室溫干燥貯藏和天然高寒草甸層積對草玉梅種子萌發(fā)的影響

魚小軍，王芳，張婧，徐長林，肖紅，景媛媛，張建文，楊海磊

（1.甘肅農(nóng)業(yè)大學草業(yè)學院，草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室，中－美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅省草業(yè)工程實驗室，甘肅 蘭州730070；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，甘肅 蘭州730070）

種子休眠是延遲植物繁殖、增大物種適合度的一種生態(tài)策略，是種子內(nèi)在的固有特性之一，休眠的主要生態(tài)學意義在于可以防止種子在適宜萌發(fā)但不利于幼苗建植的環(huán)境條件下萌發(fā)，從而確保種群在風險環(huán)境中延續(xù)［1－3］。種子萌發(fā)是種子對環(huán)境條件和萌發(fā)需求二者疊合時的一種響應(yīng)［4－5］。種子萌發(fā)階段是植物幼苗成功建植的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，是植物生長周期的關(guān)鍵時期，它直接影響著幼苗存活、個體適合度及植物生活史的表達，進而影響到種群動態(tài)和群落組成［6－9］。

種子休眠主要包括由種胚的形態(tài)后熟、生理后熟引起的胚休眠，由種殼（種皮、果皮）透水性、透氣性和透光性差等因素引起的物理休眠，以及由種胚和種殼共同作用引起的復合休眠［1，5］。干貯藏能影響種子的休眠水平，控制休眠解除的速率［10］。一些植物的種子經(jīng)干貯藏后才能完成后熟（after－ripening），發(fā)芽率才得以提高。駱駝蒿（Peganumnigellastrum）種子經(jīng)室溫干燥貯藏6個月，其發(fā)芽率由貯藏前的8%提高到98%［11］；10月份成熟的長枝木蓼（Atraphaxisspinos）種子貯藏3，6，9個月后，發(fā)芽率由貯藏前的17%提高到99%［10］。層積（stratification或chilling）是一種古老而有效的破除種子休眠的方法［12］。冷層積處理高寒草甸植物種子后約有50%的種子發(fā)芽率顯著增大［13］。種子萌發(fā)對寒冷的需求代表著植物的一種生存對策，可以保證種子在冷季之后的春季或早夏萌發(fā)，這有利于幼苗的存活［1，14］。層積處理為種子發(fā)芽提供了有利條件，已在打破多種植物種子休眠上取得了較好效果［11－13，15－16］。

草玉梅（Anemonerivularis）又名溪畔銀蓮花、虎掌草（云南）、鬼打青（四川）和水烏頭（湖北）等，為毛茛科多年生草本植物［17－20］。草玉梅的根狀莖和葉具清熱解毒、活血舒筋之功效，可用于治療咽喉痛、風濕痛、胃痛、瘧疾、慢性肝炎和肝硬化等癥［21－22］；另外，草玉梅也是青藏高原高寒草甸的重要植物種，因此對草地生態(tài)系統(tǒng)和生物多樣性的穩(wěn)定、家畜的健康生產(chǎn)具有重要作用［23－24］。有研究表明，由于草玉梅的果皮遮光引起了草玉梅種子的休眠，除去果皮能使室溫貯藏2個月的草玉梅種子在光照條件下的發(fā)芽率提高到76.0%；除去果皮后尚有部分種子仍然處于休眠狀態(tài)，因此草玉梅種子（瘦果）的休眠為綜合休眠類型［25－28］。然而，各種貯藏條件對草玉梅種子萌發(fā)行為的影響尚未見研究報道。這些基礎(chǔ)信息的缺乏將不利于高寒草甸草原管理、退化草地恢復和草玉梅的栽培工作。本文通過研究室溫干燥貯藏和天然高寒草甸層積對草玉梅種子萌發(fā)的影響，揭露其生活史特征，為高寒草甸草原管理、退化草地恢復和草玉梅的栽培工作提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

于2013年10月初，在甘肅省武威市天祝藏族自治縣抓喜秀龍鄉(xiāng)的甘肅農(nóng)業(yè)大學天祝高山草原試驗站（37°40′N，102°32′E，海拔2960m）采集完熟期的草玉梅種子（瘦果）。該地區(qū)草地為寒溫潮濕類高寒草甸；該地年均氣溫－0.1℃，最熱月7月均溫12.7℃，最冷月1月均溫－18.3℃，≥0℃的年積溫為1380℃。年均降水量416mm，多集中于7、8、9月；年蒸發(fā)量1592mm，土壤為高山草甸土，土層厚度40～80cm，土壤pH為7.0～8.2［29］。供試完熟期的草玉梅種子在母株上容易脫落，果皮呈黑色，含水量為13.6%。

1.2 試驗設(shè)計

1.2.1 室溫干燥貯藏處理 草玉梅種子采集后于甘肅農(nóng)業(yè)大學草業(yè)學院草地資源與生態(tài)實驗室干燥貯藏，室溫為20℃。分別在種子采集后0，40，80，150和180d，于25／15℃的變溫條件下進行發(fā)芽試驗。進行6個處理，分別為去果皮光照（光照強度為1250lx）、去果皮自然光照、去果皮黑暗，不去果皮光照、不去果皮自然光照、不去果皮黑暗。精選大小一致、籽粒飽滿、無破損的草玉梅種子進行試驗。黑暗條件下以脫脂棉加單層濾紙為發(fā)芽床，其余條件下以單層濾紙為發(fā)芽床。

1.2.2 高寒草甸層積處理 于2013年10月底布設(shè)在天祝高寒草甸圍欄內(nèi)的不放牧高寒草甸為層積不踐踏處理，以及自由中度放牧的冷季牧場層積踐踏處理，中度放牧強度主要參考任繼周［30］和中華人民共和國農(nóng)業(yè)部發(fā)布的農(nóng)業(yè)行業(yè)標準“天然草地合理載畜量的計算”［31］確定，并以同期室溫干燥貯藏的草玉梅種子為對照。層積處理種子埋深1cm［32］，層積種子于2014年4月初取回部分種子，分別在30／20℃，25／15℃，20／10℃，20／5℃和15／5℃條件下進行發(fā)芽試驗。

踐踏處理的草玉梅種子50%種子留于草地，待2014年8月20日，統(tǒng)計草地上的發(fā)芽數(shù)和未發(fā)芽種子數(shù)。將未發(fā)芽種子帶回實驗室，分別在30／20℃，25／15℃，20／10℃，20／5℃和15／5℃條件下進行發(fā)芽試驗。

所有發(fā)芽試驗均采用紙上（TP）法，每培養(yǎng)皿50粒，每處理3次重復。每日統(tǒng)計發(fā)芽數(shù)，每天加入適量的蒸餾水，第18天結(jié)束發(fā)芽試驗。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

式中，Gt為t天發(fā)芽的種子數(shù)；Dt為相對應(yīng)的種子發(fā)芽天數(shù)。

所有數(shù)據(jù)均以平均數(shù)±標準誤表示，試驗數(shù)據(jù)用SPSS 16.0進行差異顯著性統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 室溫干燥貯藏對草玉梅種子萌發(fā)的影響

2.1.1 對初次發(fā)芽天數(shù)的影響 草玉梅種子的初始發(fā)芽天數(shù)因室溫干燥貯藏的天數(shù)不同、是否去掉果皮和是否光照而異（表1）。

隨著貯藏天數(shù)的增加，去掉果皮草玉梅種子的初始發(fā)芽天數(shù)呈不同程度的減小。去掉果皮的草玉梅種子，不論是光照、培養(yǎng)箱自然光，還是黑暗條件下，貯藏40～180d處理的初次發(fā)芽天數(shù)顯著低于貯藏0d處理（P＜0.05）（表1）。在光照或自然光照的情況下，去掉果皮的草玉梅種子初次發(fā)芽天數(shù)，貯藏40，80，150和180d間的差異不顯著（P＞0.05）。去掉果皮的草玉梅種子，在黑暗條件下，貯藏180d的初次發(fā)芽天數(shù)均顯著小于貯藏40，80和150d的處理（P＜0.05）。沒有去掉果皮的草玉梅種子，光照條件下，貯藏40～180d處理的初次發(fā)芽天數(shù)均顯著低于貯藏0d處理（P＜0.05）（表1）；自然光情況下，貯藏40和80d處理的初次發(fā)芽天數(shù)和對照差異不顯著，貯藏150和180d處理的初次發(fā)芽天數(shù)均顯著低于對照和貯藏40，80d處理；黑暗條件下，0～150d的貯藏處理下的草玉梅種子均在第18天未能發(fā)芽，貯藏180d的處理在17d有種子發(fā)芽。

光照不同程度地降低了去掉果皮草玉梅種子的初始發(fā)芽天數(shù)。剛收獲的去掉果皮的草玉梅種子，在光照條件下的初始發(fā)芽天數(shù)為14d，顯著低于自然光（＞18d）和黑暗處理（＞18d）（P＜0.05）（表1）。經(jīng)過40～180d的室溫干燥貯藏，光照和自然光照情況下去掉果皮草玉梅種子初始發(fā)芽天數(shù)間的差異不顯著（P＞0.05），但均顯著低于黑暗處理（P＜0.05）。貯藏40～180d后，未去掉果皮的草玉梅種子，光照條件下的初始發(fā)芽天數(shù)均顯著小于自然光照和黑暗處理（P＜0.05）。貯藏0～80d，未去掉果皮的草玉梅種子在自然光照和黑暗條件下初始發(fā)芽天數(shù)間的差異不顯著，均為＞18d。

除了貯藏0d的自然光照和黑暗處理，其他去掉果皮處理均顯著降低了草玉梅種子的初始發(fā)芽天數(shù)（P＜0.05）（表1）。同為光照條件，貯藏40，80，150和180d后去掉果皮草玉梅種子的初次發(fā)芽天數(shù)分別為第7.0，6.0，6.0和5.7天，顯著高于貯藏同期未去掉果皮處理（初次發(fā)芽天數(shù)分別為14.3，12.0，12.0和13.0d）（P＜0.05）。同為自然光照條件，貯藏40，80，150和180d后去掉果皮草玉梅種子的初次發(fā)芽天數(shù)分別為第8.3，6.0，6.0和6.0天，貯藏同期未去掉果皮處理的初次發(fā)芽天數(shù)分別為＞18.0，＞18.0，15.0和15.0（P＜0.05），前4者皆顯著低于后4者（P＜0.05）。同為黑暗條件，貯藏40，80，150和180d后去掉果皮草玉梅種子的初次發(fā)芽天數(shù)分別為第10.3，10.3，10.0和9.0天，貯藏同期未去掉果皮處理的初次發(fā)芽天數(shù)分別為＞18.0，＞18.0，＞18.0和17.0，前4者皆顯著低于后4者（P＜0.05）。

表1 室溫貯藏不同天數(shù)下草玉梅種子的初次發(fā)芽天數(shù)Table 1 The initial germination day of A.rivularis seeds stored at room temperature for different days d

2.1.2 對發(fā)芽率的影響 同初次發(fā)芽天數(shù)一致，草玉梅種子的發(fā)芽率因室溫干燥貯藏天數(shù)不同、是否去掉果皮和是否光照而異（表2）。

隨著室溫干燥貯藏天數(shù)的增加，去掉果皮草玉梅種子的發(fā)芽率呈不同程度的增加（表2）。室溫干燥貯藏40，80，150和180d的草玉梅種子在去皮光照處理下發(fā)芽率間的差異不顯著（P＞0.05），但皆顯著高于貯藏0d處理（P＜0.05）（表2）。室溫干燥貯藏180d的草玉梅種子在去掉果皮自然光處理下的發(fā)芽率為72.7%，顯著高于室溫干燥貯藏40，80和150d后同條件處理（P＜0.05），后三者間差異不顯著（P＞0.05），但皆顯著高于貯藏0d處理（P＜0.05）。不同貯藏天數(shù)的草玉梅種子在去皮黑暗處理下的發(fā)芽率與去掉果皮自然光處理相似。未去掉果皮貯藏180d的草玉梅種子，光照條件下的發(fā)芽率顯著高于貯藏80和150d處理（P＜0.05），后兩者顯著高于貯藏40d處理（P＜0.05），貯藏40d的又顯著高于貯藏0d的處理（P＜0.05）。貯藏150和180d的草玉梅種子，在未去掉果皮自然光照下的發(fā)芽率為2.0%和16.7%，顯著高于貯藏0，40和80d處理（P＜0.05）。貯藏0～180 d的草玉梅種子，未去果皮并在黑暗下培養(yǎng)，能發(fā)芽的只有貯藏180d的處理，貯藏0～150d的處理均未能發(fā)芽。

光照不同程度地提高了去掉果皮草玉梅種子的發(fā)芽率（表2）。貯藏0d的草玉梅種子，去掉果皮光照下的發(fā)芽率為2%，顯著高于去果皮自然光和黑暗處理（P＜0.05），后兩者發(fā)芽率皆為0。貯藏40，80，150和180d的草玉梅種子，去掉果皮光照和自然光處理下的發(fā)芽率，皆顯著高于去掉果皮黑暗處理（P＜0.05），同期去掉果皮光照和自然光處理下的發(fā)芽率差異不顯著（P＞0.05）。貯藏40，80，150和180d的草玉梅種子，未去掉果皮光照處理下的發(fā)芽率顯著高于自然光和黑暗處理（P＜0.05）；貯藏0～80d未去掉果皮的草玉梅種子在自然光照和黑暗處理下發(fā)芽率為0。

除了貯藏0d的自然光照和黑暗處理，其他去掉果皮處理均顯著提高了草玉梅種子的發(fā)芽率（P＜0.05）（表2）。貯藏40，80，150和180d后去掉果皮草玉梅種子光照條件下的發(fā)芽率分別為63.3%，63.3%，60.0%和65.3%，顯著高于貯藏同期的未去掉果皮光照處理（其發(fā)芽率分別為8.7%，11.0%，14.7%和39.3%）（P＜0.05）。同為自然光照條件，貯藏40，80，150和180d后去掉果皮草玉梅種子的發(fā)芽率分別為57.3%，53.0%，53.0%和72.7%，顯著高于貯藏同期的未去掉果皮處理（其發(fā)芽率分別為0.0%，0.0%，2.0%和16.7%）（P＜0.05）。同為黑暗條件，貯藏40，80，150和180d后去掉果皮草玉梅種子的發(fā)芽率分別為9.3%，10.7%，12.7%和28.0%，顯著高于貯藏同期的未去掉果皮處理（P＜0.05）。

表2 室溫貯藏不同天數(shù)下草玉梅種子的發(fā)芽率Table 2 The germination percentage of A.rivularis seeds stored at room temperature for different days %

2.1.3 對發(fā)芽指數(shù)的影響 草玉梅種子的發(fā)芽指數(shù)因室溫干燥貯藏天數(shù)不同、是否去掉果皮和是否光照而異（表3）。

隨著室溫干燥貯藏天數(shù)的增加，去掉果皮草玉梅種子的發(fā)芽指數(shù)呈不同程度的增加（表3）。貯藏80，150和180d的草玉梅種子去皮光照處理下的發(fā)芽指數(shù)分別為3.29，3.23和3.42，三者間差異不顯著（P＞0.05）；但皆顯著高于貯藏40和0d處理（P＜0.05），貯藏40d處理顯著高于貯藏0d處理（P＜0.05）。貯藏180d的草玉梅種子去果皮自然光、去果皮黑暗、未去果皮光照處理下的發(fā)芽指數(shù)顯著高于貯藏40，80和150d處理（P＜0.05），后三者皆顯著高于貯藏0d的處理（P＜0.05）。貯藏150和180d的草玉梅種子未去果皮自然光照處理下的發(fā)芽指數(shù)顯著高于0，40和80d處理（P＜0.05），后三者間的差異不顯著。貯藏0，40，80，150和180d的草玉梅種子未去果皮黑暗處理下的發(fā)芽指數(shù)均為0。

光照不同程度地提高了草玉梅種子的發(fā)芽指數(shù)（表3）。貯藏0d的草玉梅種子，去掉果皮光照下的發(fā)芽指數(shù)為0.07，顯著高于去皮自然光和黑暗處理（P＜0.05），后兩者發(fā)芽指數(shù)為0。貯藏0，40，80，150和180d的草玉梅種子，去掉果皮光照和自然光處理下的發(fā)芽指數(shù)，皆顯著高于去掉果皮黑暗處理（P＜0.05），同期的去掉果皮光照和自然光處理下的發(fā)芽指數(shù)差異不顯著（P＞0.05）。貯藏40，80，150和180d的草玉梅種子，未去掉果皮光照處理下的發(fā)芽指數(shù)顯著高于自然光和黑暗處理（P＜0.05）；貯藏0～80d未去果皮的草玉梅種子，在自然光照和黑暗處理下的發(fā)芽率為0；貯藏0～180d未去掉果皮黑暗處理下的草玉梅種子發(fā)芽指數(shù)為0。

除了貯藏0d的自然光照和黑暗處理，其他去掉果皮處理均顯著提高了草玉梅種子的發(fā)芽指數(shù)（P＜0.05）（表3）。貯藏40，80，150和180d后去掉果皮草玉梅種子在光照條件下的發(fā)芽指數(shù)分別為2.84，3.29，3.23和3.42，顯著高于貯藏同期的未去掉果皮光照處理（P＜0.05）。貯藏40，80，150和180d后去掉果皮草玉梅種子在自然光照條件下的發(fā)芽指數(shù)分別為2.71，2.74，2.94和3.65，顯著高于貯藏同期的未去掉果皮自然光照處理（P＜0.05）。同為黑暗條件，貯藏40，80，150和180d后去掉果皮草玉梅種子的發(fā)芽指數(shù)顯著高于貯藏同期未去掉果皮處理（P＜0.05）。

表3 室溫貯藏不同天數(shù)下草玉梅種子的發(fā)芽指數(shù)Table 3 The germination index of A.rivularis seeds stored at room temperature for different days

2.2 層積于高寒草甸土壤對草玉梅種子萌發(fā)的影響

2.2.1 對初次發(fā)芽天數(shù)的影響 層積于高寒草甸土壤對草玉梅種子初次發(fā)芽天數(shù)的影響因?qū)臃e時踐踏與否和萌發(fā)溫度不同而不同（表4）。踐踏層積的草玉梅種子在30／20℃和20／10℃變溫條件下的初次發(fā)芽天數(shù)分別顯著低于層積不踐踏處理（P＜0.05），但25／15℃變溫條件下的草玉梅種子初次發(fā)芽天數(shù)未受到踐踏與否的影響。層積的草玉梅種子在30／20℃、25／15℃、20／10℃的初次發(fā)芽天數(shù)顯著低于室溫干燥貯藏同期處理（P＜0.05）。

表4 層積（11月－4月）于高寒草甸的草玉梅種子在不同變溫條件下的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和初次發(fā)芽天數(shù)Table 4 The initial germination day，germination percentage and germination index of A.rivularis seeds under different alternative temperature conditions after stratification from November to April at the alpine meadow

2.2.2 對發(fā)芽率的影響 層積于高寒草甸土壤對草玉梅種子發(fā)芽率的影響因?qū)臃e時踐踏與否和萌發(fā)溫度不同而異（表4）。踐踏層積的草玉梅種子在25／15℃和20／10℃變溫條件下的發(fā)芽率分別為38.0%和35.3%，顯著高于層積不踐踏處理（22.7%和14.0%）（P＜0.05），但兩處理在30／20℃變溫條件下的發(fā)芽率無顯著差異（P＞0.05）。層積的草玉梅種子在30／20℃、25／15℃、20／10℃的發(fā)芽率顯著高于室溫干燥貯藏同期處理（P＜0.05）。室溫干燥貯藏同期（11月－4月）的草玉梅種子在30／20℃、25／15℃、20／10℃、20／5℃和15／5℃變溫條件均未能發(fā)芽。

2.2.3 對發(fā)芽指數(shù)的影響 高寒草甸土壤層積對草玉梅種子發(fā)芽指數(shù)的影響與其對發(fā)芽率的影響相似（表4）。踐踏層積的草玉梅種子在25／15℃和20／10℃變溫條件下的發(fā)芽指數(shù)分別顯著高于層積不踐踏處理（P＜0.05），但兩處理在30／20℃變溫條件下的發(fā)芽指數(shù)無顯著差異（P＞0.05）。層積的草玉梅種子在30／20℃、25／15℃、20／10℃的發(fā)芽指數(shù)顯著高于室溫干燥貯藏同期處理（P＜0.05）。

2.2.4 踐踏層積的草玉梅種子在高寒草甸的發(fā)芽情況 層積于天祝高寒草甸放牧地的草玉梅種子，截至8月底，有40.2%的發(fā)芽。未發(fā)芽的草玉梅種子在培養(yǎng)箱30／20℃到20／5℃的溫度范圍均能發(fā)芽，但發(fā)芽率都較低，在30／20℃最高，僅為15.3%，絕大多數(shù)種子處于休眠（表5）。8月底取回的未發(fā)芽種子在培養(yǎng)箱內(nèi)30／20℃的初次發(fā)芽天數(shù)為第2.0天，顯著早于層積于1 0月到4月的種子（表4、表5）；但在20／10℃變溫條件下為第11.0天，顯著遲于層積于10月到4月的種子（表4、表5）。8月底取回的未發(fā)芽種子發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽率的結(jié)果相似。

表5 層積（11－8月）于高寒草甸未發(fā)芽草玉梅種子在不同變溫條件下的初次發(fā)芽天數(shù)、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)Table 5 The initial germination day，germination percentage and germination index of un－geminated A.rivularis seeds under different alternative temperature conditions after stratification from November to August at the alpine meadow

3 討論

在多變的環(huán)境中，植物種群的成功建立取決于種子在適宜的條件下萌發(fā)和幼苗形態(tài)建成［11］。種子在逆境中休眠，這是植物適應(yīng)不利環(huán)境和保護物種延續(xù)的一種生態(tài)策略［33］。許多植物的種子在成熟時是休眠的，只有當環(huán)境條件與種子的萌發(fā)需求完全或部分重疊時，種子才能萌發(fā)［32］。室溫干燥貯藏能有效降低某些植物種子的休眠，如駱駝蒿種子經(jīng)室溫干燥貯藏6個月，其發(fā)芽率由貯藏前的8%提高到98%［11］；少花蒺藜草（Cenchrus pauciflorus）種子經(jīng)室溫干燥貯藏6個月后，發(fā)芽率由0%提高到81%［34］；鹽生肉質(zhì)沙漠植物Salsolaimbricata和Haloxylonsalicornicum種子經(jīng)室溫干燥貯藏3個月后發(fā)芽率顯著提高［35］。本研究首次進行了室溫干燥貯藏和天然高寒草甸土壤中層積處理對草玉梅種子萌發(fā)的影響，研究結(jié)果顯示，隨著室溫貯藏天數(shù)的增加，去掉果皮草玉梅種子的初始發(fā)芽天數(shù)呈不同程度的減小，發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)呈不同程度的增大，且減小或增大的趨勢與是否去掉果皮和是否光照有關(guān)。室溫干燥貯藏處理40～180d、去掉果皮后光照和自然光處理的草玉梅種子發(fā)芽率為53.0%～72.7%；貯藏40，80，150和180d未去掉果皮的草玉梅種子在光照下的發(fā)芽率仍然較低，分別為8.7%，11.0%，14.7和39.3%，在黑暗條件下更低（分別為0.0%，0.0%，0.0%和0.7%）。這說明草玉梅種子萌發(fā)為需光類型，室溫干燥貯藏能有效降低草玉梅種子的休眠，但其發(fā)芽需要去掉果皮。未去掉果皮的草玉梅種子發(fā)芽率較低，尤其是在黑暗條件下的發(fā)芽率更低，達不到農(nóng)業(yè)生產(chǎn)對種子發(fā)芽率的要求［36］。

層積處理能使種子中的抑制物質(zhì)含量下降、種皮軟化、提高透性、種胚發(fā)育后熟，為種子發(fā)芽提供了有利條件，已在打破多種植物種子休眠上取得較好效果［3，11－12，15］。本研究結(jié)果顯示，層積踐踏、層積不踐踏處理的草玉梅種子在30／20℃、25／15℃和20／10℃下有部分種子發(fā)芽，其發(fā)芽率均顯著高于室溫干燥貯藏的種子。由于草玉梅種子（瘦果）的休眠為果皮遮光引起種子休眠的物理休眠和胚休眠類型組成的綜合休眠類型［28］。這說明在層積和踐踏過程中，草玉梅果皮對光線到達胚部的遮光作用減弱，草玉梅種子（瘦果）萌發(fā)對光照的依賴性降低，其種子的休眠在逐步釋放。

許多植物的種子都具有休眠特性，野生植物尤其是逆境下生活的野生植物和某些雜草種子的休眠率更高［3］。世界各植被區(qū)的7351種植物的種子中，休眠物種占70.1%，不休眠物種僅為29.9%［1］。休眠可防止種子在適宜萌發(fā)但不利于幼苗建植的環(huán)境條件下萌發(fā)，土壤中始終保留著一部分休眠的活種子，如遇到突發(fā)性的自然災(zāi)害后可繼續(xù)產(chǎn)生新的植株，從而確保種群在風險環(huán)境中的延續(xù)［1，3，33，37］。在環(huán)境相對惡劣區(qū)域，種子長時間處于休眠狀態(tài)直至環(huán)境適宜萌發(fā)與幼苗形態(tài)建成，被視為是物種重要的適應(yīng)環(huán)境策略［5，38］。本研究結(jié)果顯示，當年成熟的草玉梅種子層積于天祝高寒草甸放牧地至次年8月底有40.2%的發(fā)芽，未發(fā)芽的草玉梅種子在30／20℃到20／5℃的溫度范圍均能發(fā)芽，但發(fā)芽率都較低，在30／20℃最高，僅為15.3%，絕大多數(shù)的種子處于休眠。草食動物放牧過程中，動物的踐踏、采食和風吹雨淋使得天然草地植物種子的果皮逐漸分解或部分果皮脫落、抑制物質(zhì)含量下降、種皮軟化、透性提高［25，39］。在青藏高原高寒草甸，草玉梅瘦果秋季成熟后脫落母株掉落在土壤表層，由于受制于休眠和溫度，成熟的草玉梅種子在當年不發(fā)芽，其休眠性為其避開冬季寒冷條件保持種子活力創(chuàng)造條件。這些被埋進土壤中含有一定量水分的草玉梅瘦果或真種子在天然高寒草甸土壤中經(jīng)歷層積踐踏和不踐踏處理，等到春、夏季氣溫上升后，部分草玉梅種子發(fā)芽生長，部分種子因果皮的完整性較好，繼續(xù)休眠，直到果皮脫落或透光性變得滿足其種子發(fā)芽條件，遇到適宜的水分和溫度后陸續(xù)發(fā)芽，進而生長、繁殖下一代。

種子室內(nèi)干燥貯藏和天然草地層積代表了種子貯藏的兩種主要方式，本研究進行了室內(nèi)干燥貯藏和天然草地層積對草玉梅種子休眠和萌發(fā)的影響。室溫干燥貯藏和高寒草甸土壤中層積可影響種子的生理后熟和形態(tài)后熟，以及影響草玉梅果皮的透光性［28］，關(guān)于草玉梅種子的休眠類型和環(huán)境條件對草玉梅種子休眠的調(diào)控機理需要進一步研究。

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