興安落葉松林植物群落譜系結(jié)構(gòu)研究

冷海楠，崔福星，張榮濤，朱道光，張 玉

(黑龍江省科學(xué)院自然與生態(tài)研究所，哈爾濱150040)

群落的構(gòu)建是進(jìn)化過(guò)程和生態(tài)過(guò)程共同作用的結(jié)果［1］。在早期生態(tài)學(xué)家們研究物種間的親緣關(guān)系利用種屬比來(lái)作為研究指標(biāo)［2］，直到Webb等將譜系樹引入到群落生態(tài)學(xué)的研究，而后Webb等又進(jìn)一步完善了這一方法，使得群落譜系結(jié)構(gòu)研究成為近年來(lái)群落生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)［3］。群落譜系結(jié)構(gòu)利用物種的系統(tǒng)發(fā)育狀況從進(jìn)化歷史的角度，通過(guò)分析群落內(nèi)物種譜系親緣關(guān)系是否有一定規(guī)律來(lái)探究群落構(gòu)建的主要原因，從而更深入地探討群落構(gòu)建和維持機(jī)制。

群落譜系結(jié)構(gòu)的研究方法是，首先以研究區(qū)域內(nèi)的所有物種作為物種庫(kù)。如果小樣方內(nèi)所觀察的物種親緣關(guān)系與物種庫(kù)中隨機(jī)抽取的相同數(shù)量物種的親緣關(guān)系表現(xiàn)為顯著接近，那么我們稱之為譜系聚集。反之，如果兩者的親緣關(guān)系顯著表現(xiàn)為疏遠(yuǎn)，則稱之為譜系發(fā)散。如果小樣方內(nèi)所觀察的物種親緣關(guān)系與物種庫(kù)隨機(jī)抽取的相同數(shù)量物種的親緣關(guān)系沒有顯著關(guān)系，我們稱這種情況為無(wú)譜系結(jié)構(gòu)，或者譜系隨機(jī)。

多種生態(tài)過(guò)程都可能對(duì)譜系結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響。在群落構(gòu)建的過(guò)程中，由于同種物種對(duì)于同一資源的競(jìng)爭(zhēng)，從而導(dǎo)致在一定區(qū)域內(nèi)該物種的分布較為分散，在譜系結(jié)構(gòu)上即表現(xiàn)為譜系發(fā)散。同樣，特定的生境對(duì)于特定的物種產(chǎn)生過(guò)濾作用，造成這類物種在此區(qū)域上聚集分布，在譜系結(jié)構(gòu)上就體現(xiàn)為譜系聚集。這兩種譜系結(jié)構(gòu)都是對(duì)于生態(tài)位理論的有力支持。同樣，如果小樣方內(nèi)的物種組成與物種庫(kù)內(nèi)的物種組成完全是隨機(jī)的，表現(xiàn)為譜系隨機(jī)，那么這又成為生態(tài)學(xué)上另外一種中性理論的重要依據(jù)［4］。

興安落葉松林是我國(guó)大興安嶺林區(qū)主要的森林類型，本研究選取此類型的森林，建立固定樣地并對(duì)樣地內(nèi)的木本植物群落進(jìn)行調(diào)查以及進(jìn)行長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)，建立該植物群落的超級(jí)進(jìn)化樹，獲得譜系結(jié)構(gòu)，同時(shí)通過(guò)建立不同尺度的小樣方，探討不同空間尺度對(duì)該植物群落的譜系結(jié)構(gòu)的影響。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黑龍江省大興安嶺呼中區(qū)境內(nèi)的呼中國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，地處大興安嶺主脈和伊勒呼里山所夾成的東北坡(其地理坐標(biāo)為東經(jīng)122°42'14″～123°18'05″，北緯51°17'42″～51°56'31″)。地貌屬于中低山冰緣(或凍土)地貌。海拔高度多在800～1 200 m。屬于寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候，季節(jié)溫差大，冬季漫長(zhǎng)寒冷且大量積雪，夏季短暫溫暖面多雨，春秋兩季明顯，表現(xiàn)為春季溫度驟升、秋季溫度驟降。年平均氣溫為-4℃，極端最低氣溫達(dá)-47．4℃，極端最高氣溫為32．0℃，氣溫年較差達(dá)60℃。在植物地理區(qū)劃上，隸屬于泛北經(jīng)植物區(qū)、歐亞森林植物亞區(qū)、大興安嶺地區(qū)。區(qū)內(nèi)山巒疊翠，海拔高度較高，森林植被垂直分布明顯，森林植被保持著原始狀態(tài)，是中國(guó)北方寒溫帶明亮針葉林生態(tài)系統(tǒng)的代表。

2 研究方法

2．1 樣地調(diào)查

樣地用全站儀劃分成625個(gè)20 m×20 m的方格，并在每個(gè)方格的4個(gè)頂點(diǎn)插埋水泥樁作為標(biāo)記，每個(gè)水泥樁進(jìn)行編號(hào)，將樣地的西南角作為樣地坐標(biāo)原點(diǎn)(0，0)對(duì)樣地內(nèi)所有胸徑≥1 cm的個(gè)體進(jìn)行掛牌編號(hào)，記錄物種名稱，胸徑大小等信息。同時(shí)記錄個(gè)體在樣方單元內(nèi)的(x，y)坐標(biāo)。

2．2 譜系樹的構(gòu)建

將調(diào)查得到的物種及其科屬信息輸入到植物譜系數(shù)據(jù)庫(kù)在線分析軟件Phylomatic［5］中，該軟件最新版本更新數(shù)據(jù)庫(kù)后，覆蓋范圍從被子植物延伸至裸子植物和蕨類植物，自動(dòng)輸出由輸入物種所構(gòu)成的譜系樹。使用軟件Phylocom提供的BLADJ算法［6］，這種算法可以利用分子及化石定年數(shù)據(jù)計(jì)算出譜系樹中每一個(gè)分化節(jié)點(diǎn)發(fā)生的時(shí)間。

2．3 譜系指數(shù)的選擇

選用NRI(net relatedness index)指數(shù)來(lái)代表群落譜系結(jié)構(gòu)，相比較于NTI指數(shù)NRI更加側(cè)重于從整體上描述群落中物種形成的譜系結(jié)構(gòu)。假定整個(gè)樣地中所有的物種組成一個(gè)局域物種庫(kù)，首先計(jì)算出小樣方中所有物種對(duì)的平均譜系距離(mean phylogenetic distance，MPD)，保持物種數(shù)量及物種個(gè)體數(shù)不變，將小樣方中物種的物種名從物種庫(kù)中隨機(jī)抽取并重復(fù)多次，從而獲得該小樣方中物種在隨機(jī)零模型下的MPD的分布，最后利用隨機(jī)分布結(jié)果將觀察值標(biāo)準(zhǔn)化，從而獲得NRI。其計(jì)算公式為:

式中NRIsample、MPDsample代表觀察值，MPDrandsample代表物種在譜系樹上通過(guò)隨機(jī)后獲得的平均值，SD為標(biāo)準(zhǔn)偏差。若NRI＞0，則說(shuō)明小樣方的物種在譜系結(jié)構(gòu)上聚集;若NRI＜0，說(shuō)明小樣方中的物種譜系結(jié)構(gòu)發(fā)散;若NRI=0，則說(shuō)明小樣地的物種在譜系結(jié)構(gòu)上是隨機(jī)的。

2．4 建立不同空間尺度小樣方

參照黃建雄［7］等的方法，在大樣地內(nèi)隨機(jī)選取一點(diǎn)，以5 m、25 m、50 m、75 m、100 m為半徑劃定樣圓，所有小樣圓內(nèi)的物種構(gòu)成小樣方。在每一個(gè)尺度上都隨機(jī)抽取1 000次，計(jì)算每一次獲得的小樣方中群落的譜系結(jié)構(gòu)指數(shù)NRI。通過(guò)觀察不同尺度上的小樣方譜系結(jié)構(gòu)的散點(diǎn)圖(圖2)，發(fā)現(xiàn)不同尺度上的譜系結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)。

3 結(jié)果

3．1 樣地物種調(diào)查結(jié)果

在建立的25ha的大樣地內(nèi)共調(diào)查到30個(gè)木本植物種類，分屬于8個(gè)科22個(gè)屬。詳見表1:

表1 樣地植物組成及科屬信息Tab．1 Information of sample land plants and its composition

26藍(lán)靛果忍冬Lonicera caeruleaCaprifoliaceaeLonicera 27毛接骨木Sambucusimages/BZ_286_692_449_694_451.png williamsiiCaprifoliaceaeSambucus 28北懸鉤子Rubus arcticusRosaceaeRubus 29水葡萄茶藨Ribes procumbensSaxifragaceaeRibes 30細(xì)葉沼柳Salix rosmarinifoliaSalicaceaeSalix

3．2 系統(tǒng)樹

將調(diào)查得到的物種信息輸入在線分析軟件Phylomatic中，得到群落的系統(tǒng)樹。

圖1 系統(tǒng)樹Fig．1 System tree

3．3 NRI指數(shù)

通過(guò)計(jì)算5個(gè)尺度的NRI平均值，我們發(fā)現(xiàn)每個(gè)尺度都表現(xiàn)為聚集，即NRI＞0。我們對(duì)于5個(gè)尺度的NRI平均值＞0進(jìn)行-尾t檢驗(yàn)，結(jié)果表明對(duì)于NRI＞0的假設(shè)都達(dá)到了極顯著水平。

從圖2中，我們發(fā)現(xiàn)雖然5個(gè)尺度的NRI平均值都大于0，但是可以明顯的看出，在半徑為5 m的尺度下，有相當(dāng)一部分的抽樣結(jié)果顯示為譜系發(fā)散，這可能與密度制約有關(guān);而隨著尺度的擴(kuò)大，群落譜系結(jié)構(gòu)顯得越發(fā)聚集，這可能是密度制約效果降低而生境過(guò)濾作用加強(qiáng)的緣故。

4 討論

興安落葉松林是大興安嶺林區(qū)的主要森林類型，群落中興安落葉松占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。大興安嶺林區(qū)的年平均氣溫在-4℃以下，因此具有極強(qiáng)的生境過(guò)濾作用。按照生態(tài)位理論的解釋，群落譜系結(jié)構(gòu)聚集可能是源自同類型植物對(duì)于同種生態(tài)環(huán)境共同需求的結(jié)果。而譜系結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為發(fā)散則是由于對(duì)于同種資源爭(zhēng)奪產(chǎn)生的競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致。研究中5個(gè)尺度共同表現(xiàn)出的譜系聚集表明，在研究區(qū)域內(nèi)的植物群落中生境過(guò)濾作用非常顯著。而在半徑為5 m的小尺度抽樣樣方中，相當(dāng)一部分表現(xiàn)出譜系發(fā)散的結(jié)果，這一定程度說(shuō)明了小尺度上密度制約是維持生物多樣性的一個(gè)非常重要的因子［8］，因?yàn)樵谛】臻g尺度上的密度制約效應(yīng)導(dǎo)致了物種分布的相對(duì)分散，譜系結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為發(fā)散;而隨著空間尺度的增加，密度制約效應(yīng)的強(qiáng)度逐漸減弱甚至消失，使得譜系結(jié)構(gòu)又重新表現(xiàn)為聚集［9-10］。

圖2 5個(gè)尺度1 000次隨機(jī)抽樣的NRI指數(shù)分布Fig．2 5 scale 1 000 times exponentially distributed random sampling of NRI

本研究利用在線分析軟件Phylomatic建立群落的系統(tǒng)樹，這種方法的優(yōu)勢(shì)是只要調(diào)查得到植物的科屬種信息就能夠快速低成本的獲得系統(tǒng)樹。而這種方法也有缺點(diǎn)，即通常不能得到拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)較好的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，更沒有相應(yīng)的節(jié)點(diǎn)支持率，這是因?yàn)檫@個(gè)軟件的建樹信息是基于APGⅡ得到的，因此如果同屬下的物種越多，其得到的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)越不準(zhǔn)確。本研究中研究區(qū)域內(nèi)的物種30種，分屬于8個(gè)科22個(gè)屬，平均在每個(gè)屬下僅有不足2個(gè)物種，因此Phylomatic軟件得到的系統(tǒng)樹能夠滿足研究的需要。而在后續(xù)的研究中，筆者還將引入DNA條形碼以構(gòu)建拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)更加準(zhǔn)確的系統(tǒng)樹［11］。

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