臺(tái)灣乳白蟻種群兵蟻量度長(zhǎng)度范圍及其分類學(xué)意義分析

劉炳榮，鐘俊鴻，郭明昉，李志強(qiáng)*，曾文慧，肖 嬋

(1.中國科學(xué)院華南植物園，廣州 510650;2.廣東省昆蟲研究所，廣州 510260;3.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

白蟻為較原始的完全社會(huì)性昆蟲，其中鼻白蟻科Rhinotermitidae 的乳白蟻屬Coptotermes 是一類可造成嚴(yán)重為害的經(jīng)濟(jì)害蟲，世界約有71種(Kambhampati ＆ Eggleton，2000)，中國記錄有24種(黃復(fù)生等，2000)。乳白蟻因缺乏明顯的自由衍征，種間非常相似(Holmgren，1913;Szalanski et al.，2003)，因此量度特征成為乳白蟻物種描述與鑒定的重要依據(jù)。同時(shí)，因量度特征存在變異，也給重要有害白蟻的鑒定工作帶來巨大的困難(Kirton，2003;Vargo ＆ Husseneder，2009)。

其中，臺(tái)灣乳白蟻C.formosanus Shiraki 源于中國現(xiàn)已入侵美國等地(Evans ＆ Grace，2013)，是世界已知為害嚴(yán)重且易被引進(jìn)和傳播蔓延的白蟻物種之一。臺(tái)灣乳白蟻種群間和群體內(nèi)的量度特征同樣存在變異，而且同一群體內(nèi)亦有頭型的變異(王新國等，2013)，由此導(dǎo)致了一些同物異名現(xiàn)象的出現(xiàn) (黃復(fù)生等，2000;Li et al.，2012)。盡管《中國動(dòng)物志》第十七卷對(duì)我國臺(tái)灣乳白蟻的異名問題進(jìn)行了首次大量修訂，但是在其量度特征上并未進(jìn)行相應(yīng)的整理，同時(shí)也缺乏量度特征的統(tǒng)計(jì)比較以及其之間穩(wěn)定性的判別。為了對(duì)臺(tái)灣乳白蟻的鑒定、種群分化以及我國乳白蟻屬今后的系統(tǒng)學(xué)工作有所幫助，本文基于動(dòng)物志對(duì)臺(tái)灣乳白蟻的修訂，對(duì)臺(tái)灣乳白蟻主要鑒定品級(jí)兵蟻的量度特征數(shù)據(jù)進(jìn)行了整合，并就臺(tái)灣乳白蟻11 個(gè)中國南部地理種群兵蟻量度特征的變異以及分類學(xué)意義作了比較分析。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

臺(tái)灣乳白蟻標(biāo)本采自我國南部7 個(gè)省(地區(qū))，共計(jì)11 個(gè)地理種群，位于臺(tái)灣、福州、廈門、南昌、贛州、廣東、澳門、桂林、北海、?？诩叭齺喌鹊?圖1)。選擇群體較大的臺(tái)灣乳白蟻群體，同一地理種群不同群體之間的距離間隔100 m 以上，采集兵蟻和工蟻，其中每巢白蟻兵蟻至少10頭以上，于100%乙醇及75%乙醇中保存。量度特征測(cè)量比較分析選擇分類學(xué)鑒定重要的兵蟻品級(jí)。

1.2 試驗(yàn)方法

臺(tái)灣乳白蟻已修訂物種主要量度特征數(shù)據(jù)的整理，依據(jù)《中國動(dòng)物志》(黃復(fù)生等，2000)以及相關(guān)物種的原始報(bào)道文獻(xiàn)(Oshima，1914;平正明，1984、1985;平正明等，1986;夏凱齡和何秀松，1986;何秀松，1992)。臺(tái)灣乳白蟻標(biāo)本的鑒定首先依據(jù)形態(tài)鑒定，同時(shí)根據(jù)每個(gè)群體工蟻COII 基因序列比對(duì)分析進(jìn)行輔助鑒定。不同地理種群的比較，每個(gè)地理種群測(cè)量6 個(gè)群體，每白蟻群體測(cè)量6 只兵蟻，共計(jì)396 號(hào)兵蟻標(biāo)本。選擇頭最寬、頭長(zhǎng)(至上顎基)、上顎長(zhǎng)、后頦長(zhǎng)、后頦寬、后頦最狹，以及頭指數(shù)、腰指數(shù)等臺(tái)灣乳白蟻兵蟻重要的頭部量度特征作為測(cè)量指標(biāo)，利用SPSS16.0 對(duì)不同群體間各主要量度特征的差異進(jìn)行了單因素方差分析(ANOVA)及多重比較(Duncan)分析，比較不同地理種群主要量度特征之間的差異顯著性，并對(duì)其進(jìn)行聚類分析(Cluster Analysis)和主成分分析 (Principal component analysis)。

圖1 樣本分布圖Fig.1 Distribution of sampling sites.

2 結(jié)果與分析

2.1 原異名臺(tái)灣乳白蟻兵蟻主要量度特征數(shù)據(jù)整合

選擇了頭最寬、頭長(zhǎng)(至顎基)、上顎長(zhǎng)、前胸背板寬、前胸背板長(zhǎng)、后頦長(zhǎng)、后頦最寬、后頦最狹及后足脛節(jié)長(zhǎng)等9 個(gè)量度特征，對(duì)臺(tái)灣乳白蟻8 個(gè)同物異名的數(shù)據(jù)，按照傳統(tǒng)的量度范圍的表示方式進(jìn)行了整合(見表1)。較之《中國動(dòng)物志等翅目》記錄的量度數(shù)據(jù)，整合后的各量度特征的上下限的值均有所擴(kuò)大，特別是下限值。

臺(tái)灣乳白蟻隨著群體的不斷成熟，其群體兵蟻的量度數(shù)據(jù)呈現(xiàn)增大的趨勢(shì) (黃復(fù)生等，2000)，整合后的數(shù)據(jù)反映了臺(tái)灣乳白蟻的同物異名物種主要為其非成熟群體。此外，整合結(jié)果也說明，臺(tái)灣乳白蟻兵蟻所比較的量度特征中，頭長(zhǎng)(至顎基)的量度變異最大，而后頦最寬和后頦最狹的量度變異較小更為穩(wěn)定。

2.2 臺(tái)灣乳白蟻不同地理種群兵蟻頭部主要量度特征變異

為了進(jìn)一步就臺(tái)灣乳白蟻量度數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，測(cè)量了臺(tái)灣乳白蟻模式標(biāo)本產(chǎn)地中國臺(tái)灣及大陸共11 個(gè)地理種群66 個(gè)群體396 頭兵蟻的8 個(gè)分類量度指標(biāo)，統(tǒng)計(jì)比較分析結(jié)果顯示臺(tái)灣乳白蟻兵蟻在不同地理群體之間，各項(xiàng)頭部量度特征均存在顯著差異(P＜0.05)(表2)。

表1 臺(tái)灣乳白蟻同物異名的兵蟻量度值Table 1 The soldier measurements of full synonyms of Coptotermes formosanus Shiraki

利用類平均法對(duì)臺(tái)灣乳白蟻11 個(gè)地理種群的量度值構(gòu)建系統(tǒng)聚類圖(見圖2)，由聚類結(jié)果顯示臺(tái)灣乳白蟻11 個(gè)地理種群可分為3 個(gè)大的分支，臺(tái)灣種群和贛州種群與海口種群聚為一支，南昌種群?jiǎn)为?dú)聚為一支，余下的其他種群聚為一分支，可見不同地理種群臺(tái)灣乳白蟻的量度性狀變異與地理分布之間沒有顯著的相關(guān)性。

2.3 臺(tái)灣乳白蟻兵蟻主要量度特征的分類學(xué)意義比較

進(jìn)一步對(duì)臺(tái)灣乳白蟻各項(xiàng)量度特征值進(jìn)行主成分分析，表3 相關(guān)分析表明，臺(tái)灣乳白蟻兵蟻量度特征中，頭最寬、頭長(zhǎng)(至顎基)和左上顎長(zhǎng)3 個(gè)特征值的累積量達(dá)到了86.6%，反映了絕大部分變異信息，說明其它量度特征對(duì)臺(tái)灣乳白蟻兵蟻外部形態(tài)量度變異解釋的貢獻(xiàn)率則越來越小，相對(duì)較穩(wěn)定，對(duì)于臺(tái)灣乳白蟻更具有分類學(xué)意義。

圖2 臺(tái)灣乳白蟻11 個(gè)地理種群聚類分析圖Fig.2 Cluster dendrogram of C.formosanus from11 populations in China

表2 臺(tái)灣乳白蟻11 個(gè)地理種群兵蟻量度值多重比較Table 2 Comparison of the soldier measurement of 11 pops of Coptotermes.formosanus

表3 臺(tái)灣乳白蟻量度值主成分分析Table 3 Principal component analysis of soldier measurement of Coptotermes formosanus

3 結(jié)論與討論

乳白蟻這一重要的經(jīng)濟(jì)類群，一直備受關(guān)注(Vargo ＆ Husseneder，2009)，中國乳白蟻單系性修訂，也是今后的一項(xiàng)重要研究任務(wù)(李志強(qiáng)等，2009)。現(xiàn)有白蟻分類系統(tǒng)多根據(jù)兵蟻建立，兵蟻的量度特征仍是現(xiàn)行白蟻分類描述和鑒別的重要依據(jù)。但是，同種乳白蟻不同群體之間、同一群體的不同巢齡及不同生境之間的量度特征存在變異(Huang et al.，2000;Kirton，2005)。本文對(duì)我國臺(tái)灣乳白蟻兵蟻量度特征數(shù)據(jù)整合的信息以及不同地理種群量度值的分析，也說明臺(tái)灣乳白蟻兵蟻量度特征種內(nèi)有差異，但是不同的量度特征性狀之間的穩(wěn)定性不同，頭指數(shù)、腰指數(shù)及后頦最寬、后頦最狹的穩(wěn)定性較其他量度性狀高。

本研究基于兵蟻量度性狀變異及聚類分析顯示，我國臺(tái)灣乳白蟻不同地理種群之間的形態(tài)變異與地理距離無關(guān)，與Fang 等(2008)基于COII基因研究結(jié)果一致。但是，有報(bào)道認(rèn)為100 km 以上的地理距離將導(dǎo)致臺(tái)灣乳白蟻種群產(chǎn)生遺傳分化(Vargo et al.，2003)。《中國動(dòng)物志》所描述的24種乳白蟻中，13種乳白蟻種類(54%)只在模式產(chǎn)地出現(xiàn)，地理阻隔作用明顯?，F(xiàn)有的結(jié)果受到取樣量、技術(shù)方法的限制，并受到人類日益加劇的經(jīng)濟(jì)活動(dòng)的影響。

目前，白蟻量度特征作為重要的分類性狀，仍然不可或缺，加深對(duì)這些量度長(zhǎng)度范圍變異性的認(rèn)識(shí)，無疑是非常重要的。然而，這些量度特征范圍的變異也給白蟻的分類和鑒定工作增加了一定的難度，因此，在今后的白蟻系統(tǒng)學(xué)研究中必須:1)在運(yùn)用量度特征的同時(shí)，結(jié)合白蟻的定性描述特征及內(nèi)部形態(tài)特征進(jìn)行分類;2)結(jié)合利用生物化學(xué)的方法如表皮碳?xì)浠衔锱c兵蟻防御分泌物分析等;3)充分利用分子生物學(xué)技術(shù)，對(duì)現(xiàn)有白蟻物種進(jìn)行DNA-Barcoding 研究。此外，在新種發(fā)表時(shí)，除提供傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)特征描述外，還需附帶上基因序列特征(Uva et al.，2004)。只有進(jìn)一步辨別現(xiàn)有白蟻分類特征的分類價(jià)值，將形態(tài)學(xué)分類方法和現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)有機(jī)結(jié)合起來，才能推動(dòng)我國白蟻系統(tǒng)學(xué)的快速發(fā)展。

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