度下的空間分布格局呈聚集分布，同時(shí)，在不同海拔高度下種群空間分布格局也呈聚集分布。聚集強(qiáng)度指標(biāo)與方差／均值比率的t檢驗(yàn)對(duì)祁連圓柏種群空間分布格局的測(cè)定結(jié)果具有良好的一致性，說(shuō)明聚集分布是祁連山中段祁連圓柏自然種群空間分布格局的基本屬性。這說(shuō)明與前人“大多數(shù)自然種群服從集聚分布，而服從隨機(jī)分布的現(xiàn)象較為少見(jiàn)［22］”的研究結(jié)果相吻合。結(jié)合野外調(diào)查的基本情況及祁連圓柏的生物學(xué)特性，我們認(rèn)為祁連圓柏種群呈聚集分布的主要原因是其自身的繁殖特性和環(huán)境因子的異質(zhì)性。在種子繁殖方面，祁連圓柏果實(shí)蟲(chóng)害嚴(yán)重（被害率70%左右），種子產(chǎn)量低，質(zhì)量差（種子種仁率只有10%～20%），且后熟期長(zhǎng)，出苗率低（一般為28%），天然更新差［23-24］。祁連圓柏由于其分布區(qū)域的局限性，主要分布在海拔2 600～4 000m的陽(yáng)坡地帶，屬寒帶氣候，祁連圓柏種群呈聚集分布的分布格局，有利于增強(qiáng)種群的競(jìng)爭(zhēng)力，抵御不良環(huán)境及占據(jù)與鞏固營(yíng)養(yǎng)空間。這是高海拔地區(qū)環(huán)境因子、祁連圓柏有性繁殖困難和人為干擾等多種因素綜合的結(jié)果。祁連圓柏自然種群在低海拔聚集程度最低，趨向于隨機(jī)分布，這與其生態(tài)學(xué)特性、人為干擾有一定關(guān)系。野外調(diào)查中還發(fā)現(xiàn)，低海拔分布區(qū)中放牧頻繁，受人畜干擾強(qiáng)，在人畜干擾強(qiáng)的群落中，使其種子發(fā)芽及幼苗生長(zhǎng)所需的生境條件受到破壞，在此情況下祁連山低海拔祁連圓柏種群分布格局會(huì)通過(guò)自疏機(jī)制最后趨向于隨機(jī)分布。這與彭少麟、王伯蓀［23］的研究結(jié)果相一致，即通過(guò)對(duì)鼎湖山森林群落種群格局的研究結(jié)果顯示，一些陽(yáng)生性樹(shù)種均有從聚集分布向隨機(jī)分布變化的趨勢(shì)，陰生性樹(shù)種趨向穩(wěn)定頂極狀態(tài)時(shí)也有聚集程度降低的傾向。

根據(jù)祁連圓柏種群的空間分布格局的動(dòng)態(tài)規(guī)律，要區(qū)分陽(yáng)坡、海拔的生境差異，分別采取不同的管理措施，盡量維持種群的聚集性生長(zhǎng)。祁連圓柏種群不僅亟須有效保護(hù)，更需要采取一定的技術(shù)措施促進(jìn)種群的延續(xù)與發(fā)展，要突破種群繁殖難關(guān)，擴(kuò)大種群數(shù)量。由于祁連圓柏的自然生境嚴(yán)酷，數(shù)量稀少。種群的生存與發(fā)展難以保證，天然條件下更新繁殖率低，加強(qiáng)祁連圓柏繁殖技術(shù)的研究，提供一定數(shù)量的種苗以延續(xù)其種群顯得非常迫切和必要。因此，本研究結(jié)果為珍稀樹(shù)種祁連圓柏能夠得到有效的保護(hù)提供更多的科學(xué)指導(dǎo)，同時(shí)也為寒帶森林種群動(dòng)態(tài)、群落演替的進(jìn)一步研究提供理論依據(jù)。祁連圓柏種群的空間格局分析僅僅是探討祁連山森林格局與生態(tài)過(guò)程之間關(guān)系、物種多樣性維持機(jī)制的第一步，其他問(wèn)題仍有待于深入研究。

［1］ GREIG-SMITH P.Quantitative Plant Ecology［M］.Oxford：Blackwell Scientific Publishing，1983：54-104.

［2］ 張貴平，張桂萍，高昆，等.太行山南端野皂莢群落優(yōu)勢(shì)種群的分布格局［J］.山地學(xué)報(bào)，2008，26（1）：53-58.ZHANG G P，ZHANG G P，GAO K，et al.Patterns of dominant populations of Gleditsia heterophylla communities in the South of Taihang Mountains［J］.Journal of Mountain Science，2008，26（1）：53-58.（in Chinese）

［3］ 劉富強(qiáng) ，王延平 ，楊陽(yáng)，等.黃河三角洲檉柳種群空間分布格局研究［J］.西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2009，24（3）：7-11.LIU F Q，WANG Y P，YANG Y，et al.Spatial distribution pattern of Tamarix chinensis in Ye1low River Delta［J］.Journal of Northwest Forestry University，2009，24（3）：7-11.（in Chinese）

［4］ 李昌龍，馬瑞君，王繼和，等.甘肅民勤連古城自然保護(hù)區(qū)優(yōu)勢(shì)種種群結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)研究［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2005，25（8）：1628-1636.LI C L，MA R J，WANG J H，et al.Community structures and dynamics of dominant species in Minqin Liangucheng Nature Reserve of Gansu Province［J］.ActaBot.Borea1.Occident.Sin.，2005，25（8）：1628-1636.（in Chinese）

［5］ 何建源，卞羽，吳焰玉，等.不同坡向?yàn)l危植物南方鐵杉的分布格局［J］.中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2010，26（13）：122-125.HE J Y，BIAN Y，WU Y Y，et al.Spatial distribution pattern of the endangered plant Tsuga chekiangensis in different aspect［J］.Chinese Agricultural Science Bulletin，2010，26（13）：122-125.（in Chinese）

［6］ 張金屯.數(shù)量生態(tài)學(xué)［M］.北京：科學(xué)出版社，2004.

［7］ 郝朝運(yùn)，張小平，李文良，等.不同類(lèi)型群落中瀕危植物永瓣藤種群的空間分布格局［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，28（6）：2900-2908.HAO C Y，ZHANG X P，LI W L，et al.Spatial distribution of Monimopetalum chinense populations in diferent forest types［J］.Acta Ecologica Sinica，2008，28（6）：2900-2908.（in Chinese）

［8］ 蔣雪琴，劉艷紅，趙本元.湖北神農(nóng)架地區(qū)巴山冷杉種群結(jié)構(gòu)特征與空間分布格局［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，29（5）：2211-2218.JIANG X Q，LIU Y H，ZHAO B Y.Structure characteristics and spatial distribution of Abies fargesii population in Shennongjia National Nature Reserve，China ［J］.Acta Ecologica Sinica，2009，29（5）：2211-2218.（in Chinese）

［9］ WANG X C，HAN S J，ZOU C J，et al.Geostatistical analysis of the pattern of Betula ermanii population in Changbai Mountain［J］.Chinese Journal of Applied Ecology，2002，13（7）：781-784.

［10］ ZHANG Z X，LIU P，LIU C S，et al.Studies on the population structure and spatial distribution pattern of Tsuga chinensis var.tchekiangensis［J］.Jour.of Zhejiang for.Sci.&Tech.，2009，29（1）：7-14.

［11］ 康華靖，陳子林，劉鵬，等.大盤(pán)山自然保護(hù)區(qū)香果樹(shù)種群結(jié)構(gòu)與分布格局［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，27（1）：389-396.KANG H J，CHEN Z L，LIU P，et al.The population structure and distribution pattern of Emmenopterys henryi in Dapanshan Natural Reserve of Zhejiang Province ［J］.Acta Ecologica Sinica，2007，27（1）：389-396.（in Chinese）

［12］ 文隴英，陳拓，張滿效，等.不同生境下祁連圓柏葉片色素和穩(wěn)定碳同位素組成的變化［J］.冰川凍土，2010，32（4）：823-828.WEN L Y，CHEN T，ZHANG M X，et al.Variations of pigments and Stable-Carbon isotope ratios in Sabina przewalskii under different environments［J］.Journal of Glaciology and Geocryology，2010，32（4）：823-828.（in Chinese）

［13］ 蘇軍德，勾曉華，曹宗英，等.祁連圓柏光合作用日變化特征及其與生理生態(tài)因子的關(guān)系［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2011，31（5）：1011-101.SU J D，GOU X H，CAO Z Y，et al.Diurnal course of photosynthesis and relationship with the eco-physiological factors of Qilian Juniper［J］.ActaBot.Borea1.Occident.Sin.，2011，31（5）：1011-1017.（in Chinese）

［14］ 劉錄三，邵雪梅，梁爾源，等.祁連山中部祁連圓柏生長(zhǎng)與更新方式的樹(shù)輪記錄［J］.地理研究，2006，25（1）：53-59.LIU L S，SHAO X M，LIANG E Y，et al.Tree-ring records of Qilian Juniper's growth and regeneration patterns in the central Qilian Mountains［J］.Geographical Research，2006，25（1）：53-59.（in Chinese）

［15］ 蘇軍德.祁連圓柏生理生態(tài)特性研究［D］.蘭州：蘭州大學(xué)，2012.

［16］ 劉萬(wàn)德，蘇建榮，王夢(mèng)君，等.滇西北云南紅豆杉種群空間分布格局［J］.西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2012，27（6）：131-13.LIU W D，SU J R，WANG M J，et al.Spatial distribution pattern of Taxus yunnanensis population in Northwest Yunnan Province［J］.Journal of Northwest Forestry University，2012，27（6）：131-13.（in Chinese）

［17］ 武玉珍，張峰.山西桑干河流域濕地植被優(yōu)勢(shì)種群分布格局研究［J］.植物研究，2006，26（6）：735-741.WU Y Z，ZHANG F.Patterns of dominant populations of wetland vegetation in Sanggan River Watershed，Shanxi［J］.Bulletin of Botanical Research，2006，26（6）：735-741.（in Chinese）

［18］ 張峰，上官鐵梁.山西濕地資源及可持續(xù)利用研究［J］.地理研究，1999，19（4）：420-427.ZHANG F，SHANGGUAN T L.A study on the wetland resources in Shanxi and their sustainale untilization［J］.Geographical Research，1999，19（4）：420-427.（in Chinese）

［19］ 楊寧，鄒冬生，李建國(guó).衡陽(yáng)盆地紫色土丘陵坡地自然恢復(fù)灌叢階段主要種群空間分布格局［J］.生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，18（3）：996-1001.YANG N，ZOU D S，LI J G.Spatial pattern of main populations of the natural recovery shrub stage community in sloping-land with purple soils in Hengyang［J］.Ecology and Environmental Sciences，2009，18（3）：996-1001.（in Chinese）

［20］ 韓路，王海珍，彭杰，等.塔里木河上游天然胡楊林種群空間分布格局與動(dòng)態(tài)研究［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2007，27（8）：1668-1673.HAN L，WANG H Z，PENG J，et al.Spatial distribution patterns and dynamics of major population in Populus euphraticaforest in upper reaches of Tarim River［J］.ActaBot.Borea1.Occident.Sin.，2007，27（8）：1668-1673.（in Chinese）

［21］ 粱士楚.云貴鵝耳櫪種群分布格局的分形特征［J］.武漢植物學(xué)研究，2001，19（4）：263-268.LIANG S C.Fractal characteristics of distribution pattern of Carpinus pubescens population［J］.Journal of Wuhan Botanical Resear，2001，19（4）：263-268.（in Chinese）

［22］ 周紀(jì)倫.植物種群生態(tài)學(xué)［M］.北京：高等教育出版社，1993，96-115.

［23］ 徐生旺，蔡晉翔，仲永芳.祁連圓柏扦插育苗技術(shù)［J］.陜西林業(yè)科技，2008，（1）：130-131，15.

［24］ 王金葉，米占山.祁連圓柏育苗技術(shù)試驗(yàn)研究［J］.甘肅林業(yè)科技，1991，（1）：22-26.

［25］ 彭少麟，王伯蓀.鼎湖山森林群落分析.Ⅲ種群分布格局［C］／／中國(guó)科學(xué)院鼎湖山森林生態(tài)定位研究站.熱帶亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)研究（第二集）.廣州：科學(xué)普及出版社，1984：24-37.