鎘脅迫對植物生長及生理生態(tài)效應(yīng)的研究進(jìn)展

宋建　金鳳媚　薛俊　劉仲齊

摘 要：鎘（Cd）污染對植物的生長發(fā)育可產(chǎn)生較大影響，低濃度的Cd脅迫可在一定程度上促進(jìn)植物的生長，但高濃度的Cd脅迫對植物生長有抑制效應(yīng)；在超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）等保護(hù)性酶的調(diào)節(jié)下，可以在一定程度上緩解Cd 脅迫對植物膜脂的過氧化傷害作用。本文在總結(jié)國內(nèi)外相關(guān)研究的基礎(chǔ)上，就 Cd 脅迫對植物的生長發(fā)育及生理生態(tài)效應(yīng)進(jìn)行了簡要綜述，并指出了存在的問題與發(fā)展前景。

關(guān)鍵詞：鎘；植物；生理生態(tài)效應(yīng)

中圖分類號：X173 文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2014.12.005

重金屬污染是全球面臨的嚴(yán)峻問題之一，是僅次于農(nóng)藥污染的第二大污染。其中鎘（Cd）因周期長、移動性大、毒性高、難降解等而備受關(guān)注。土壤中的鎘污染主要是隨著采礦冶煉和電鍍工業(yè)的不斷發(fā)展而積累起來的[1]。鎘不是植物生長發(fā)育所必需的營養(yǎng)元素，但易被植物吸收，過量的鎘會對植物產(chǎn)生毒害，導(dǎo)致作物減產(chǎn)。鎘進(jìn)入植物體內(nèi)能夠被根系和葉片吸收，然后在各組織部位積累，進(jìn)而通過食物鏈進(jìn)入人體積累，加劇人的衰老進(jìn)程，引發(fā)多種疾病，給人類健康帶來巨大危害[2]。關(guān)于重金屬鎘的污染問題，國內(nèi)外做了大量的研究工作。目前研究主要集中在Cd的吸收、富集以及其對植物生長發(fā)育、生理生化的影響等方面。

1 Cd在植物體內(nèi)的富集特征及分布

不同植物對Cd的吸收累積效應(yīng)大不相同，通常采用富集系數(shù)來說明某種植物對Cd的吸收累積能力。土壤Cd被植物吸收后，大部分富集在根部，遷移至地上部的一般較少[3]。Wang等[4]在研究6種蔬菜對Cd的富集吸收能力時發(fā)現(xiàn)，葉菜類蔬菜如大白菜、青菜和蕹菜比非葉菜類蔬菜如絲瓜、茄子和豇豆具有較高的富集系數(shù)，表明葉菜類蔬菜比非葉菜類蔬菜更容易吸收土壤中的Cd。Arthur等[5]根據(jù)體內(nèi)鎘的積累量把植物分為：低積累型—豆科；中等積累型—禾本科、百合科、葫蘆科、傘形科；高積累型—十字花科、藜科、茄科、菊科。劉恩玲等[6]通過盆栽法研究了番茄不同部位對土壤鎘的吸收能力差異，發(fā)現(xiàn)Cd在番茄體內(nèi)的分布規(guī)律是：根≥葉>莖>果實，這與Cd在植物體內(nèi)各器官的濃度分布特點是相吻合的[7]。

2 Cd對植物生長發(fā)育的影響

在Cd脅迫下，植物的生長受到抑制，導(dǎo)致植株矮小，生長緩慢，分蘗數(shù)減少，生物量下降。當(dāng)鎘超過一定濃度后，植物的生殖生長受到抑制從而導(dǎo)致物候期推遲，結(jié)實率、千粒質(zhì)量降低，甚至?xí)股成L完全停止。王凱榮等[8]研究發(fā)現(xiàn)花生受鎘毒害后，葉片失綠變黃、植株瘦小、生物量顯著降低；嚴(yán)重時，可造成植株死亡。閻雨平等[9]的研究結(jié)果表明，當(dāng)土壤鎘含量低于1 mg·kg-1時，水稻減產(chǎn)不明顯，當(dāng)鎘含量達(dá)到5 mg·kg-1時水稻減產(chǎn)10%以上。小麥?zhǔn)苕k脅迫，葉片先出現(xiàn)發(fā)黃、灼燒、枯斑、葉脈發(fā)白，最后葉片脫落，分蘗減少，嚴(yán)重時則導(dǎo)致不開花結(jié)實的現(xiàn)象發(fā)生[10]。高芳等[11]研究了土壤不同濃度鎘脅迫對花生生理特性和產(chǎn)量品質(zhì)的影響，結(jié)果表明輕、中度鎘脅迫（1.0 mg·kg-1和2.5 mg·kg-1）促進(jìn)花生營養(yǎng)生長，重、高度鎘脅迫（7.5 mg·kg-1和15.0 mg·kg-1）抑制營養(yǎng)生長；鎘脅迫同時降低了兩品種的莢果和籽仁產(chǎn)量，并且導(dǎo)致花生體內(nèi)鎘含量增加。丁效東等[12]通過水培方法研究不同濃度Cd脅迫下檉柳對重金屬鎘的吸收和分泌特點，發(fā)現(xiàn)與對照相比，較低濃度鎘處理下檉柳的生長量、含水率均沒有顯著變化；而當(dāng)濃度增加至50 μmol·L-1時對檉柳產(chǎn)生了較強(qiáng)的毒害作用，檉柳的生長量、植株含水率均明顯下降，在處理第12 d時營養(yǎng)枝開始發(fā)黃，出現(xiàn)鎘中毒癥狀。肖艷輝等[13]通過水培方法研究不同鎘濃度處理對薄荷生理指標(biāo)及薄荷對鎘的吸收累積的影響，結(jié)果表明，薄荷株高、最大葉長和最大葉寬都隨著鎘濃度升高呈增大趨勢，整株鮮質(zhì)量和干質(zhì)量則隨著鎘處理濃度增加而降低。

3 Cd對植物的生理生化效應(yīng)

3.1 Cd對葉綠素含量及光合系統(tǒng)的影響

葉綠素含量是反映植物葉片進(jìn)行光合作用的重要生理指標(biāo)，其含量的高低可在一定程度上反映光合作用的水平。Cd通過抑制葉綠體色素生物合成及光合電子傳遞而影響葉綠體的正常功能[14]。 肖艷輝等[13]的研究表明，高濃度鎘脅迫破壞薄荷葉片中的葉綠體結(jié)構(gòu)和葉綠素合成，使葉綠素含量降低，降低了光合強(qiáng)度，從而導(dǎo)致薄荷光合能力減弱。張微等[15]研究發(fā)現(xiàn)，隨著鎘脅迫濃度增加，4種基因型番茄幼苗的葉片葉綠素含量顯著下降。郭智等[16]通過盆栽法研究鎘脅迫對龍葵幼苗光合特性的影響時發(fā)現(xiàn)，鎘處理顯著降低龍葵幼苗葉片色素含量，葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量隨著鎘濃度的升高都出現(xiàn)不同程度的下降趨勢。王欣等[17]在研究不同濃度Cd脅迫對水稻和雜草稻植株的生理生化效應(yīng)時發(fā)現(xiàn)葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總量均在低濃度鎘脅迫（<0.5 mg·L-1）時升高，然后隨著Cd濃度的增加而逐漸降低。

3.2 Cd對植物丙二醛含量的影響

脂質(zhì)過氧化是膜上不飽和脂肪酸中所發(fā)生的一系列活性氧反應(yīng)，其產(chǎn)物丙二醛（MDA）含量是反映脂質(zhì)過氧化作用強(qiáng)弱的一個重要指標(biāo)[18]。許多研究表明[19-21]，植物在重金屬脅迫下，葉片膜脂質(zhì)過氧化作用加劇，膜透性增加，MDA含量增高。王正秋等[22]研究發(fā)現(xiàn)在Cd脅迫下，伴隨著蘆葦體內(nèi)MDA含量升高，O2在葉片和根中積累，同時膜透性增大。鄭世英等[23]研究表明，棉花幼苗丙二醛的含量隨著Cd質(zhì)量濃度逐漸升高呈升高的趨勢。張超蘭等[24]通過水培試驗研究4種濕地植物對重金屬鎘脅迫的生理生化響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)隨著鎘質(zhì)量濃度的升高，4種植物的丙二醛含量升高，丙二醛與重金屬鎘質(zhì)量濃度呈明顯正相關(guān)。

3.3 Cd對植物保護(hù)性酶活性的影響

植物保護(hù)酶系統(tǒng)包括超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT），它們是植物適應(yīng)各種逆境脅迫的重要酶類。鎘脅迫下，植物體內(nèi)會形成過量的氧自由基，從而影響抗氧化酶活性，破壞質(zhì)膜系統(tǒng)和生物大分子，抑制植株生長[25]。植物細(xì)胞通過植物保護(hù)酶系統(tǒng)清除細(xì)胞代謝過程中產(chǎn)生的超氧化物自由基及一些有機(jī)氫過氧化物，使得生物自由基維持在一個低水平，從而防止細(xì)胞受自由基的毒害。王正秋等[22]的研究表明，在鎘脅迫下蘆葦葉片內(nèi)SOD活性隨時間的延長先升高后下降，同時POD活性隨脅迫時間的延長先升高、再下降然后又升高，保護(hù)酶系統(tǒng) SOD 和 POD 活性的升高可能是蘆葦抗過氧化的主要機(jī)理之一。趙首萍等[26]通過水培方法研究Cd對不同基因型番茄活性氧清除系統(tǒng)影響的基因型差異，發(fā)現(xiàn)高Cd積累品種的POD和CAT在Cd脅迫后顯著增加，而低Cd積累品種的POD沒有顯著變化，CAT則顯著降低，SOD都是先增加后降低。付世景等[27]通過研究板藍(lán)根種子在鎘污染下萌發(fā)時的抗氧化系統(tǒng)酶的變化發(fā)現(xiàn)，在重金屬鎘脅迫下萌發(fā)時CAT和POD的活性變化趨勢一致，隨重金屬Cd濃度的增大，酶的活性先降低再升高，然后再降低，但SOD的活性變化隨重金屬 Cd 濃度的升高而降低。陶毅明等[28]通過水培實驗研究鎘脅迫下木欖幼苗的生理生化特性發(fā)現(xiàn)，隨著Cd濃度的升高POD和SOD活性先增強(qiáng)后減弱，而低濃度Cd脅迫就能顯著抑制CAT活性。

綜上所述，對于Cd脅迫下植物的生理生態(tài)研究目前已經(jīng)取得了一些進(jìn)展，但還存在著待改進(jìn)之處以及一些尚未解決的難題。首先是目前的研究方法大多采用盆栽與水培等模擬試驗，今后應(yīng)加大Cd污染區(qū)的實地種植試驗。其次雖然利用一些生理生化指標(biāo)可以加快耐鎘新品種的選育進(jìn)度，但這些指標(biāo)與生長及遺傳性狀的關(guān)系還有待于進(jìn)一步深入研究。最后，植物對Cd吸收既有被動吸收也有主動運輸，目前還沒有發(fā)現(xiàn)針對Cd2+轉(zhuǎn)運的專一載體[29]。在今后的研究工作中，應(yīng)該對Cd離子的專一轉(zhuǎn)運載體做更加深入的研究，從而通過現(xiàn)代生物技術(shù)手段，降低植物對Cd的吸收和富集，實現(xiàn)Cd污染土壤的無害化農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。

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