馬尾松樹輪寬度與氣候因子關(guān)系的地域差異
——以九嶺山和九連山為例

趙業(yè)思，商志遠，王 建，郭海婷，周德帥，丁 苗

(南京師范大學地理科學學院，南京210023)

在全球氣候變暖的背景下，樹輪寬度與氣候因子關(guān)系的地域差異研究對了解大尺度環(huán)境中促使樹木徑向生長變化的環(huán)境驅(qū)動力及其驅(qū)動機制［1］、生物氣候單元的劃分［2］以及未來種群在水平空間分布范圍的預測有重要意義［3］。國際上，對樹輪寬度與氣候因子關(guān)系的地域差異研究多集中在北半球中高緯度地區(qū)［3-7］。截至目前，國內(nèi)的相關(guān)研究主要位于西北天山［8］和祁連山［9］等地，而中國東南地區(qū)由于受亞熱帶暖濕氣候控制，樹輪寬度與氣候因子之間的關(guān)系較上述地區(qū)復雜［10］，一直以來，有關(guān)的樹輪氣候?qū)W研究相對較少。然而，目前基于中國東南地區(qū)針葉樹種的樹輪研究結(jié)果表明:該類樹種在樹輪氣候?qū)W研究方面仍具有一定的潛力［11-13］。其中，馬尾松因其分布廣泛、年輪界限清晰，且又能夠在土壤較貧瘠的惡劣環(huán)境生長［14］，是被廣泛用于研究的樹種之一。馬尾樹輪寬度與氣候因子關(guān)系存在顯著的地域差異，如侯愛敏等［15］對廣東鼎湖山馬尾松的研究顯示其響應最敏感的是相對濕度指標，且與多個月份和當年平均相對濕度顯著正相關(guān);喬磊等［16］發(fā)現(xiàn)江西大崗山地區(qū)的馬尾松年輪寬度則主要與7—9月降水量顯著負相關(guān);蔡秋芳和劉禹［10］發(fā)現(xiàn)鄂豫皖三省交界的馬尾松樹輪寬度主要與6—9月平均最高氣溫顯著負相關(guān)。這些結(jié)果表明，位于中國亞熱帶不同地區(qū)的馬尾松，其樹輪寬度對氣候因子的響應程度有所差異。而目前可獲得的研究多數(shù)是針對單一樣點的研究，缺乏對整個馬尾松分布中心地帶和邊緣地帶之間樹輪寬度與氣候因子關(guān)系差異性的對比。據(jù)周政賢《中國馬尾松》一書介紹［17］，中國馬尾松可分為北、中、南三帶，其中江西九嶺山地區(qū)為馬尾松分布的中心區(qū)，而贛粵交界處的九連山地區(qū)則可劃分為馬尾松的分布南緣 (圖1)。本研究選取這2個在馬尾松分布上具有典型的空間代表性的樣地作為研究區(qū)，分析兩區(qū)域馬尾松樹輪寬度與氣候因子關(guān)系的地域差異及造成差異的原因，以期為今后不同地帶同一樹種的樹輪指標對氣候響應差異的深入研究和馬尾松種群的森林經(jīng)營工作提供依據(jù)。

圖1 采樣點分布示意Figure 1 Distribution of sampling site

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

九嶺山地處中亞熱帶濕潤季風氣候區(qū)，屬馬尾松分布的中心區(qū)。該地年平均氣溫14．1～17．0℃，最冷月1月平均氣溫2．3～4．9℃，最熱月7月平均氣溫24．1～28．4℃，年均降水量1 653 mm，年均日照時數(shù)1 872．6 h，年均蒸發(fā)量1 053．3 mm，空氣年平均相對濕度為79%［18］。九連山位于中亞熱帶與南亞熱帶過渡地帶，接近馬尾松分布區(qū)的南界。該地氣候溫和濕潤，有明顯的干、濕季。年平均氣溫約16．4℃，1月平均氣溫6．8℃，7月平均氣溫24．4℃。年均降水量2 155．6 mm，年均蒸發(fā)量790．2 mm，空氣年均相對濕度85%，但干濕季明顯，2—9月為雨季，月平均降水量最低147．9 mm，10—1月為旱季，月平均降水量最高為70．7 m 。

1.2 樣品采集與預處理

九嶺山樣區(qū)包括武陵巖 (WLY)和五梅山 (WMS)2個采樣點，海拔介于600～1 000 m之間，平均坡度32°，坡向多為南坡或西南坡，土壤類型為山地黃壤。樣品所采自的馬尾松林為原始林，平均樹齡在65 a以上，平均樹高23 m，群落結(jié)構(gòu)簡單，喬本層以馬尾松為優(yōu)勢種;九連山樣區(qū)包括九連山北坡的枧頭 (JT)、山坑 (SK)和九連山南坡板嶺下 (BLX)、路下 (LX)4個采樣點，樣點海拔介于300～600 m之間，平均坡度21°，坡向多為東坡或東南坡，土壤類型為山地紅壤。該地馬尾松林均為天然次生林，平均樹齡在46 a以上，平均樹高20 m左右，因大量常綠闊葉樹種入侵，馬尾松林已處于衰退階段。對每一株樹，使用樹輪生長錐在樹干胸徑高度處 (約1．3 m)沿大致平行于坡面走向的方向從樹干兩側(cè)分別鉆取2根樹芯，具體采樣情況見表1。對采集的樣品裝在紙筒里帶至實驗室內(nèi)晾干，用白乳膠將其粘貼在樣品槽內(nèi)，使用120～3 000目的干砂紙逐級打磨至年輪清晰可辨。先目測對比同株樹不同樣芯并利用骨架圖進行樣芯之間的交叉定年，盡可能辨別出偽輪和缺輪，然后在體式顯微鏡下，利用AcuRite年輪寬度儀的Measure J2X年輪寬度測量系統(tǒng) (測量精度0．001 mm)讀取年輪寬度，并使用COFECHA程序進行交叉定年質(zhì)量檢驗，剔除與主序列相關(guān)性低的樹芯。最后分別在九嶺山地區(qū)選用37株樹71根芯，九連山地區(qū)選用36株樹60根芯作為測量樣本。

表1 樹輪樣本基本信息Table 1 Basic information of tree ring samples from JLN and JLA

1.3 氣象數(shù)據(jù)來源

從中國氣象科學數(shù)據(jù)共享服務網(wǎng)下載距離采樣點最近，氣象數(shù)據(jù)資料最全的修水縣氣象數(shù)據(jù)和連平縣氣象數(shù)據(jù) (圖2)。修水縣氣象站 (XS)位于29°02'N，114°34'E，海拔114．34 m，距離WLY和WMS采樣點分別為70 km和30 km。連平縣氣象站 (LP)位于24°22'N，114°29'E，海拔214．47 m，距離JT、SK、BLX和LX采樣點分別為36 km、33 km、28 km和50 km。

圖2 修水縣氣象站和連平縣氣象站月降水量、月平均氣溫 (左)和月日照時數(shù)、月相對濕度 (右)分布Figure 2 Monthly rainfall，average temperature(left)and sunshine duration，average relative humidity(right)of meteorological stations in Xiushui County and Lianping County

1.4 樹輪年表的建立及統(tǒng)計特征

使用ARSTAN程序建立兩地的標準年表 (STD)與殘差年表 (RES)。在建立年表過程中，由于樣品年齡較短，在去趨勢的過程中首先選用負指數(shù)函數(shù) (任意斜率)擬合，當非正常的生長趨勢出現(xiàn)時，則采用弗萊德曼變量跨度平滑擬合 (friedman variable span smoother)。

表2所示為2個研究區(qū)各年表的統(tǒng)計特征。從表2可以看出，在平均敏感度和標準差方面，九嶺山和九連山兩地馬尾松年表相近。但在信噪比和樣本總體代表性方面，九嶺山年表顯著高于九連山，說明在九嶺山地區(qū)馬尾松樹輪年表所包含的氣候信息要比九連山地區(qū)更豐富。九嶺山馬尾松樹輪年表的一階自相關(guān)系數(shù)要高于對應的九連山地區(qū)，尤其是九嶺山馬尾松樹輪STD年表，一階自相關(guān)系數(shù)達到0．579，這說明九嶺山馬尾松的生長受到上年的顯著影響。根據(jù)Wigley等［20］提出可以使用SSS來檢驗年表的可信度，本研究選用SSS≥0．85的年表段落作為可信年表段落。兩地馬尾松樹輪RES年表的統(tǒng)計量整體上高于STD年表，因而選用RES年表 (圖3)同氣象數(shù)據(jù)做相關(guān)分析。

表2 九嶺山和九連山馬尾松年表統(tǒng)計特征Table 2 Statistics of chronologies in JLN and JLA

圖3 九嶺山與九連山樹輪寬度RES年表Figure 3 Residual chronologies of tree-ring width at Jiuling Mountain and Jiulian Mountain

1.5 樹輪寬度與氣候因子關(guān)系的建立

使用修水縣氣象站1953—2011年和連平縣氣象站1969—2012年的氣象數(shù)據(jù)分別與九嶺山和九連山馬尾松樹輪寬度指數(shù)作Pearson相關(guān)分析。氣候數(shù)據(jù)包括月平均氣溫、月降水量、月平均相對濕度以及月日照時數(shù)。為分析某一氣候因子顯著影響馬尾松徑向生長的具體時段及滯后效應，選取上一年生長季中后期自7月起至當年12月止的18個月份，分別計算單月及連續(xù)多個月份的氣溫、相對濕度平均值以及降水量和日照時數(shù)的累積值。表3顯示了各氣象要素對馬尾松樹輪寬度生長影響達到顯著水平的部分。

2 討論與分析

2.1 兩地馬尾松樹輪寬度與氣候因子的關(guān)系

由表3可知，盡管兩地馬尾松樹輪寬度與氣候因子的相關(guān)性存在共性，例如和當年1—3月份的平均氣溫顯著正相關(guān)，與上一年11月份的日照時數(shù)顯著負相關(guān)，但兩者存在諸多差異。從響應的時間段來看，九嶺山馬尾松樹輪寬度與上一年氣候因子的相關(guān)程度顯著高于九連山，此點與STD年表一階自相關(guān)系數(shù)的結(jié)果高度一致。尤其是在相對濕度和日照時數(shù)方面，九嶺山馬尾松樹輪寬度幾乎與當年這2個氣候因子沒有顯著相關(guān)性。而從單個氣候因子來看，兩地馬尾松樹輪寬度與生長季中晚期的各氣候因子關(guān)系大致呈相反的狀態(tài)。氣溫方面，九嶺山馬尾松樹輪寬度主要是與上一年7—8月的氣溫顯著正相關(guān)，而九連山馬尾松樹輪寬度卻與當年9—10月的氣溫顯著負相關(guān)。降水方面，九嶺山馬尾松輪寬與上一年7—10月份以及當年8—10月份的降水顯著負相關(guān)，而九連山馬尾松輪寬則與當年7—10月整個時間段的降水顯著正相關(guān)。與相對濕度的關(guān)系同降水量相似，亦表現(xiàn)為九嶺山馬尾松輪寬與上一年7—10月相對濕度的顯著負相關(guān)，而九連山地區(qū)則和上一年7—9月的相對濕度顯著負相關(guān)。日照時數(shù)方面，九嶺山馬尾松樹輪寬度與上一年7—10月的日照時數(shù)顯著正相關(guān)，而九連山馬尾松與日照時數(shù)的關(guān)系僅限于與上一年11月份的顯著負相關(guān)。

表3 九嶺山和九連山地區(qū)馬尾松樹輪寬度差值年表同單月及多月氣候要素相關(guān)性Table 3 Correlation values between monthly climate variables and residual chronologies of tree-ring width at JLN and JLA

2.2 兩地馬尾松樹輪寬度與氣候因子關(guān)系的共性特征成因分析

首先，兩地馬尾松樹輪寬度均與冬春季 (1—3月)的平均氣溫顯著正相關(guān)。這可能是因為該時間段屬馬尾松生長季早期［21］，此時溫度越高，越有利于促進樹液流動，馬尾松因此提前進入生長期，從而在當年獲得較多生長量。目前針對中國東南地區(qū)馬尾松樹輪寬度與氣候因子關(guān)系的其他研究中也存在此種相似結(jié)論［12-14，22-25］。本研究進一步驗證了利用馬尾松樹輪寬度在中國東南地區(qū)大尺度范圍內(nèi)重建冬春季平均氣溫以探究該區(qū)冬春季的低溫冷凍災害的發(fā)生規(guī)律與機制的可行性。

其次，兩地上年11月份日照時數(shù)過長均會抑制次年馬尾松的徑向生長。這可以從植物休眠角度來解釋:日照時數(shù)是誘發(fā)和控制植物休眠最重要的因素，對多年生植物而言，通常長日照促進生長，短日照引起生長停止以及休眠芽的形成［26-27］。由于11月份均為兩地馬尾松生長季末期［21］，此時日照時數(shù)過長，則會推遲馬尾松正常進入休眠期。然而11月份九嶺山溫度已經(jīng)偏低，時常有寒潮侵襲，九連山則較為干旱，仍處于生長狀態(tài)的馬尾松暴露在此類不利環(huán)境下可能會對其根莖等器官造成一定程度的損傷。同時由于光合速率較低，呼吸作用還將進一步消耗當年所積累的同化產(chǎn)物，進而造成對次年徑向生長的不利影響。

2.3 兩地馬尾松樹輪寬度與上一年氣候因子關(guān)系差異的成因與啟示

對于大多數(shù)針葉樹來說，由于當年早材生長所需的養(yǎng)料部分來自上一年生長季所合成的同化產(chǎn)物，因而所貯存的上一年養(yǎng)分的多少直接影響到當年早材寬度的生長。對于早材寬度占整個年輪比率較大的樹輪序列來說，其同上一年氣候因子的相關(guān)性自然要比早材比例小的年輪序列要高［28］。九嶺山地區(qū)的馬尾松輪寬與上一年氣候因子的相關(guān)性顯著高于九連山地區(qū)，這可以從兩地馬尾松年輪早材率 (早材占整個年輪的寬度比)差異得到較好的解釋。

在每個研究區(qū)，各隨機選取了計入年表的20株樹，每株樹2根芯，分別測量1982—2011年共30年的早晚材寬度，計算兩地的早材率均值分別為九嶺山0．62，九連山0．42。對兩組早晚率進行獨立樣本T檢驗，結(jié)果顯示兩地馬尾松早材率存在顯著差異 (雙尾概率P＜0．001)，九嶺山馬尾松早材率顯著高于九連山地區(qū) (圖4)。通常來說，早材形成于生長季光照、水熱條件充足的時段［29-31］。從圖2右兩地氣象站相對濕度和日照時數(shù)兩指標可以看出，馬尾松生長季初期，九連山地區(qū)的日照時數(shù)就比九嶺山要低，到9月份兩地日照時數(shù)大約相等時，九連山地區(qū)的空氣相對濕度又開始下降，因而可以認為，在整個馬尾松生長季中，九連山地區(qū)的光照、水分條件都不及九嶺山地區(qū)充足。九連山屬馬尾松分布的南緣地帶，相對于馬尾松分布中心地帶的九嶺山，其在馬尾松生長季中后期的濕度條件不利于馬尾松的生長，因而生長季當中適宜馬尾松徑向生長的時段要比九連山地區(qū)短，從而顯示出相對較低的早材率。

圖4 九嶺山和九連山馬尾松樹輪代表性樣芯公共時段 (1982—2011年)照片F(xiàn)igure 4 Photos of representative Pinus massoniana cores from 1982 to 2011 at Jiuling Mountain and Jiulian Mountain

九嶺山馬尾松樹輪寬度與上一年氣候因子顯著相關(guān)，說明位于分布中心區(qū)的九嶺山馬尾松的樹輪對當年氣候信號的記錄可能因上一年的氣候信號的干擾而變得不準確。因此，今后在馬尾松分布中心地帶利用其開展氣候或環(huán)境變化重建工作時，應當先檢驗馬尾松樹輪寬度與上年氣候因子之間是否具有顯著的相關(guān)性，進而考慮能否納入到年表的建立中。此外，晚材因其材質(zhì)較早材致密，樹木的晚材密度通常都大于早材［29］，九連山地區(qū)馬尾松年輪早材率低，晚材率高，因而推斷其材質(zhì)密度、硬度和強度等性能要明顯高九嶺山地區(qū)，可為以后兩地木材選用提供參考。

2.4 兩地馬尾松樹輪寬度與生長季中晚期氣候因子關(guān)系呈相反狀態(tài)的原因分析

在不區(qū)分上一年和當年的前提下，九嶺山和九連山兩地馬尾松樹輪寬度與7—10月間的平均氣溫、降水量和相對濕度的相關(guān)性呈大致相反的狀態(tài)。就九連山來說，7—10月，降水顯著減少，而平均溫度一直在20℃以上，同時空氣的相對濕度也明顯降低，又由于南帶的馬尾松單株生長耗水量相對于中帶要大［21］，這種由高溫干旱而導致的水分脅迫作用應當是九連山地區(qū)馬尾松在該段時間徑向生長的主要限制因子，這與侯愛敏等［15］在廣東鼎湖山地區(qū)的研究結(jié)論相似。同時高溫干旱也應該是阻礙馬尾松樹種繼續(xù)向南分布的主要氣候限制因素。九嶺山采樣點海拔高于600 m，溫度較修水縣城低2．5℃左右(以0．5℃/100 m年平均垂直遞減率計算)，蒸發(fā)量遠小于降水量，全年空氣相對濕度較高［18］，即使在7—10月降水相對缺乏的季節(jié)，較高的空氣相對濕度一方面可能抑制了土壤水分蒸散，使得土壤水分過于飽和進而抑制了馬尾松根部的呼吸作用，另一方面較高的空氣相對濕度也不利于馬尾松的蒸騰作用，從而導致在該時段降水量、相對濕度與馬尾松的年輪寬度顯著負相關(guān)，而較高的溫度和較長的日照時數(shù)因既可以加速土壤水分蒸散，也能降低空氣相對濕度，表現(xiàn)出與馬尾松樹輪寬度正相關(guān)性。喬磊等［16］在江西宜春大崗山地區(qū)的相關(guān)研究也表明馬尾松對7—9月的降水量顯著負相關(guān)，說明在馬尾松中帶的贛北地區(qū)生長季中晚期的高濕環(huán)境對馬尾松的徑向生長具有一定的抑制作用。

3 結(jié)論與展望

1)以九嶺山、九連山兩地馬尾松分別代表的中帶和南帶馬尾松，其樹輪寬度均與冬春季 (1—3月)的平均氣溫顯著正相關(guān)，進一步驗證了在中國東南地區(qū)廣域范圍內(nèi)利用馬尾松樹輪寬度重建冬春季平均氣溫的可行性。生長季末期 (11月)，如若日照時數(shù)過長，兩地馬尾松均可能推遲進入休眠期，從而暴露于低溫 (九嶺山)或干燥 (九連山)的環(huán)境中導致對來年生長不利。

2)九嶺山馬尾松樹輪寬度與上一年氣候因子相關(guān)性顯著程度很高，其所記錄的當年氣候變化信息很有可能受到上一年氣候信號的干擾。在今后在馬尾松分布的中心區(qū)，利用其樹輪寬度重建氣候變化時，有必要分析所選用的寬度年表與上一年氣候因子的相關(guān)性，盡量選用包含當年氣候信息較多的年表。此外，九連山馬尾松樹輪相對九嶺山具有更高的晚材率，因而推斷其材質(zhì)密度和機械強度要高于九嶺山地區(qū)，這可以為兩地木材選用提供參考。

3)在馬尾松生長季中晚期 (7—10月)，兩地氣候因子對馬尾松的徑向生長制約作用均達到顯著水平，九連山表現(xiàn)為高溫干旱而導致的水分脅迫作用，而九嶺山則表現(xiàn)為高濕環(huán)境的抑制作用。受全球變暖的影響，九連山這類馬尾松分布南界地區(qū)高溫干旱的程度將繼續(xù)加劇，從而進一步抑制該地區(qū)馬尾松的生長，馬尾松種群將往北移。而九嶺山地區(qū)，溫度的升高使得空氣濕度的相對降低，可能會進一步促進該區(qū)域馬尾松的生長。

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