井岡山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)栲樹林優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位特征

丁 松 ，歐陽(yáng)杰 ，呂 丹，歐陽(yáng)勛志

（1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，江西 南昌 330045；2.西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院，陜西 楊凌 712100）

井岡山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)栲樹林優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位特征

丁 松1，歐陽(yáng)杰2，呂 丹1，歐陽(yáng)勛志1

（1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，江西 南昌 330045；2.西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院，陜西 楊凌 712100）

在對(duì)井岡山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)常綠闊葉林林分調(diào)查的基礎(chǔ)上，選擇有栲樹分布的不同環(huán)境類型設(shè)置8個(gè)典型樣地，以不同生境的樣地作為資源位，以物種重要值作為資源位上的狀態(tài)指標(biāo)，對(duì)栲樹林優(yōu)勢(shì)種群的生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊和生態(tài)位相似性比例進(jìn)行分析。結(jié)果表明：栲樹、羅浮栲、紅楠具有較大的重要值和較寬的生態(tài)位寬度值，Ba為0.853、0.787、0.720，對(duì)群落結(jié)構(gòu)和功能起著決定作用。杜英僅在兩個(gè)資源位中出現(xiàn)，分布范圍小，Ba為0.026，對(duì)資源利用能力弱；15個(gè)優(yōu)勢(shì)樹種間的生態(tài)位高度重疊占4.8%，中度重疊占35.2%，低度重疊占60%，生態(tài)位重疊值不大，各樹種因?qū)餐Y源的利用而產(chǎn)生的競(jìng)爭(zhēng)不強(qiáng)，群落中優(yōu)勢(shì)樹種間生態(tài)學(xué)習(xí)性相似，多數(shù)樹種間生態(tài)位相似性比例大。綜合分析表明，栲樹林群落組成樹種對(duì)研究區(qū)的環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)，對(duì)資源利用充分，種間的競(jìng)爭(zhēng)小，處在相對(duì)穩(wěn)定的階段。

栲樹林；生態(tài)位寬度；生態(tài)位重疊；生態(tài)位相似性比例

生態(tài)位是指種群在群落中的時(shí)間和空間的位置以及地位和功能，生態(tài)位概念的發(fā)展經(jīng)歷了“空間生態(tài)位”，“功能生態(tài)位”和“多維超體積”等認(rèn)識(shí)階段[1]，然而國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)生態(tài)位的概念進(jìn)行了不同的闡釋，到目前為止并沒(méi)有形成統(tǒng)一的概念，但生態(tài)位的基本思想是一致的[2]。生態(tài)位從本質(zhì)上來(lái)說(shuō)包括兩個(gè)方面的內(nèi)容，即物種對(duì)環(huán)境的要求和環(huán)境對(duì)物種的影響，它能夠定量的反映物種與生境之間的相互作用和關(guān)系[3]。通過(guò)對(duì)生態(tài)位的研究有助于闡明種間和種內(nèi)的關(guān)系及群落中種群所處地位，因此在森林資源保護(hù)利用、生物多樣性保護(hù)、群落演替等方面有著廣泛的應(yīng)用前景[4-5]。近年來(lái)關(guān)于生態(tài)位研究越來(lái)越受到重視，目前國(guó)內(nèi)外學(xué)者就生態(tài)位已做了大量的研究[6-11]。

栲樹Castanopsis fargesii又稱絲栗栲，是常綠闊葉林中常見樹種，以栲樹為優(yōu)勢(shì)樹種組成的森林群落是中亞熱帶典型的地帶性植被，也是井岡山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)常見的常綠闊葉林類型之一，該群落特征在保護(hù)區(qū)具有一定的代表性。筆者在線路踏查的基礎(chǔ)上，采用典型樣地調(diào)查獲取數(shù)據(jù)，運(yùn)用生態(tài)位理論，采用定量分析的方法對(duì)栲樹林優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位特征進(jìn)行研究，以探討優(yōu)勢(shì)種群對(duì)資源的利用狀況，揭示種群間的競(jìng)爭(zhēng)與共存機(jī)制，為進(jìn)一步研究栲樹林群落結(jié)構(gòu)特征提供理論依據(jù)，同時(shí)為研究區(qū)乃至亞熱帶常綠闊葉林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)管理提供基礎(chǔ)資料。

1 研究區(qū)概況

井岡山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)地處湘贛兩省交界的羅霄山脈中段，古有“郴衡湘贛之交，千里羅霄之腹”之稱，地理位置東經(jīng) 114°04′～ 114°16′，北緯26°38′～26°40′，整個(gè)山體呈東北—西南走向，地形復(fù)雜，生境多樣，最高海拔1 841 m，最低海拔202 m，森林土壤類型主要以山地紅壤、山地黃壤為主，土質(zhì)疏松、肥沃、濕潤(rùn)。氣候?qū)賮啛釒嘏瘽駶?rùn)氣候區(qū)，年平均氣溫14～17 ℃，平均年日照時(shí)數(shù)1 500 h，年降水量1 856.2 mm，年均相對(duì)濕度85%，四季分明，孕育了大面積的亞熱帶森林植被。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

在保護(hù)區(qū)內(nèi)栲樹典型分布區(qū)選取8種不同群落組成類型作為資源位，在不同資源上分別設(shè)置30 m×30 m的典型樣地，樣地的海拔在400～740 m，土層厚度50～75 cm，坡位為中下坡。將每個(gè)樣地劃分成9個(gè)10 m×10 m的小樣方，調(diào)查記錄樣地中胸徑5.0 cm以上喬木、灌木樹種的種名、胸徑、樹高以及林分郁閉度、立地條件等因子。群落組成類型為：①栲樹Castanopsis fargesii+羅浮栲Castanopsis fabri+紅楠Machilus thunbergii+多穗石櫟Lithocarpus polystarhyus；②栲樹+紅楠+青鉤栲Castanopsis kawakamii+交讓木Daphniphyllum macropodum；③紅楠+栲樹+羅浮栲+冬青 Ilex chinensis；④栲樹+虎皮楠Daphniphyllum oldhamii）+紅楠+羅浮栲；⑤栲樹+紅楠+交讓木+虎皮楠；⑥栲樹+交讓木+甜櫧Castanopsis eyrei+青岡Cyclobalanopsis glauca；⑦栲樹+杜英Elaeocarpus decipens+羅浮栲+黃樟Cinnamomum parthenoxylon；⑧紅楠+黃樟+栲樹+細(xì)葉青岡Cyclobalanopsis myrsinaefolia。

2.2 數(shù)據(jù)分析

2.2.1 重要值

重要值=（相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度）/3[12]。

2.2.2 生態(tài)位寬度

Hurlbert[13-14]生態(tài)位寬度，式中：Ba為種i生態(tài)位寬度，是種 i對(duì)第j個(gè)資源的利用占其對(duì)全部資源的利用頻度，即為物種i在第j資源上的優(yōu)勢(shì)度（本研究以物種重要值表示），r表示資源等級(jí)數(shù)。

2.2.3 生態(tài)位重疊

簡(jiǎn) 化 的 M o r i s i t a指 數(shù) Oik=，式中：Oik表示種i和k對(duì)資源利用曲線的重疊指數(shù)，Pij和Pkj分別表示種i和種k對(duì)第j個(gè)資源的利用占其對(duì)全部資源的利用頻度，即。

2.2.4 生態(tài)位相似性比例

Cik=，式中：Cik為物種i與物種k的生態(tài)位相似程度，且具有Cik=Cki，Pij和Pkj含義同上[5]。

3 結(jié)果與分析

3.1 優(yōu)勢(shì)種群重要值和生態(tài)位寬度

8個(gè)資源位中每個(gè)主要種群的重要值總和排序和生態(tài)位寬度見表1。從表1可知，在8個(gè)資源位中栲樹種群重要值之和達(dá)到了156.13%，表明在8個(gè)資源位中栲樹有相當(dāng)大的優(yōu)勢(shì)。紅楠、羅浮栲在各資源位中重要值總和超過(guò)了50%，可見這2個(gè)種群在栲樹林中也具有較大的優(yōu)勢(shì)。

表1 栲樹林優(yōu)勢(shì)種群重要值及生態(tài)位寬度Table 1 The importance value and niche breadth of dominant populations in Castanopsis fargesii forest

生態(tài)位寬度反映的是一個(gè)種群所利用的全部資源的總和，物種的生態(tài)位寬度越大，則說(shuō)明其對(duì)環(huán)境具有更強(qiáng)的適應(yīng)能力，更能充分利用各種資源，在群落中處于優(yōu)勢(shì)地位，容易發(fā)展成群落的建群種[6,8,15]。各優(yōu)勢(shì)樹種的Ba的排序見表1。由表1可知，栲樹生態(tài)位寬度最大，Ba為0.853，因?yàn)殍鄻淠褪a喜濕，在高度郁閉的林分中能夠?qū)崿F(xiàn)林分的自然更新，分布有大量的幼苗，數(shù)量多，分布廣，對(duì)環(huán)境資源的利用能力最強(qiáng)，在群落中具有明顯的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，羅浮栲和紅楠也具有較大的生態(tài)位寬度，Ba為0.787、0.720，這3個(gè)種群在每個(gè)資源位中均有出現(xiàn)，生態(tài)適應(yīng)范圍大，對(duì)資源利用充分，表明其是群落的共優(yōu)種，對(duì)群落的結(jié)構(gòu)和功能起著決定作用。杜英的生態(tài)位寬度最小，Ba為0.026，因?yàn)槠鋬H在兩個(gè)資源位中出現(xiàn)，分布范圍小，對(duì)資源利用能力較弱。

一般重要值大的樹種生態(tài)位寬度越大，重要值越小的樹種生態(tài)位寬度也越小，生態(tài)位寬度大小往往與重要值大小變化具有一致性，如栲樹重要值最大，其生態(tài)位寬度也最大，杜英重要值最小，相應(yīng)的生態(tài)位寬度也最小，但是對(duì)于重要值接近的樹種而言，其生態(tài)位寬度排序不一定與重要值排序一致，如紅楠重要值大于羅浮栲，然其生態(tài)位寬度小于羅浮栲，還有多穗石櫟與交讓木、黃樟等，這是因?yàn)樯鷳B(tài)位寬度不僅與重要值大小有關(guān)，還與各資源位中重要值是否接近有關(guān)，即當(dāng)重要值總和接近時(shí)，各資源位中重要值變異越小生態(tài)位寬度往往越大。

3.2 優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位重疊

從表2可知，生態(tài)位重疊值最大的是栲樹與交讓木（0.89），說(shuō)明二者利用對(duì)生境的需求最相似，栲樹與多穗石櫟（0.81）、黃樟與鹿角栲（0.84）、多穗石櫟與檵木（0.81）、青岡與檵木（0.84）之間也具有較大的生態(tài)位重疊值，各樹種都在同一林層中，當(dāng)共享資源不足時(shí)群落內(nèi)各樹種之間產(chǎn)生激烈競(jìng)爭(zhēng)，從而引起生態(tài)位發(fā)生分化，并朝著各自有利的方向發(fā)展，這也是導(dǎo)致群落演替的原因。杜英與甜櫧的生態(tài)重疊位值為0，兩者沒(méi)有同時(shí)出現(xiàn)在同一個(gè)樣地中，體現(xiàn)了其生存生境的差異，生態(tài)位重疊值較小的還有青岡與杜英（0.01）、鵝耳櫪與杜英（0.05）、等，這些種對(duì)間的競(jìng)爭(zhēng)小，共有資源充足，有利于各種群的發(fā)展。

參照楊利民關(guān)于生態(tài)位重疊的劃分標(biāo)準(zhǔn)[16]，生態(tài)位高度重疊（＞0.8）的有5對(duì)，占總對(duì)數(shù)的4.8%，中度重疊（0.6～0.8）的有37對(duì)，占總對(duì)數(shù)的35.2%，低度重疊（＜0.6）的有63對(duì)，占總對(duì)數(shù)的60%。群落中15個(gè)優(yōu)勢(shì)種間的生態(tài)位重疊總體上為低度重疊，表明群落中各物種因?qū)餐Y源的利用而產(chǎn)生的競(jìng)爭(zhēng)不強(qiáng)，群落處在相對(duì)穩(wěn)定的階段。生態(tài)位寬度值前3的栲樹、羅浮栲、紅楠在群落中與各優(yōu)勢(shì)樹種組成的39個(gè)種對(duì)中，高度重疊的占5.1%，中度重疊的占53.9%，低度重疊的占41.0%，中度重疊的對(duì)數(shù)明顯高于總體水平，說(shuō)明生態(tài)位寬度大的物種容易與其他物種形成較大的生態(tài)位重疊值，當(dāng)共有資源不足時(shí)易與其他物種形成競(jìng)爭(zhēng)。

3.3 優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位相似性比例

優(yōu)勢(shì)種群的生態(tài)位相似性比例見表2。由表2可知，生態(tài)位相似性比例大于0.3的有82對(duì)，占總比例的78.1%，生態(tài)位相似性比例大于0.5的有45對(duì)，占總比例的42.9%，說(shuō)明栲樹林優(yōu)勢(shì)種群間的生態(tài)位相似性比例大，這與亞熱帶常綠闊葉林生態(tài)位相似性比例較高相符合[17]，說(shuō)明群落中優(yōu)勢(shì)樹種間或表現(xiàn)為生態(tài)學(xué)習(xí)性相似，如栲樹與紅楠，或表現(xiàn)為生態(tài)因子利用的互補(bǔ)性，如栲樹與檵木，占據(jù)不同的林層。栲樹與其他14個(gè)優(yōu)勢(shì)種間的生態(tài)相似性比例大于0.5的有11對(duì)，在資源利用上具有較大的相似性。生態(tài)位相似性比例大于0.7的有5對(duì)，即栲樹與交讓木（0.77）、栲樹與多穗石櫟（0.73）、羅浮栲與多穗石櫟（0.73）、羅浮栲與黃樟（0.71）、青岡與檵木（0.72）。生態(tài)位寬度值前3的栲樹、羅浮栲、紅楠在群落中與各優(yōu)勢(shì)樹種組成的39個(gè)種對(duì)中生態(tài)位相似性比例大于0.5的有24對(duì)，占比達(dá)到61.5%，同時(shí)這3個(gè)優(yōu)勢(shì)樹種之間的生態(tài)位相似性比例均大于0.5，說(shuō)明生態(tài)位寬度大的物種與其他物種形成的生態(tài)位相似性比例大。

表2 栲樹林優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位相似比例和生態(tài)位重疊值?Table 2 Niche similarity and overlap of dominant populations in Castanopsis fargesii forest

4 討 論

群落類型是植物和生態(tài)因子（如光照、水分、溫度、海拔等）長(zhǎng)期綜合作用的結(jié)果，群落類型的差異首先體現(xiàn)在組成的物種不同，其次是影響植物生長(zhǎng)的各種生態(tài)因子的差異。重要值是衡量某種植物在群落中相對(duì)重要性的一個(gè)綜合性指標(biāo)，能夠反映出這種植物分布的最適生境[18]，而且選取重要值作為資源利用的參數(shù)，得出的生態(tài)位寬度還具有多維的意義[14]。因此以樣地作為資源位，以重要值作為資源位上測(cè)度生態(tài)位特征的狀態(tài)指標(biāo)是合適的。

生態(tài)位寬度的大小受物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性、環(huán)境因子的分布狀況及種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度等因素的影響[19-20]。栲樹、羅浮栲、紅楠等是亞熱帶常綠闊葉林的建群種或主要伴生種，在每個(gè)資源位中都有分布，生態(tài)幅度大，對(duì)資源利用充分，所以它們具有較大的重要值和生態(tài)位寬度。本文中生態(tài)位寬度與重要值大小的排序并不是完全一致的，這與相關(guān)的研究結(jié)果是一致的[21]，因?yàn)樯鷳B(tài)位寬度不僅與重要值大小有關(guān)，還與各樹種在各個(gè)資源位中的重要值分布是否均勻有關(guān)，相關(guān)研究也指出生態(tài)位寬度反映了物種在不同資源單元個(gè)體數(shù)量分布的均勻程度[22]。

生態(tài)位寬度的變化在一定程度上能夠體現(xiàn)群落演替序列的變化，當(dāng)群落演替至地帶性穩(wěn)定群落時(shí)，種間競(jìng)爭(zhēng)較小，生態(tài)位重疊值下降[23]。生態(tài)位重疊反映了物種間對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)，重疊程度越高，種間競(jìng)爭(zhēng)越大，促使群落演替的發(fā)生；重疊程度越低，種間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系越緩和，促使群落保持相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)[17,24]。優(yōu)勢(shì)樹種間的生態(tài)位屬低度重疊的達(dá)到60%，高度重疊的僅為4.8%，說(shuō)明群落中因利用共有資源而產(chǎn)生的競(jìng)爭(zhēng)并不激烈。生態(tài)位相似性比例反映了不同物種對(duì)各資源利用的相似程度，本研究中優(yōu)勢(shì)樹種之間的生態(tài)位相似性比例較大，表明栲樹林多數(shù)物種對(duì)資源利用的相似性程度高。一般生態(tài)位越寬生態(tài)位重疊和生態(tài)位相似性比例越大，研究區(qū)群落生態(tài)位重疊較低，體現(xiàn)了栲樹是該區(qū)域地帶性頂級(jí)群落的特征，群落物種組成保持相對(duì)穩(wěn)定的動(dòng)態(tài)平衡，群落處于相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)。

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Niche characteristics of dominant species populations in Castanopsis fargesii forest in Jinggang mountain national nature reserve

DING Song1, OUYANG Jie2, LU Dan1, OUYANG Xun-zhi1
(1.College of Forestry, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, Jiangxi, China; 2.College of Forestry, Northwest A&F University, Yangling 712100, Shaanxi, China)

Based on the fi eld survey to Jinggang Mountain National Nature Reserve evergreen broad-leaved forest, 8 environmental types for Castanopsis fargesii were selected. Using the plots which in different environmental types as resource state, and the species of important value as the state index on resource state to quantitatively analyzed the breadth, overlap, similarity of the niche dominant species populations in Castanopsis fargesii community. The results showed that: the Castanopsis fargesii, Castanopsis fabric and Machilus thunbergii had great important value and wide niche breadth. Their Hurlbert niche breadth values were 0.853、0.787、0.720,respectively. They played a decisive role in the community structure and function. The Elaeocarpus decipens only appeared in two resource states and it’s weak in resources utilization capacities. Its Hurlbert niche breadth value was 0.026; the niche overlapping of 15 dominant species populations included three degrees which consisted of high overlap, moderate overlap and low overlap, high overlap accounted for 4.8%, moderate overlap accounted for 35.2% and low overlap accounted for 60%.The low overlap found in this study suggests less fi erce interspecies competition for communal resource utilization in the Castanopsis fargesii forest. There is a larger niche similarity among most of the dominant species in the Castanopsis fargesii forest, the ecological characteristics of them were similar.Comprehensive analysis shows that, the species of the Castanopsis fargesii forest had higher ability and resource utilization in the study area, and the interspecies competition was not intense. The community was in the relativeiy stable stage.

Castanopsis fargesii; niche breadth; niche overlap; niche similarity

S718.54+2

A

1673-923X(2014)07-0099-05

2014-03-10

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目“亞熱帶生態(tài)公益林健康經(jīng)營(yíng)的基礎(chǔ)研究”（30860229）；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目“贛南飛播馬尾松林林下植被恢復(fù)過(guò)程與林木生長(zhǎng)、土壤動(dòng)態(tài)變化耦合機(jī)理研究”（31160159）

丁 松（1988-），男，安徽安慶人，碩士研究生，主要從事森林資源管理與監(jiān)測(cè)研究；E-mail：ding_song123@sina.com通訊作者：歐陽(yáng)勛志（1966-），男，江西贛州人，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事森林資源監(jiān)測(cè)管理與森林生態(tài)研究及教學(xué)工作；

E-mail：oyxz_2003@hotmail.com

[本文編校：吳 毅]