中亞熱帶2種天然林表層土壤N2 O排放速率

陳朝琪，吳君君，黃永梅，劉小飛，林偉盛，王小紅，楊智杰

(1．濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點實驗室培育基地，福州350007;(2．福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，福州350007)

近年來，因人類生產(chǎn)生活活動引起的全球大氣溫室氣體濃度的急劇上升正引起人們的廣泛關(guān)注。研究表明，全球平均溫度較過去100年增加了約0．6℃，并呈持續(xù)升高的趨勢［1］。氧化亞氮 (N2O)是大氣中一種重要的溫室氣體，其2012年的平均混合濃度為325．10 ug·L-1。大氣N2O濃度比工業(yè)前提高了120%，其過去10年間每年以0．80 ug·L-1的速度增長［2］。N2O的增溫效應(yīng)是二氧化碳 (CO2)的298倍，對全球輻射效應(yīng)貢獻(xiàn)約為6．24%［3］，特別是其對大氣臭氧層具有破壞作用，因此N2O的源匯研究受到各國科學(xué)家的關(guān)注。據(jù)估計，土壤N2O排放量 (6～7 Tg·yr-1)占到全球N2O總量的56% ～70%［4］。森林生態(tài)系統(tǒng)是一個重要N2O排放源，森林土壤每年向大氣中排放的N2O約為2．88～7．42 Tg［5］。當(dāng)前國內(nèi)外對N2O排放速率的研究多集中在溫帶和熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)［6-7］，對亞熱帶地區(qū)關(guān)注較少，尤其目前尚未發(fā)現(xiàn)關(guān)于中亞熱帶天然林土壤N2O排放速率的研究報道。世界范圍內(nèi)森林土壤N2O排放因不同氣候條件、土壤類型和植被類型而有很大差異［8］。如Prentice等［9］研究發(fā)現(xiàn)在不同氣候帶中，熱帶森林因其濕熱氣候條件使得其土壤具有最高的N2O排放速率，而溫帶落葉闊葉林因其較低的土壤含水量造成其土壤N2O排放速率較小;Luo等［10］對澳大利亞熱帶雨林、德國溫帶天然林以及中國內(nèi)蒙古草原土壤N2O排放速率研究發(fā)現(xiàn)，3種土壤的年均通量分別為96 kg N·hm-2·a-1、67 kg N·hm-2·a-1以及22 kg N·hm-2·a-1。土壤非生物因素 (如土壤含水量、土壤溫度、土壤有效N、土壤pH等)和生物因素 (如土壤微生物硝化和反硝化過程)控制森林土壤N2O排放速率［6-7］。中國中亞熱帶地區(qū)與同緯度的西亞、北非荒漠景觀不同，本區(qū)季節(jié)盛行、降水豐富、雨熱同期，地形以山地為主，植被類型多樣。本研究選擇中亞熱帶萬木林自然保護(hù)區(qū)內(nèi)米櫧天然林和阿丁楓天然林2種常綠闊葉林為研究對象，對其土壤N2O排放速率及環(huán)境因子進(jìn)行了1年原位觀測，為了解該地區(qū)天然林土壤N2O排放速率動態(tài)規(guī)律及影響因素提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

本研究試驗地位于福建省建甌市萬木林自然保護(hù)區(qū) (27°03'N、118°09'E)內(nèi)，海拔234～556 m，面積約189 hm2，它是中國較早建立的自然保護(hù)區(qū)之一。試驗地位于武夷山山脈東南部，鷲峰山脈西北部，該區(qū)屬中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，多年平均氣溫約19．4℃，多年平均降水量約1 731 mm，多年平均蒸發(fā)量約1 466 mm，相對濕度約為81%，全年無霜期達(dá)到277 d。萬木林自然保護(hù)區(qū)早期林分為杉木人工林，后逐漸演替轉(zhuǎn)變?yōu)橹衼啛釒С＞G闊葉天然林，林內(nèi)樹種主要以樟科、殼斗科、木蘭科、山茶科、杜英科、冬青科、山礬科和金縷梅科等常綠闊葉樹為主，自然保護(hù)區(qū)內(nèi)優(yōu)勢種則主要包括了細(xì)柄阿丁楓(Altingia gracilipes)、米櫧 (Castanopsis Carlesii)、羅浮栲 (Castsanopsisf abri)、浙江桂 (Cinnamomum chekiangense)、木荷 (Schima superba)、杉木 (Cunninghamia lanceolata)、觀光木 (Tsoongiodendron odorum)等。本研究選擇米櫧和阿丁楓2種常綠闊葉林天然林作為研究對象，各林分概況及土壤理化性質(zhì)見表1。

表1 試驗地林分概況及土壤理化性質(zhì) (0～20 cm)Table1 Basic condition and soil properties of experimental fields(0～20 cm)

1.2 研究方法

1.2.1 樣品采集、處理和測定

分別在米櫧天然林和阿丁楓天然林各設(shè)置3塊20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)樣地，在每塊標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)隨機(jī)布設(shè)6個靜態(tài)箱。靜態(tài)箱由底座和頂箱2部分組成，底座為直徑20 cm、高10 cm的PVC呼吸圈，呼吸圈插入地表以下5 cm處;頂箱則由鐵皮制成，呈圓臺型 (底部和頂部直徑分別為20 cm、10 cm，高20 cm，體積4．58 L)。每次采樣觀測時將頂箱安置在底座上，頂箱與底座結(jié)合部用橡膠密封圈進(jìn)行密封。在頂箱蓋上后分別在0、10、20、30 min用注射器采集20 mL箱內(nèi)氣體并用氣袋進(jìn)行儲存帶回實驗室。采樣的同時用便攜式數(shù)字溫度計 (JM624)測定并記錄氣溫、地表5 cm深處土壤溫度;運(yùn)用時域反射儀 (Model TDR300，Spectrum，美國)測定并記錄地表12 cm深處土壤含水量 (%)。采集的氣體樣品則使用氣相色譜儀 (Shimadzu GC-2014)測定N2O濃度，N2O檢測器為PECD，分離柱內(nèi)填充料為80～100目Porapak Q分子篩，載氣為氬氣 (95%)和甲烷 (5%)混合氣，載氣流量為30 mL·min-1，檢測器溫度為320℃，柱箱及進(jìn)樣口溫度均為60℃。

分別在2012年5、7、10、12月用內(nèi)徑5 cm的土鉆采集土壤樣品，樣品采樣深度為0～10 cm，每個標(biāo)準(zhǔn)樣地的土樣通過S形采樣方法進(jìn)行采集，由多點采集混合而成，每個林分所有樣地土樣混合成一個土樣。手工撿去細(xì)根、石塊、蟲糞和其他雜物后過2 mm尼龍篩。土壤可溶性無機(jī)氮通過稱取10 g鮮土并用2 mol·L-1KCl溶液浸提得到，使用連續(xù)流動注射分析儀 (荷蘭 SKALAR SAN++)測定土壤NH4+、NO3-含量。

1.2.2 計算方法

N2O排放速率計算公式:

式中F:N2O排放速率(μg·m-2·h-1)，負(fù)值表示土壤吸收N2O，正值表示土壤排放N2O;M:N2O的摩爾質(zhì)量;V標(biāo):標(biāo)準(zhǔn)狀況下空氣摩爾體積;V:靜態(tài)箱體積+底座露出地表體積 (L);S:底座面積(m2);:觀測時間內(nèi)N2O濃度隨時間變化的直線斜率;T:觀測時靜態(tài)箱內(nèi)氣溫 (℃)。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

實驗數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析使用SPSS13．0軟件，圖由Origin7．5軟件繪制。運(yùn)用相關(guān)分析方法統(tǒng)計分析土壤N2O排放速率與土壤含水量、土壤溫度的相關(guān)性。一般顯著性水平設(shè)定為α=0．05，極顯著水平則設(shè)定為 α =0．01。

2 結(jié)果與討論

2.1 土壤N2O排放速率動態(tài)

米櫧天然林和阿丁楓天然林土壤均表現(xiàn)為N2O排放源，其N2O平均排放速率分別為 7．29 μg· m-2· h-1、7．41 μg·m-2·h-1。與其他亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)相比，本研究2種天然林土壤N2O排放速率較低。如周存宇等［11］在鼎湖山發(fā)現(xiàn)，季風(fēng)常綠闊葉林、針闊葉混交林、馬尾松林N2O平均排放速率分別達(dá)到了87．28 μg·m-2·h-1、51．91 μg·m-2·h-1和32．11 μg·m-2·h-1;鄧杰等［12］在湖南研究發(fā)現(xiàn)針闊混交林以平均排放速率為34．61 μg·m-2·h-1。Cheng 等［8］在貴州的研究結(jié)果中，天然林和次生林土壤N2O排放速率分別為16．0 μg·m-2·h-1和18．8 μg·m-2·h-1。不同地區(qū)的水熱條件、植被類型、土壤理化性質(zhì)等的差異會造成土壤N2O排放速率的差異，即使同一區(qū)域內(nèi)土壤N2O排放也因微氣候不同而差異較大［4，13］。本研究中，2種天然林土壤N2O排放速率較低，原因可能是本研究地位于山區(qū)，試驗地坡度較大使得降水時不易出現(xiàn)積水而造成土壤厭氧，因而不會產(chǎn)生大量N2O。Prentice等［9］通過建立模型研究土壤濕度變化對土壤N2O排放的影響發(fā)現(xiàn)，降水減少造成土壤濕度下降后，森林土壤N2O排放速率下降了80%。

圖1 土壤N2O排放速率、土壤含水量 (0～12 cm)和土壤溫度 (0～5 cm)的月動態(tài)Figure 1 Monthly dynamics of soil N2 O emission rates，soil moisture(0～12 cm)and soil temperature(0～5 cm)(mean±SE)

亞熱帶地區(qū)森林土壤N2O排放速率通常表現(xiàn)為濕季高、干季低的季節(jié)變化特點，因為該地區(qū)雨熱同期的氣候特點有利于土壤反硝化作用的發(fā)生［11-12，8］。本研究米櫧天然林和阿丁楓天然林土壤N2O排放速率季節(jié)變化明顯，且變化趨勢基本一致，其最高排放速率均出現(xiàn)在夏季6月，分別為16．51μg·m-2·h-1、18．86μg·m-2·h-1;米櫧天然林和阿丁楓天然林土壤N2O排放速率最低值分別出現(xiàn)2012年的1月和9月，分別為3．04μg·m-2·h-1、2．17μg·m-2·h-1(圖1);總體上表現(xiàn)為春夏 (4、5、6月)高于其他季節(jié)的特點。蘇王娟等［14］在湖南也發(fā)現(xiàn)森林土壤N2O速率季節(jié)動態(tài)變化明顯，但與本研究略有不同，其變化動態(tài)為夏季 (5—8月)和秋初 (9月)較高，秋末 (10—11月)、冬季 (12，1—2月)和春季 (3—4月)較低。研究表明，土壤溫度和土壤含水量是影響森林土壤N2O排放的重要因素，兩者可以解釋野外觀測N2O排放速率動態(tài)的95%［15］。

2.2 土壤N2O排放速率與土壤溫度和含水量關(guān)系

據(jù)圖1，米櫧天然林和阿丁楓天然林土壤溫度和土壤含水量變化趨勢一致，其平均土壤溫度分別為15．74℃、15．12℃;米櫧天然林和阿丁楓天然林土壤含水量均表現(xiàn)為夏秋低 (7—10月)、冬春高(11—5月)的特點，其平均土壤含水量分別為16．80%、14．86%。2種天然林之間的土壤溫度和土壤含水量均無顯著差異 (最小顯著性差異檢驗，P＞0．05)。相關(guān)分析結(jié)果表明，2種天然林土壤N2O排放速率均與土壤溫度無顯著相關(guān)性 ，與土壤含水量呈顯著正相關(guān) (P ＜0．05)(圖 2、圖3)。

圖2 米櫧天然林土壤N2 O排放速率與土壤溫度和土壤含水量相關(guān)性Figure 2 Relationships between N2O emission rates and soil temperature，soil moisture in Castanopsis carlesii natural forest

土壤溫度是影響土壤N2O排放過程的重要因素。研究發(fā)現(xiàn)，森林土壤N2O排放速率與土壤溫度為正相關(guān)關(guān)系［14，16］。土壤 N2O 的 排 放受到土壤溫度對微生物酶過程的影響［4］，地表0～5 cm 土層土壤微生物活動最活躍，對N2O排放貢獻(xiàn)也最大，因而該溫度能較準(zhǔn)確地反映溫度對土壤微生物的影響;隨著溫度的增加，土壤微生物活性增強(qiáng)，硝化和反硝化作用加速，進(jìn)而促進(jìn)了N2O的產(chǎn)生［6］。但本研究中，2種天然林土壤N2O排放速率與土壤溫度均未達(dá)到顯著水平，這主要是因為在夏季7、8月土壤含水量偏低，削弱了土壤硝化和反硝化作用，從而導(dǎo)致土壤N2O排放速率下降;鄧杰等［12］在亞熱帶地區(qū)也發(fā)現(xiàn)土壤溫度對土壤N2O排放速率影響并不顯著。由此可見，土壤溫度對土壤N2O排放的影響可能因不同地區(qū)微氣候而不同。

圖3 阿丁楓天然林土壤N2O排放速率與土壤溫度和土壤含水量相關(guān)性Figure 3 Relationships between N2 O emission rates and soil temperature，soil moisture in Altingia gracilipes natural forest

森林土壤排放N2O主要來源于土壤微生物的硝化作用及反硝化作用，反硝化作用是濕季土壤N2O排放的主要來源，而硝化作用則是干季土壤N2O排放的主要來源;反硝化作用是土壤排放N2O的主要途徑，而硝化作用貢獻(xiàn)較少，N2O排放甚至與硝化作用無關(guān)［7］。因此，土壤N2O排放速率通常與土壤含水量呈正相關(guān)關(guān)系［17］。本研究中，本區(qū)2種天然林土壤N2O排放速率均與土壤含水量顯著正相關(guān)，與鄧杰等［12］研究結(jié)果相同。有研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)土壤含水量過高 (80% ～90%)，土壤處于嚴(yán)重厭氧狀況下，反硝化細(xì)菌從N2O吸收氧作為電子受體而產(chǎn)生了氮氣 (N2)而非N2O，此時土壤含水量下降反而有利于促進(jìn)土壤排放N2O［18-19］。本研究的米櫧和阿丁楓天然林最大土壤含水量分別僅為27．10%、26．67%，平均土壤含水量則分別為16．80%、14．86%;因此，較低的土壤含水量使得土壤具有較好的通氣狀況，使產(chǎn)生的N2O易于擴(kuò)散到大氣中，不足以生成N2。

2.3 土壤N2O排放速率與土壤NH 4+、NO3－含量關(guān)系

2種天然林土壤NH4+含量變化趨勢基本一致，均在夏季7月最高;除12月外，其他月份米櫧天然林NH4含量均高于阿丁楓，2種天然林平均NH4+含量分別為 24．85 mg·kg-1和 22．19 mg·kg-1。米櫧天然林平均土壤 NO3-含量僅為0．30 mg·kg-1，遠(yuǎn)低于阿丁楓林的 10．70 mg·kg-1;阿丁楓林土壤NO3-含量最高值出現(xiàn)在5月，此時為土壤含水量全年最高 (圖4)。2種天然林土壤NH4+含量均顯著高于NO3-含量，表明了2種天然林土壤有效N均以NH4+為主要形式，與Zhang等［20］在南亞帶森林生態(tài)系統(tǒng)的研究結(jié)果相同。Zhang等［21］研究認(rèn)為濕潤亞熱帶森林土壤N的自然硝化 (即NH4+的硝化)速率是很低的，亞熱帶地區(qū)雨熱同期的特點使得NO3-比NH4+更容易通過反硝化作用而被淋失和流失得多［22］，從而導(dǎo)致了亞熱帶森林土壤無機(jī)N以NH4+形式存在，而其所產(chǎn)生的NH3-則通過固化過程被轉(zhuǎn)換進(jìn)入了土壤，因此，維持無機(jī)NH4+的主導(dǎo)是亞熱帶森林土壤保留無機(jī)N的一種策略。

土壤硝化作用和反硝化作用分別主要以NH4+和NO3-為底物，亞熱帶地區(qū)暖濕季強(qiáng)烈的反硝化作用成為了土壤排放N2O的主要方式［13］。Huang 等［23］在北亞熱帶研究發(fā)現(xiàn)，酸性土壤的反硝化作用是N2O排放的主要來源，土壤中添加NO3-能顯著提高N2O排放，添加NH4+則會降低N2O排放。相關(guān)分析結(jié)果表明，本研究2種天然林土壤NO排放速率與NH+24均無顯著相關(guān)性，米櫧天然林N2O排放速率與NO3-含量顯著負(fù)相關(guān) (P＜0．05)，阿丁楓天然林土壤N2O排放速率與NO3-含量顯著正相關(guān) (P＜0．05)(圖5、圖6)。本研究中，米櫧天然林和阿丁楓天然林土壤N2O排放速率與NH4+相關(guān)均不顯著，也表明了本區(qū)森林土壤NH4+含量的變化對土壤N2O排放的影響不大;王穎等［6］在溫帶森林也發(fā)現(xiàn)，闊葉林較高的NH4+含量對土壤N2O排放速率影響不明顯。通常土壤N2O排放速率與NO3-呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，因為在反硝化過程中NO3-作為電子受體而被消耗產(chǎn)生了N2O［24］。但也有研究發(fā)現(xiàn)，森林土壤N2O排放速率與NO3-含量成正相關(guān)關(guān)系，如Wang等［25］在南亞熱帶研究發(fā)現(xiàn)混交林、紅錐林和馬尾松林土壤N2O排放速率均隨土壤NO3-含量的增加而上升，蘇王娟等［14］也有相似的研究結(jié)果。本研究中，米櫧天然林和阿丁楓天然林土壤N2O排放速率分別與NO3-含量呈顯著負(fù)相關(guān)和顯著正相關(guān)，2種天然林土壤N2O排放速率與NO3-的相關(guān)性相反，可能與它們土壤NO3-含量的差別有關(guān)。米櫧天然林土壤NO3-含量各季節(jié)含量均不足1 mg·kg-1，平均含量僅為0．30 mg·kg-1，遠(yuǎn)低于阿丁楓林天然林的10．70 mg·kg-1;因而阿丁楓土壤較高NO3-含量可以為微生物的反硝化作用提供豐富底物，而其含量的提高會加劇反硝化作用的發(fā)生，從而促進(jìn)了N2O的排放。研究表明，土壤有效N(NH4+和NO3-)的變化與土壤pH、有機(jī)質(zhì)含量、土壤微生物 (如真菌)等聯(lián)系在一起共同影響著森林土壤N2O的排放［26］;因此，本研究中亞熱帶森林土壤N2O排放與土壤有效N的相互關(guān)系有待更進(jìn)一步研究。

圖4 土壤NH4+、NO3-含量季節(jié)動態(tài)Figure 4 Seasonal dynamics of soil NH4+，NO3-contents(0～10 cm)(mean±SE)

圖5 米櫧天然林土壤N2 O排放速率與NH4+和NO3-相關(guān)性Figure 5 Relationships between N2 O emission rates and soil NH4+，NO3-contents in Castanopsis carlesii natural forest

圖6 阿丁楓天然林土壤N2 O排放速率與NH4+和NO3-相關(guān)性Figure 6 Relationships between N2 O emission rates and soil NH4+，NO3-contents in Altingia gracilipes natural forest

3 結(jié)論

1)米櫧天然林和阿丁楓天然林表層土壤均表現(xiàn)為N2O排放源，其N2O平均排放速率分別為7．29 μg·m-2·h-1、7．41μg·m-2·h-1。與其他亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)相比，本研究2種天然林土壤N2O排放速率較低。

2)米櫧和阿丁楓天然林土壤N2O排放速率季節(jié)變化明顯，且變化趨勢基本一致，其最高排放速率均出現(xiàn)在夏季6月，分別為16．51μg·m-2·h-1、18．86μg·m-2·h-1;米櫧天然林和阿丁楓天然林土壤最低排放速率分別出現(xiàn)2012年1月和2012年9月，分別為3．04μg·m-2·h-1、2．17μg·m-2·h-1;總體上表現(xiàn)為春夏 (4、5、6月)高于其他季節(jié)的特點。

3)相關(guān)分析結(jié)果表明，2種天然林土壤N2O排放速率均與土壤溫度無顯著相關(guān)性，與土壤含水量顯著正相關(guān) (P＜0．05)。

4)2種天然林土壤有效N均以NH4+為主要形式。相關(guān)分析結(jié)果表明，本研究2種天然林土壤N2O排放速率與NH4+均無顯著相關(guān)性，米櫧天然林N2O排放速率與NO3-含量顯著負(fù)相關(guān) (P＜0．05)，阿丁楓天然林土壤N2O排放速率與NO3-含量顯著正相關(guān) (P＜0．05)。

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