紫莖澤蘭水浸液對不同玉米品種的化感效應(yīng)分析

拱健婷，張子龍

(北京中醫(yī)藥大學(xué)中藥學(xué)院，北京 100102)

紫莖澤蘭(Eupatorium adenophorum Spreng)屬菊科澤蘭屬多年生草本植物，原產(chǎn)美洲的墨西哥至哥斯達(dá)黎加一帶，是著名的入侵物種，與棘豆、櫟樹一起被稱為我國草地的“三大毒草”［1］。于解放前后侵入我國，現(xiàn)已在西南地區(qū)的云南、貴州、四川、廣西、西藏等省區(qū)廣泛分布［2-3］，并仍在以每年幾十公里的速度，隨西南風(fēng)向東和北傳播擴(kuò)散［4］。紫莖澤蘭的危害主要集中在以下3個方面:一是造成土壤肥力下降;二是造成人和動物的中毒;三是造成生態(tài)平衡失調(diào)，使物種的多樣性受到破壞［5］。

化感作用普遍存在于自然界，它是植物通過淋溶、揮發(fā)、殘體分解和根系分泌向環(huán)境中釋放化學(xué)物質(zhì)，從而對周圍植物(包括微生物)產(chǎn)生間接或直接的有害(化感抑制效應(yīng))或有利(化感促進(jìn)效應(yīng))的作用［6-10］。Bais等研究表明，化感作用在生物入侵過程中起著非常重要的作用［11］，因此，研究紫莖澤蘭的化感作用，對有效控制其危害具有十分重要的意義。目前國內(nèi)外對紫莖澤蘭化感作用的研究已有很多，證實(shí)紫莖澤蘭能夠釋放化感物質(zhì)，其化感作用大小與周圍伴生植物、微生物、不同組織、化感物質(zhì)濃度、采收時期有一定的關(guān)系［12］，而且這種效應(yīng)在紫莖澤蘭與周邊植物的生存競爭過程中具有決定性的作用［13］。本文采用不同季節(jié)采收的紫莖澤蘭，研究其不同濃度莖葉水浸液對不同品種玉米種子萌發(fā)、幼苗生長的影響，測定其對受試體的化感作用，以期了解其對農(nóng)作物生長的影響，為進(jìn)一步對外來入侵植物進(jìn)行綜合治理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供體植物紫莖澤蘭采自云南省文山州硯山縣江那鎮(zhèn)郊址村，該村地處硯山縣中部偏南，東經(jīng)104°20' ～ 104°29'、北緯 23°36' ～ 23°50'，海拔1 400～1 630 m，屬北亞熱帶氣候類型，年平均降雨量990 mm，年平均氣溫15～16℃。受體農(nóng)作物種子分別為白糯1號(常規(guī)種)、魯三3號(外地引進(jìn)雜交種，白粒)和云瑞1號(當(dāng)?shù)仉s交種，黃粒)，均購于當(dāng)?shù)剞r(nóng)資市場。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 紫莖澤蘭莖葉水浸液制備 將紫莖澤蘭植株的莖葉剪下，洗凈，晾干后粉碎備用。于室溫(20～25℃)下，以100 mL蒸餾水中放入10 g紫莖澤蘭材料的比例將紫莖澤蘭粉碎物浸入蒸餾水中浸泡36 h，過濾，即得0.100 g/mL母液。根據(jù)實(shí)驗(yàn)材料的量，將12月份采集的紫莖澤蘭設(shè)置為3個濃度，分別為:0.005、0.025、0.050 g/mL;將 4 月份采集的紫莖澤蘭設(shè)置為另外3個濃度:0.001、0.005、0.025 g/mL。上述溶液配置好后放入4℃冰箱備用。

1.2.2 受試玉米種子處理 挑選均勻飽滿、大小一致的各品種玉米種子，去掉包衣，用3%的次氯酸鈉(NaClO)溶液表面消毒處理5 min，并用無菌水洗凈備用。

1.2.3 實(shí)驗(yàn)設(shè)置 采用培養(yǎng)皿沙培進(jìn)行試驗(yàn)，將不同濃度的紫莖澤蘭莖葉水浸液各20 mL添加到培養(yǎng)皿中，同一濃度設(shè)置3次重復(fù)，以蒸餾水作為對照。選取不同品種玉米白糯1號、魯三3號、云瑞1號種子，表面消毒后均勻擺放在裝有河沙的培養(yǎng)皿中，每皿50粒。將培養(yǎng)皿置于25℃恒溫環(huán)境中培養(yǎng)，播后第二天開始調(diào)查每皿的發(fā)芽狀況，每24 h記錄發(fā)芽的種子數(shù)，并及時補(bǔ)充等量的處理液或蒸餾水，使河沙保持濕潤。連續(xù)觀察15 d，計(jì)算發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、化感效應(yīng)敏感指數(shù)等，實(shí)驗(yàn)結(jié)束時調(diào)查每皿的存苗數(shù)，并考查幼苗的生長情況。

1.3 指標(biāo)測定及數(shù)據(jù)分析

1.3.1 指標(biāo)測定 玉米種子播后3 d統(tǒng)計(jì)發(fā)芽勢，發(fā)芽勢(GP)=萌發(fā)種子數(shù)/播種數(shù)×100%;播后6 d統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率，發(fā)芽率(GR)=發(fā)芽數(shù)/播種種子數(shù)×100%;發(fā)芽指數(shù)(GI)=∑(Gt/Dt)，Gt是 t日內(nèi)的發(fā)芽數(shù)，Dt是相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù);平均發(fā)芽日數(shù)(MLIT，d)= ∑(Gt×Dt)/∑Gt。

每皿選擇整齊一致的幼苗10株，考察其生長情況。采用常規(guī)方法測量苗高、最長根長、最大葉片寬等，觀察記載其根數(shù)，葉片數(shù)。之后將植株按照地上、地下部分分開，自然條件下風(fēng)干至恒重，然后在千分之一天平上稱量。

生物測定結(jié)果參照Williamson等［14］的方法計(jì)算化感作用效應(yīng)指數(shù)RI:RI=1-C/T(T≥C)或RI=T/C-l(T＜C);其中，C為對照值，T為處理值。RI＞0為促進(jìn)，RI＜0為抑制，絕對值的大小與作用強(qiáng)度一致。為了比較不同發(fā)育階段和各測定指標(biāo)間的化感作用強(qiáng)弱，參考馬瑞君等［15］的方法，計(jì)算化感作用平均敏感指數(shù)(M):

1.3.2 數(shù)據(jù)分析方法 實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)采用EXCEL 2007和DPS7.05、SPSS20.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和方差分析，用LSD法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 紫莖澤蘭莖葉水浸液對不同品種玉米種子萌發(fā)的化感效應(yīng)

2.1.1 對白糯1號種子萌發(fā)的化感效應(yīng) 不同采收期紫莖澤蘭的莖葉水浸液對白糯1號種子萌發(fā)化感效應(yīng)見表1。12月采收的紫莖澤蘭，其莖葉水浸液各處理中，僅0.05 g/mL處理組的MLIT(平均發(fā)芽日數(shù))與對照有顯著差異，RI為0.321 1，MLIT延長。結(jié)合發(fā)芽曲線結(jié)果(圖1)可知，12月采收的紫莖澤蘭，其莖葉水浸液在白糯1號種子萌發(fā)初期具有化感抑制作用，濃度為0.025 g/mL時，化感抑制效應(yīng)最強(qiáng)。

4月采收的紫莖澤蘭，其莖葉水浸液濃度為0.005 g/mL 時，GP(發(fā)芽勢)、GI(發(fā)芽指數(shù))、MLIT等指標(biāo)與對照組有顯著或極顯著差異，RI分別為0.166 7、0.223 8、-0.162 1。結(jié)合圖 2 可知，該濃度處理對白糯1號種子萌發(fā)的化感促進(jìn)效應(yīng)最強(qiáng)。

2.1.2 對魯三3號種子萌發(fā)的化感效應(yīng) 紫莖澤蘭莖葉水浸液對魯三3號種子萌發(fā)化感效應(yīng)見表1。可以看出，12月采收的紫莖澤蘭，其莖葉水浸液濃度為0.005 g/mL、0.025 g/mL時，GP、GR 和 GI等指標(biāo)與對照組有顯著或極顯著差異，RI均為正值。結(jié)合圖1可知，水浸液對魯三3號種子萌發(fā)初期具有化感促進(jìn)作用，當(dāng)濃度為0.025 g/mL時，化感促進(jìn)效應(yīng)最強(qiáng)。

4月采收的紫莖澤蘭，其莖葉水浸液濃度為0.001 g/mL、0.005 g/mL時，MLIT縮短，且與對照組有極顯著、顯著差異，RI分別為 -0.128 2、-0.098 2。結(jié)合圖2可看出，水浸液對魯三3號萌發(fā)初期的化感作用與濃度相關(guān)，當(dāng)濃度為0.025 g/mL時呈化感抑制效應(yīng)，而濃度為0.001、0.005 g/mL時表現(xiàn)為化感促進(jìn)效應(yīng)。即表現(xiàn)為低濃度促進(jìn)，高濃度抑制的效應(yīng)。

2.1.3 對云瑞1號種子萌發(fā)的化感效應(yīng) 紫莖澤蘭莖葉水浸液對云瑞1號種子萌發(fā)化感效應(yīng)未達(dá)到顯著水平(表1)。但結(jié)合圖1、圖2、表1可知，12月采收的紫莖澤蘭，其莖葉水浸液對云瑞1號萌發(fā)初期的化感效應(yīng)與濃度相關(guān)。濃度為0.025 g/mL時，其對云瑞1號種子萌發(fā)呈化感促進(jìn)效應(yīng);而當(dāng)濃度為0.05 g/mL、0.005 g/mL時表現(xiàn)為化感促進(jìn)效應(yīng)。同樣，4月采收的紫莖澤蘭，其莖葉水浸液0.005、0.025 g/mL處理對云瑞1號的GP、GI存在化感抑制效應(yīng)，在濃度為0.001 g/mL時變現(xiàn)為化感促進(jìn)效應(yīng)。即表現(xiàn)為低濃度促進(jìn)，高濃度抑制的效應(yīng)。

表1 紫莖澤蘭莖葉水浸液對白糯1號、魯三3號、云瑞1號玉米種子萌發(fā)的化感效應(yīng)指數(shù)(RI)Tab.1 The allelopathy intensity of Zea mays seed germination affected by aqueous extracts from Eupatorium adenophorum(RI)

2.2 紫莖澤蘭莖葉水浸液對不同品種玉米幼苗生長的化感效應(yīng)

2.2.1 對白糯1號幼苗生長的化感效應(yīng) 紫莖澤蘭莖葉水浸液對白糯1號玉米幼苗生長的化感效應(yīng)見表2。12月采收的紫莖澤蘭，其莖葉水浸液對白糯1號地上干重、苗高、根數(shù)、最長根、葉片數(shù)、最大葉片長、寬等生長指標(biāo)具有化感抑制效應(yīng)。且隨水浸液濃度增加，化感抑制效應(yīng)也在增強(qiáng)，濃度為0.050 g/mL時化感抑制效應(yīng)最強(qiáng)。4月采收的紫莖澤蘭，其莖葉水浸液濃度為0.001 g/mL時，地下干重、根冠比、苗高等生長指標(biāo)高于對照，而當(dāng)濃度為0.005 g/mL和0.025 g/mL時，上述生長指標(biāo)則對照組，即表現(xiàn)為低濃度促進(jìn)，高濃度抑制的效應(yīng)。

圖1 莖葉水浸液對白糯1號、魯三3號及云瑞1號種子發(fā)芽的影響(12月份采收)Fig.1 The allelopathy intensity of Zea mays seed germination affected by aqueous extracts from E.adenophorum harvested in December

圖2 莖葉水浸液對白糯1號、魯三3號及云瑞1號種子發(fā)芽的影響(4月份采收)Fig.2 The allelopathy intensity of Zea mays seed germination affected by aqueous extracts fromE.adenophorum harvested in April

2.2.2 對魯三3號幼苗生長的化感效應(yīng) 12月采收的紫莖澤蘭，其莖葉水浸液對魯三3號地下干重、根冠比、苗高、根數(shù)、葉片數(shù)、最大葉片長等生長指標(biāo)具有化感抑制效應(yīng)(表2)。且隨水浸液濃度增加，化感抑制效應(yīng)也在增強(qiáng)，濃度為0.050 g/mL時化感抑制效應(yīng)最強(qiáng)。4月采收的紫莖澤蘭，其莖葉水浸液濃度為0.025 g/mL時，地上和地下干重、總干重、苗高、最長根、葉片數(shù)等指標(biāo)與對照組有顯著或極顯著差異，上述生長指標(biāo)RI均為負(fù)值，表現(xiàn)出化感抑制效應(yīng)。

2.2.3 對云瑞1號幼苗生長的化感效應(yīng) 12月采收的紫莖澤蘭，其莖葉水浸液對云瑞1號的最長根具有化感抑制效應(yīng)(表2)。且隨水浸液濃度增加，化感抑制效應(yīng)也增強(qiáng)，濃度為0.050 g/mL時化感抑制效應(yīng)最強(qiáng)。4月采收的紫莖澤蘭，其莖葉水浸液濃度為0.025 g/mL、0.005 g/mL時，云瑞1號苗高、最長根與對照組有極顯著差異，上述生長指標(biāo)均低于對照組，表現(xiàn)為化感抑制效應(yīng)。且具有濃度效應(yīng)，濃度為0.025 g/mL時的化感抑制效應(yīng)較0.005 g/mL時強(qiáng)。

表2 紫莖澤蘭莖葉水浸液對白糯1號、魯三3號、云瑞1號玉米幼苗生長的化感效應(yīng)指數(shù)(RI)Tab.2 The allelopathy intensity of Zea mays seedling growth affected by aqueous extracts from E.adenophorum(RI)

2.3 紫莖澤蘭莖葉水浸液對不同品種玉米的化感效應(yīng)

由圖3可看出，隨濃度增加，紫莖澤蘭莖葉水浸液對不同玉米品種的化感效應(yīng)趨勢基本一致。12月采收的紫莖澤蘭，其莖葉水浸液總體表現(xiàn)為化感抑制效應(yīng)，且隨濃度增加，其化感抑制強(qiáng)度增加;但化感抑制強(qiáng)度因品種不同而有差異。水浸液濃度為0.025 g/mL時，三個玉米品種受抑制程度依次為:白糯1號＞云瑞1號＞魯三3號，白糯1號所受的化感抑制程度最強(qiáng);而濃度為0.050 g/mL時，三者所受化感抑制程度相當(dāng)。

圖3 紫莖澤蘭不同濃度水浸液對白糯1號、魯三3號及云瑞1號的化感效應(yīng)Fig.3 The allelopathy intensity of three Zea mays varieties affected by aqueous extract concentrations from E.adenophorum

而4月采收的紫莖澤蘭，其莖葉水浸液對玉米的化感效應(yīng)與濃度關(guān)系密切，隨水浸液濃度增加，逐漸由化感促進(jìn)效應(yīng)轉(zhuǎn)變?yōu)榛幸种菩?yīng)。水浸液濃度為0.001 g/mL時，對玉米具有化感促進(jìn)效應(yīng)，且3個品種之間強(qiáng)度相當(dāng);濃度為0.005 g/mL時，對白糯1號、魯三3號呈化感促進(jìn)效應(yīng)，而對云瑞1號表現(xiàn)為抑制效應(yīng);濃度為0.025 g/mL時，對三個品種均表現(xiàn)為化感抑制效應(yīng)，其中對魯三3號的化感抑制效應(yīng)最強(qiáng)。

2.4 不同玉米品種對紫莖澤蘭化感效應(yīng)敏感性差異

魯三3號、白糯1號、云瑞1號三個受試玉米品種對紫莖澤蘭莖葉水浸液化感效應(yīng)的敏感指數(shù)見表3?？梢钥闯觯患壝舾兄笖?shù)(M1)中，只有魯三3號的MLIT、云瑞1號的GI為負(fù)值，其余為正值。二級敏感指數(shù)(M2)中，種子萌發(fā)階段主要表現(xiàn)為化感促進(jìn)作用，而幼苗生長階段主要表現(xiàn)為化感抑制作用。從品種水平(M3)來看，白糯1號、魯三3號及云瑞1號三個玉米品種均受到紫莖澤蘭莖葉水浸液的化感抑制作用影響，敏感性順序?yàn)?云瑞1號＞白糯1號＞魯三3號?；凶饔玫拇笮『褪荏w植物品種密切相關(guān)，相同處理?xiàng)l件下的不同受體植物品種，其所受化感效應(yīng)存在差異。

2.5 采收時期對紫莖澤蘭莖葉水浸液化感效應(yīng)的影響

不同采收時期紫莖澤蘭的莖葉水浸液對玉米化感效應(yīng)指數(shù)如表4。從二級敏感指數(shù)(M2)可知，紫莖澤蘭莖葉水浸液對玉米種子萌發(fā)有化感促進(jìn)效應(yīng)，但對幼苗生長階段呈化感抑制效應(yīng)。從采收期水平(M3)來看，兩個采收時期的紫莖澤蘭對受體玉米品種均表現(xiàn)為化感抑制效應(yīng)，但4月采集的紫莖澤蘭，其莖葉水浸液具有更強(qiáng)的化感抑制效應(yīng)。由此可見，采收時期影響著紫莖澤蘭莖葉水浸液的化感效應(yīng)。

表3 不同受試玉米品種對紫莖澤蘭化感作用敏感性比較Tab.3 The allelopathic sensitivities of three varieties to the aqueous extracts from E.adenophorum(SI)

表4 不同采收時期紫莖澤蘭的莖葉水浸液對玉米化感敏感指數(shù)的影響Tab.4 The allelopathic sensitivities of three varieties to the aqueous extracts from E adenophorum harvested in different dates(SI)

3 小結(jié)

紫莖澤蘭雖并非有意引進(jìn)，但由于我國沒有其原生地天敵的制約，造成了生物入侵效應(yīng)，現(xiàn)已成為了我國的一大害草。紫莖澤蘭種子數(shù)量多、種子萌發(fā)率高、化感作用強(qiáng)、遺傳多樣性豐富、生態(tài)適應(yīng)性廣，因而易于大規(guī)模入侵其他生態(tài)系統(tǒng)，排斥其他植物的生長并奪取其生存空間［2，16］，從而嚴(yán)重破壞生態(tài)平衡及生物多樣性，對入侵地的自然和農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)造成了嚴(yán)重危害。

國內(nèi)外在紫莖澤蘭種群入侵?jǐn)U張中化感作用相關(guān)研究已經(jīng)取得了顯著的進(jìn)展，如多角度證實(shí)了其化感作用的存在，發(fā)現(xiàn)化感作用中淋溶物的主效化感物質(zhì)為兩個萜類天然化合物［17］;環(huán)境因素、受體物種、品種遺傳因素等也影響紫莖澤蘭的化感作用［1，18-19］。一般而言，具有不同遺傳背景的植物品種，其對化感效應(yīng)的敏感性也不相同。胡飛［20］等研究發(fā)現(xiàn)蘆筍的化感品種能顯著抑制萵苣生長發(fā)育，但數(shù)十個受試萵苣品種的抗性有顯著差異。王艷平［21］等發(fā)現(xiàn)不同水稻品種與雜草共栽時，其化感作用有不同程度的變化。張子龍［22］等發(fā)現(xiàn)不同玉米品種對三七莖葉水浸液化感效應(yīng)的敏感性存在差異。本試驗(yàn)結(jié)果也表明，化感作用的大小和受體植物品種密切相關(guān)，從品種水平(敏感指數(shù)M3)來看，3個受體品種的敏感性順序?yàn)?云瑞1號(-0.086 5)＞白糯1號(-0.068 2)＞魯三3號(-0.038 6)。

植物在生長發(fā)育的不同時期，其化感作用的潛力是不同的。植物化感作用的強(qiáng)弱與植株自身的狀況有關(guān)，植株生長旺盛，化感物質(zhì)產(chǎn)生的數(shù)量增加，因而作用較強(qiáng);反之，成熟衰老期的植株，化感物質(zhì)的產(chǎn)生量減少，作用減弱。有研究發(fā)現(xiàn)，營養(yǎng)生長期、花果期、成熟期沙打旺(3年生)植株的化感作用存在明顯差異，各生長階段化感強(qiáng)弱依次為花果期、成熟期、營養(yǎng)生長期，表明花果期可能是沙打旺表達(dá)化感作用的關(guān)鍵時期［23］。紫莖澤蘭花期為11月至翌年4月，結(jié)果期為3～4月。為分析不同生長發(fā)育時期植株的化感作用差異，本文中紫莖澤蘭莖葉的采收時期設(shè)置為12月和4月。從實(shí)驗(yàn)結(jié)果分析可知，不同采收時期紫莖澤蘭植株，其莖葉水浸液對受體植物的化感效應(yīng)不完全相同。由此進(jìn)一步表明，植物生長發(fā)育階段是影響其化感作用的一個重要因素。

大量研究表明，影響植物化感作用的因素主要有遺傳因素、環(huán)境因素、生物因素等。因此，多方面探究影響紫莖澤蘭化感作用的因素及其機(jī)理，可為解決紫莖澤蘭的生物入侵問題提供一定理論基礎(chǔ)，并有望找到解決該問題的有效途徑。同時，開展相關(guān)研究也可為探討紫莖澤蘭對農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的綜合影響奠定基礎(chǔ)。

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