水楊酸對(duì)鹽脅迫下百日草種子萌發(fā)及幼苗生理特性的影響

黃玉梅，張楊雪，劉慶林，劉盼，黃勝嵐

（四川農(nóng)業(yè)大學(xué)風(fēng)景園林學(xué)院，四川 成都611130）

土壤鹽漬化是制約植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要逆境因素之一［1－6］。據(jù)聯(lián)合國(guó)教科文組織（UNESCO）和糧農(nóng)組織（FAO）不完全統(tǒng)計(jì)，世界鹽堿地面積達(dá)9.5×108hm2，其中，我國(guó)約為1.0×108hm2，占我國(guó)可耕地面積1／4，占世界鹽堿地面積1／10，并且呈不斷增長(zhǎng)的趨勢(shì)，嚴(yán)重威脅著我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展［7］。

水楊酸（salicylic acid，SA）是一種廣泛存在于植物體內(nèi)的小分子酚類物質(zhì)，又是一種內(nèi)源性激素，參與調(diào)節(jié)植物的許多生理過程［8］。大量研究表明，SA能夠誘導(dǎo)植物在非生物逆境下產(chǎn)生病程相關(guān)蛋白（pathosgenetisisrelated proteins，PR－蛋白），增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，提高酶活性［9］，從而增強(qiáng)植物對(duì)逆境的抗性［10－12］。目前，關(guān)于添加SA 提高植物抗鹽性的研究多見于小麥（Triticumaestivum）［13］、水稻（Oryzasativa）［14］、棉花（Gossypiumhirsutum）［15］等農(nóng)作物［16－17］以及楊樹（Populusdelotides×P.euramericana）［18］、白刺（Nitrariatangutorum）［19］、沙冬青（Ammopiptanthusmongolicus）［20］等木本植物，草本花卉較為少見。

百日草（Zinniaelegans）為菊科（Compositae）百日草屬（Zinnia）一、二年生草花。花大色艷，可用于花壇、花境及盆花、切花的生產(chǎn)，在我國(guó)南北各地廣為栽培。隨著土壤鹽漬化日益嚴(yán)重，百日草生長(zhǎng)受到不同程度的影響，但迄今為止，百日草的研究主要集中于栽培技術(shù)、遺傳育種以及分子生理［21－24］等方面，對(duì)鹽脅迫下百日草的生理特性研究較少。因此，本研究以百日草種子和幼苗為試材，分析不同濃度外源SA處理后，種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)及生理生化等方面的變化，探討SA對(duì)鹽脅迫下百日草的作用機(jī)制，旨在為緩解百日草鹽害提供一定的理論和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2013年4－9月進(jìn)行，供試百日草品種為“芳菲1號(hào)”，種子由四川農(nóng)業(yè)大學(xué)花卉實(shí)驗(yàn)室提供。SA和NaCl，分析純，含量≥99.5%，規(guī)格AR級(jí)，購(gòu)于北京化學(xué)試劑公司。

表1 各處理濃度Table 1 The concentration of treatments

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 種子萌發(fā)試驗(yàn) 選取籽粒飽滿的百日草“芳菲1號(hào)”種子，用0.1%HgCl2溶液消毒10min，蒸餾水漂洗3～4次。在預(yù)備試驗(yàn)基礎(chǔ)上，選取100mmol／L NaCl作為本試驗(yàn)的鹽處理濃度，水楊酸濃度梯度分別設(shè)置為0，0.5，1.0，1.5和2.0mmol／L（T1、T2、T3、T4、T5），其中T1為鹽脅迫組，并用蒸餾水作為對(duì)照（CK），見表1。將消毒后的種子用不同濃度的SA浸種24h，CK和T1用等量的蒸餾水浸種。將浸種后的種子每50粒整齊置入鋪有雙層濾紙的培養(yǎng)皿中，沿著培養(yǎng)皿壁緩緩加入100mmol／L NaCl溶液，CK加入等量蒸餾水，加蓋。置于溫度為20℃，相對(duì)濕度為80%的光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，8h光照，光照強(qiáng)度為500μmol／（m2·s），16h黑暗。每個(gè)處理重復(fù)3次，從發(fā)芽次日開始每天觀察和統(tǒng)計(jì)發(fā)芽種子數(shù)（以胚根伸出種皮作為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)），并始終保持濾紙濕潤(rùn)。連續(xù)記錄7d，測(cè)定并計(jì)算種子萌發(fā)相關(guān)指標(biāo)。

1.2.2 百日草幼苗生長(zhǎng)試驗(yàn) 選取健康、飽滿的種子，用0.1%HgCl2溶液消毒10min，蒸餾水漂洗3～4次，播種于營(yíng)養(yǎng)缽中，每盆播種2粒種子，待種子發(fā)芽后選長(zhǎng)勢(shì)一致的植株定苗1株，每個(gè)處理播種50盆，基質(zhì)為菜園土∶堆肥∶河沙＝3∶2∶1，播種前充分灌溉至基質(zhì)含水量達(dá)80%左右。將營(yíng)養(yǎng)缽置于溫度為20℃，相對(duì)濕度為80%的光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，8h光照，光照強(qiáng)度為500μmol／（m2·s），16h黑暗，發(fā)芽后光周期設(shè)為14h光照，10h黑暗。試驗(yàn)共設(shè)6個(gè)處理（表1）：以蒸餾水作為對(duì)照（CK），SA處理濃度分別設(shè)置為0，0.5，1.0，1.5和2.0mmol／L（T1、T2、T3、T4、T5）。待兩片真葉展平后，先用注射器在其根頸部進(jìn)行SA 注根初始誘導(dǎo)，每株20 mL，2d后用噴霧器噴施SA強(qiáng)化誘導(dǎo)［8］，每株60mL，CK和T1用等量蒸餾水代替。強(qiáng)化3d后將100mmol／L NaCl溶液用注射器緩慢注入，每株40mL，CK加入等量蒸餾水。完成處理后第0，10，20，30天取生長(zhǎng)狀況一致的葉片測(cè)定其相關(guān)生理指標(biāo)，并在第12天完成其相關(guān)形態(tài)指標(biāo)的測(cè)量。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

1.3.1 種子萌發(fā)指標(biāo) 參照王慧等［25］的方法測(cè)定百日草種子萌發(fā)相關(guān)指標(biāo)。第3天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽勢(shì)，第7天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率。發(fā)芽勢(shì)＝（規(guī)定時(shí)間內(nèi)供試種子的發(fā)芽數(shù)／供試種子數(shù)）×100%；發(fā)芽率（GP）＝（供試種子發(fā)芽數(shù)／供試種子數(shù)）×100%；發(fā)芽指數(shù)（GI）＝∑Gt／Dt；活力指數(shù)（VI）＝GI×S。式中，Gt為在t日的發(fā)芽數(shù)；Dt為發(fā)芽天數(shù)；S為萌發(fā)第7天幼苗的長(zhǎng)度。

1.3.2 幼苗形態(tài)指標(biāo) 脅迫12d時(shí)，測(cè)定幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)。株高、莖粗采用常規(guī)法，卷尺測(cè)量株高，游標(biāo)卡尺測(cè)量莖粗。根冠比＝根干重／地上部干重，干重用烘干法測(cè)得，先在烘箱中105℃下烘15min，再于80℃下烘至恒重。

1.3.3 生理生化指標(biāo) 處理后第0，10，20，30天取生長(zhǎng)狀況一致的葉片測(cè)定各生理生化指標(biāo)，其中，葉綠素含量采用丙酮乙醇混合液法［26］測(cè)定、脯氨酸（proline，Pro）含量測(cè)定采用酸性茚三酮顯色法［27］、可溶性糖含量測(cè)定采用蒽酮比色法［28］，可溶性蛋白含量測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)（G－250）染色法［29］；丙二醛（malondialhyde，MDA）含量測(cè)定采用硫代巴比妥酸法［30］。超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性測(cè)定采用氮藍(lán)四唑（NBT）法［29］；過氧化物酶（peroxide，POD）活性測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法［31］。

1.4 數(shù)據(jù)處理

各處理每次測(cè)定重復(fù)3次，數(shù)據(jù)為3次測(cè)定的平均值。用Excel 2007軟件處理數(shù)據(jù)和繪圖，SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源SA對(duì)鹽脅迫下百日草種子萌發(fā)的影響

鹽脅迫下，百日草種子萌發(fā)的相關(guān)指標(biāo)均較對(duì)照組CK顯著降低（P＜0.05），但隨著SA浸種濃度的增加各指標(biāo)均呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)（表2）。其中，T2（0.5mmol／L）、T3（1.0mmol／L）、T4（1.5mmol／L）處理對(duì)鹽脅迫下百日草種子萌發(fā)有顯著促進(jìn)作用，尤以T3效果最佳，其發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)及活力指數(shù)分別比T1高42.5%，26.5%，50.0%，79.8%；T2、T4次之。T5（2.0mmol／L）與 T1無顯著差異（P＞0.05）。發(fā)芽勢(shì)可衡量種子發(fā)芽速度和整齊度；發(fā)芽率反映種子發(fā)芽能力；發(fā)芽指數(shù)一定程度上可反映發(fā)芽速度，而種子活力指數(shù)可綜合體現(xiàn)種子質(zhì)量。試驗(yàn)結(jié)果表明，SA浸種可有效緩解鹽脅迫對(duì)百日草種子萌發(fā)的抑制作用，且SA濃度為1.0mmol／L效果最顯著。

表2 SA對(duì)鹽脅迫下百日草種子萌發(fā)的影響Table 2 Effects of salicylic acid on seed germination of Zinniaunder salt stress

2.2 外源SA對(duì)鹽脅迫下百日草幼苗形態(tài)及葉綠素含量的影響

鹽脅迫下，百日草幼苗生長(zhǎng)受到顯著抑制（表3）。T2～T4處理顯著提高了幼苗株高、莖粗、根冠比（P＜0.05），T5與T1無顯著差異（P＞0.05）。T2、T3、T4的植株高度較 T1依次升高了10.4%，14.5%，10.2%；莖粗依次增加了6.8%，11.0%，6.1%；根冠比依次增加了6.7%，15.3%，15.0%。綜合3個(gè)指標(biāo)，1.0mmol／L的SA處理對(duì)百日草鹽脅迫下的幼苗生長(zhǎng)緩解效果最好。

鹽脅迫下，葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a＋b的含量比CK顯著下降（P＜0.05）（表3）。葉片葉綠素含量是反映植物光合能力的重要指標(biāo)。T2～T4處理顯著提高鹽脅迫時(shí)葉綠素含量，其中，T3處理葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a＋b的含量增加最顯著，對(duì)鹽脅迫緩解效果最好，較T1依次增加17.6%，15.4%，17.6%。T2和T4處理對(duì)鹽脅迫的緩解作用減弱，而T5處理葉綠素含量與鹽脅迫組差異不顯著（P＞0.05），表明該濃度SA處理可能對(duì)百日草鹽害緩解作用不明顯。

表3 SA對(duì)鹽脅迫下百日草幼苗生長(zhǎng)及葉綠素含量的影響Table 3 Effects of salicylic acid on growth and chlorophyll contents of Zinniaseedlings under salt stress

2.3 外源SA對(duì)鹽脅迫下百日草幼苗MDA含量的影響

植物在逆境脅迫下，加強(qiáng)了膜脂過氧化作用，最終導(dǎo)致細(xì)胞膜系統(tǒng)損傷，MDA作為膜脂過氧化的產(chǎn)物，其含量反映膜損傷程度［2］。隨著處理時(shí)間增加，T1與T2處理下百日草幼苗的MDA含量出現(xiàn)先升后降的變化趨勢(shì)；T3和T4呈現(xiàn)先降后升的趨勢(shì)；T5則一直緩慢升高（圖1）。10d時(shí)T3下降到最低值，較T1低45.9%。T2較T3和T4下降緩慢。20d時(shí)T1升高到最大值，高出CK 46.8%，T4則下降到最小值，比T1低58.8%。30d時(shí)，T5與T1無顯著差異（P＞0.05）。表明，低濃度的SA處理隨時(shí)間增加會(huì)表現(xiàn)出一定的緩解效應(yīng)，濃度為1.0和1.5mmol／L的SA處理緩解效果最好，而SA濃度為2.0mmol／L時(shí)反而表現(xiàn)出一定的脅迫效應(yīng)。

圖1 SA對(duì)鹽脅迫下百日草幼苗葉片MDA含量的影響Fig.1 Effects of exogenous SA on MDA content in the seeding leaves of Zinniaunder salt stress

2.4 外源SA對(duì)鹽脅迫下百日草幼苗葉片抗氧化酶活性的影響

鹽脅迫時(shí)，抗氧化酶系統(tǒng)的重要組成SOD和POD可有效清除自由基，從而避免植物因自由基積累造成的氧化損傷［32］。本研究中，SA對(duì)鹽脅迫下百日草幼苗葉片SOD和POD活性存在顯著影響。隨處理時(shí)間增加，T1～T5的SOD和POD活性都大致表現(xiàn)出先升后降的變化趨勢(shì)（圖2）。處理10d時(shí)，僅T3的SOD活性顯著升高（P＜0.05），而T2～T5的POD活性均顯著升高（P＜0.05）。20d時(shí)，T1的SOD和POD活性均達(dá)最大值，分別比CK高27.9%和34.6%；此時(shí)，T2～T4的SOD活性上升最快，并達(dá)最大值，分別比T1高55.3%，77.8%和56.8%，比CK高98.6%，127.5%和100.6%；同時(shí)段，T2～T4的POD活性也達(dá)最大值，分別比T1高48.2%，53.3%和44.8%，比CK高99.4%，106.3%和94.9%。30d時(shí)，T5與T1的SOD和POD活性差異不顯著（P＞0.05）。結(jié)果表明，植物在鹽脅迫初期，自身也會(huì)提高其SOD、POD活性以適應(yīng)脅迫；適當(dāng)濃度的SA處理可緩解鹽脅迫的傷害，提高植物SOD及POD活性，且SA濃度為1.0mmol／L時(shí)緩解效果最佳；處理中，SOD和POD活性變化不同步，存在一定差異。

圖2 SA對(duì)鹽脅迫下百日草幼苗葉片SOD和POD活性的影響Fig.2 Effects of exogenous SA on the activities of SOD and POD in the seeding leaves of Zinniaunder salt stress

2.5 外源SA對(duì)鹽脅迫下百日草幼苗葉片脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量的影響

脯氨酸和可溶性糖是很多植物的主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可溶性蛋白是反映植物體內(nèi)代謝強(qiáng)度的一個(gè)重要指標(biāo)［33］。隨處理時(shí)間增加，T1的脯氨酸、可溶性糖及可溶性蛋白含量均出現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)，T2～T5也有不同幅度的升高，且與對(duì)照差異顯著（P＜0.05）（圖3）。

20d時(shí)，T1～T5脯氨酸含量均達(dá)最大值，分別比CK 高 出 33.5%，58.5%，108.5%，94.2% 和68.2%，T2～T5分別比 T1高出18.7%，56.2%，45.4%，26.0%，T3、T4顯著高于其余處理（P＜0.05）；30d時(shí)，T3～T5之間無顯著差異（P＞0.05），而T1顯著低于CK（P＜0.05）。隨處理時(shí)間增加，T2～T4可溶性糖含量持續(xù)升高，10d時(shí)，T1達(dá)最大值，比CK高26.3%；30d時(shí)T3和T4達(dá)最大值，且兩者之間無顯著差異（P＞0.05），分別比T1高出1.93和2.11倍，比CK 高出1.34和1.51倍。20d時(shí)，T1～T5可溶性蛋白含量均達(dá)最大值，分別比CK高出44.2%，60.1%，72.1%，54.0%和45.6%，T1、T4、T5三者之間無顯著差異（P＞0.05），T2、T3分別比T1高出11.0%和19.3%。

結(jié)果表明，SA處理可通過調(diào)節(jié)脯氨酸、可溶性糖及可溶性蛋白含量來緩解鹽害，但作用幅度存在一定差異。綜合3個(gè)指標(biāo)，SA濃度為1.0和1.5mmol／L時(shí)作用效果最為顯著，而0.5和2.0mmol／L作用效果減弱。

圖3 SA處理對(duì)鹽脅迫下百日草幼苗葉脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量的影響Fig.3 Effects of exogenous SA on the contents of proline，soluble sugar and soluble protein in the seeding leaves of Zinniaunder salt stress

3 討論

大量研究表明，鹽脅迫對(duì)植物光合、蛋白合成及能量、脂類代謝等重要生命過程均產(chǎn)生影響［34］。本試驗(yàn)中，100mmol／L的NaCl處理使百日草種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)受到嚴(yán)重抑制。SA是一種植物內(nèi)源激素，作為信號(hào)分子對(duì)植物信號(hào)傳導(dǎo)和抗逆反應(yīng)起重要作用［12，35］。添加適當(dāng)濃度的SA能顯著促進(jìn)百日草種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)，并提高葉綠素含量、抗氧化酶活性及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，且以1.0mmol／L緩解效果最佳，2.0mmol／L對(duì)鹽脅迫下百日草保護(hù)作用最弱或有時(shí)反而表現(xiàn)為抑制作用。

植物能否在鹽堿地上生長(zhǎng)取決于其在鹽脅迫條件下能否萌發(fā)成苗。鹽脅迫使種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均降低［8，32，36］。鹽脅迫可通過滲透脅迫造成植物種子吸水進(jìn)程減緩以及降低種子儲(chǔ)藏物質(zhì)的分解與轉(zhuǎn)化、破壞膜結(jié)構(gòu)來抑制種子的萌發(fā)［32］。而適當(dāng)濃度的SA能增強(qiáng)植物的滲透調(diào)節(jié)能力，提高組織含水量從而促進(jìn)鹽脅迫下種子的萌發(fā)［37］。本研究中，百日草種子在鹽脅迫下發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均顯著降低；較低濃度（0.5～1.5mmol／L）SA處理能顯著提高鹽脅迫下百日草種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)，且以1.0mmol／L緩解效果最佳；較高濃度（2.0mmol／L）SA則基本不表現(xiàn)促進(jìn)作用。與王玉萍等［8］對(duì)花椰菜（Brassicaoleraceavar.botrytis）的研究結(jié)果基本一致，但與孫麗娜等［26］對(duì)黃瓜（Cucumissativus）和朱偉等［15］對(duì)棉花的結(jié)論有一定差異，主要表現(xiàn)在SA最佳濃度有所不同，這可能是由于不同的植物材料對(duì)SA的濃度效應(yīng)有不同的響應(yīng)機(jī)制。

葉綠素是植物主要的光合色素，對(duì)光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化發(fā)揮著重要作用［38］。本試驗(yàn)中，100mmol／L的鹽脅迫使百日草幼苗葉綠素含量顯著降低，光合反應(yīng)受阻，生長(zhǎng)遲緩。0.5～1.5mmol／L的SA處理明顯提高了鹽脅迫下百日草幼苗的葉綠素含量、株高、莖粗及根冠比。表明適當(dāng)濃度SA處理能夠促進(jìn)百日草幼苗葉綠素的生物合成，保護(hù)植物組織的光合作用［39－40］，從而減輕鹽脅迫的毒害，維持正常生長(zhǎng)發(fā)育。

鹽脅迫對(duì)細(xì)胞的膜脂和膜蛋白產(chǎn)生直接影響，使膜脂過氧化，導(dǎo)致膜的完整性被破壞［41］。MDA是膜脂過氧化產(chǎn)物之一，其含量高低反映細(xì)胞膜脂過氧化程度［8，42］。SOD和POD是植物體內(nèi)2種重要的抗氧化酶，在逆境脅迫中清除過量的活性氧，緩解膜脂過氧化傷害，維持了細(xì)胞質(zhì)膜的完整性和穩(wěn)定性，從而在一定程度上提高了植物對(duì)逆境的適應(yīng)能力［32］。本研究中，百日草幼苗在100mmol／L鹽脅迫下，MDA含量及SOD、POD活性均有所提高，可能是植物在逆境中的應(yīng)激反應(yīng)；低濃度SA處理顯著抑制了MDA積累，且以1.0mmol／L效果最佳，與辣椒（Capsicumannuum）［43］、苜蓿（Medicagosativa）［44］等作物的研究結(jié)果大致相似。

鹽脅迫下，外界滲透勢(shì)降低，為避免細(xì)胞大量失水，植物體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，以保證植物正常的水分供應(yīng)［32］。脯氨酸和可溶性糖是2種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，使水分的跨膜運(yùn)輸朝著有利于植物生長(zhǎng)的方向發(fā)展。植物內(nèi)的可溶性蛋白大多是參與代謝的酶類，其含量高低反映植物代謝強(qiáng)度［41］，同時(shí)，可溶性蛋白具較強(qiáng)的親水性，可提高細(xì)胞保水性能，有效防止其脫水［33］。本研究中，低濃度SA處理后，百日草幼苗體內(nèi)脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量較鹽脅迫組明顯升高，表明SA不僅能通過滲透調(diào)節(jié)緩解鹽脅迫對(duì)百日草帶來的傷害，還能通過提高鹽脅迫下百日草幼苗的代謝活力，增強(qiáng)百日草對(duì)鹽脅迫的抵抗力。

綜上所述，SA處理有效減輕了鹽脅迫對(duì)百日草種子萌發(fā)的危害，并通過促進(jìn)百日草葉片葉綠素合成，保護(hù)其光合作用，維持了植物的正常生長(zhǎng)；同時(shí)，還通過提高SOD、POD活性及脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白的含量，增強(qiáng)了百日草幼苗的抗氧化及抗?jié)B透脅迫能力，從而一定程度上緩解了鹽脅迫帶來的傷害；SA處理存在一定的濃度效應(yīng)，以1.0mmol／L緩解百日草鹽脅迫傷害效果最好。因此，鹽堿地區(qū)種植百日草，可用1.0mmol／L的SA預(yù)先浸泡百日草種子，待其長(zhǎng)出幼苗后，再以同樣濃度SA噴施葉面，能顯著降低鹽毒害，促進(jìn)百日草幼苗生長(zhǎng)。

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