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    光色對(duì)三疣梭子蟹幼蟹生長和能量收支的影響*

    2014-12-02 03:51:46劉恒彤董雙林
    關(guān)鍵詞:效率生長差異

    王 芳,王 馨,劉恒彤,董雙林

    (中國海洋大學(xué)教育部海水養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,山東 青島 266003)

    水生甲殼動(dòng)物在長期進(jìn)化過程中形成了對(duì)水環(huán)境光照的適應(yīng)性。自然光照的節(jié)律性變化和養(yǎng)殖水體中豐富的顆粒有機(jī)物如浮游生物和溶解有機(jī)物的存在,影響了太陽光在養(yǎng)殖水體中的傳遞,導(dǎo)致不同水層的光照強(qiáng)度和光譜組成不同[1-2]。研究發(fā)現(xiàn)光譜會(huì)對(duì)甲殼動(dòng)物的生理生態(tài)學(xué)特征產(chǎn)生影響,如不同光譜下甲殼動(dòng)物的行為存在差異[3];日本沼蝦(Maacrobroachiumnipponense)在紅光下攝食最活躍[4];凡納濱對(duì)蝦(Litoplenaeusvannamei)在節(jié)律性的藍(lán)光向黃光或綠光波動(dòng)下生長加快[5];在不同光色下中國明對(duì)蝦(Fenneropenaeuschinensis)生長存在明顯的差異[6]。與溫度、鹽度等環(huán)境因子對(duì)甲殼動(dòng)物生長影響的研究相比,光照方面的研究較少。

    三疣梭子蟹(Portunustrituberculatus)是我國沿海重要的養(yǎng)殖蟹類,以其營養(yǎng)豐富、味道鮮美的特點(diǎn)受到消費(fèi)者的歡迎[7]。由于其殘食習(xí)性,養(yǎng)殖的成活率一般較低,而工廠化吊籠養(yǎng)殖可以有效的降低殘食,提高養(yǎng)殖的成活率。在影響甲殼動(dòng)物生長的眾多生態(tài)因子中,光照是重要且易控制的因子?,F(xiàn)有研究表明,三疣梭子蟹的小眼結(jié)構(gòu)特殊,光感受部分具有11個(gè)小網(wǎng)膜細(xì)胞,較其他甲殼動(dòng)物復(fù)雜[8];且在不同光色下,三疣梭子蟹復(fù)眼的超微結(jié)構(gòu)有明顯不同,對(duì)不同光色敏感性不同[9]。本文在實(shí)驗(yàn)室條件下,研究了三疣梭子蟹在白光、藍(lán)光、紅光、黃光和綠光下的生長,并用生物能量學(xué)手段分析了影響其生長的機(jī)制,以期豐富三疣梭子蟹的生理生態(tài)學(xué)研究,為改善三疣梭子蟹工廠化養(yǎng)殖光照設(shè)置、優(yōu)化養(yǎng)殖技術(shù)提供參考。

    1 實(shí)驗(yàn)材料和方法

    1.1 實(shí)驗(yàn)材料來源與暫養(yǎng)

    三疣梭子蟹幼蟹為購自青島市郊養(yǎng)殖場的大小均一、健康活潑的個(gè)體。運(yùn)到實(shí)驗(yàn)室后暫養(yǎng)在玻璃缸水槽內(nèi)。為防止蟹子殘食,采用無毒PVC隔板將其隔開。暫養(yǎng)期間,連續(xù)充氣,每天7∶00和19∶00投喂新鮮菲律賓蛤仔(Ruditapesphillppinarum)斧足2次。每次投喂3h后,將殘餌和糞便吸出。實(shí)驗(yàn)用水為砂濾海水,海水的鹽度28~30,溫度(25.0±0.5)℃,光照周期為14L∶10D,每2~3天換水1/2~2/3。

    1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

    實(shí)驗(yàn)在同一實(shí)驗(yàn)室內(nèi)不同可控光玻璃小室內(nèi)進(jìn)行。實(shí)驗(yàn)設(shè)5種光色處理:白光(Fluorescent Lamp,36w)、黃光(Fluorescent Lamp,36w)、綠光(Fluorescent Lamp,36w)、藍(lán)光(Fluorescent Lamp,36w)和紅光(Fluorescent Lamp,36w),每種光色處理設(shè)5個(gè)重復(fù),每種光色下15只蟹,5種光色的波峰波長見表1。燈管懸掛在水族箱上方50~80cm處,通過調(diào)節(jié)燈具數(shù)量及其與水面的距離,保證水族箱底部的光照強(qiáng)度盡可能一致。實(shí)驗(yàn)水族箱底部的光照強(qiáng)度為(800±50)lx(由上海學(xué)聯(lián)儀器廠生產(chǎn)的JD-1A型水下照度計(jì)測定),光照周期為14L∶10D(由電子定時(shí)器控制,6∶00開燈,20∶00關(guān)燈)。

    表1 實(shí)驗(yàn)的光照參數(shù)Table 1 Photometry of experimental tanks

    1.3.實(shí)驗(yàn)方法

    蟹暫養(yǎng)2周后,挑選健康活潑個(gè)體用于實(shí)驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)前,停食24h,用MP-120型電子天平逐個(gè)稱重,實(shí)驗(yàn)蟹的初始體重為(21.24±1.34)g(mean±SD)。實(shí)驗(yàn)在水族箱中進(jìn)行(盛水35L,45cm×30cm×30cm),每個(gè)水族箱放1只蟹,連續(xù)充氣。每次投喂3h后,將殘餌、糞便吸出,65℃下烘干保存。發(fā)現(xiàn)蟹蛻殼后,及時(shí)將殼撈出,烘干保存。實(shí)驗(yàn)期間的養(yǎng)殖管理同暫養(yǎng),實(shí)驗(yàn)持續(xù)50d。實(shí)驗(yàn)結(jié)束后,將各處理組的蟹稱重,并在65℃下烘干至恒重,稱其干重并用于能量和氮含量的測定。實(shí)驗(yàn)開始前,從暫養(yǎng)蟹中隨機(jī)挑選5只(體重為20.89~21.59g),在65℃下烘干至恒重,用于分析實(shí)驗(yàn)開始時(shí)蟹的能量和氮含量。

    1.4 能量測定和收支計(jì)算

    菲律賓蛤仔斧足、三疣梭子蟹體、蛻殼和糞便的能值使用Parr6300氧彈熱量計(jì)測定。甲殼動(dòng)物的能量收支式為

    式中:C為攝食能;G為生長能;F為排糞能;U為排泄能;R為呼吸能;E為蛻殼能。

    蟹的呼吸能R=C-G-F-U-E。

    式中:CN為食物中所含的氮;GN為蟹體中積累的氮;FN為糞便中損失的氮;EN為蟹蛻殼損失的氮。

    排泄能U=(CN-GN-FN-EN)×24.830[17],24.830為每克氨氮的能值(J/g)[18]。

    菲律賓蛤仔斧足、蟹體、糞便和蛻殼中的氮含量用德國VARIO EL III元素分析儀測定。

    1.5 數(shù)據(jù)計(jì)算和統(tǒng)計(jì)分析

    相對(duì)增重率(WG)、特定生長率(SGRd)、攝食率(FId)和食物轉(zhuǎn)化效率(FCEd)按下列公式計(jì)算:

    式中:W2(W02)、W1(W01)是結(jié)束和初始時(shí)蟹的干(濕)體重;T為實(shí)驗(yàn)持續(xù)的時(shí)間;F為攝食量(干重)。

    以能量形式計(jì)算凈生長效率(Net growth efficiency,K1)和同化效率(Assimilation efficiency,K2)的公式如下:

    K1=100×G/(G+R+E);

    K2=100×(G+R+E)/(G+R+U+E)。

    所得數(shù)據(jù)采用單因子方差分析和Duncan多重比較進(jìn)行分析處理,以P<0.05作為差異顯著水平。

    2 結(jié)果

    2.1 不同光色下三疣梭子蟹的生長

    不同光色下三疣梭子蟹體重的變化見表2。

    表2 不同光色下三疣梭子蟹生長和攝食Table 2 Growth and Feeding of P.trituberculatus at different light color

    從表2可以看出,實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)三疣梭子蟹的體重存在明顯差異,黃光和紅光下,三疣梭子蟹的末濕體重較大,顯著大于藍(lán)光和綠光處理組(P<0.05),與白光處理組相比差異不明顯(P>0.05)。黃光下,三疣梭子蟹的相對(duì)增重率最大,顯著高于白光、藍(lán)光和綠光處理組(P<0.05),與紅光處理組相比差異不明顯(P>0.05)。三疣梭子蟹在白光、藍(lán)光和綠光下的相對(duì)增重率差異則不明顯(P>0.05)。不同光色下三疣梭子蟹的SGRd存在一定的差異。黃光下,蟹的SGRd最大,與白光和藍(lán)光相比差異達(dá)顯著水平(P<0.05);藍(lán)光下,蟹的SGRd最小,與除白光外的其他處理組相比差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。

    2.2 不同光色處理下三疣梭子蟹的攝食

    不同光色處理下三疣梭子蟹的攝食見表2。從表2可以看出,在藍(lán)光下,三疣梭子蟹的攝食率(FId)顯著大于其他光色處理組(P<0.05),而其他處理組間差異不顯著(P>0.05)。在黃光下,三疣梭子蟹的食物轉(zhuǎn)化效率(FCEd)顯著高于其他光色處理組(P<0.05),而藍(lán)光下的食物轉(zhuǎn)化效率顯著低于其他光色處理組(P<0.05)。

    2.3 不同光色處理下三疣梭子蟹的能量分配

    圖1 不同光色下三疣梭子蟹的能量分配Fig.1 Allocation of consumed energy in P.trituberculatus at different light color

    不同光色處理下三疣梭子蟹的能量分配見圖1。從圖1中可以看出:5種光色處理下,三疣梭子蟹的攝食能主要用于呼吸(R)和生長(G)。其中,黃光下三疣梭子蟹用于生長的能量比例最高,顯著高于白光、藍(lán)光和綠光處理組(P<0.05),而與紅光處理組相比差異不明顯(P>0.05);藍(lán)光下三疣梭子蟹用于生長的能量比例最低,顯著低于其他光色處理組(P<0.05)。5種光色處理下,三疣梭子蟹用于呼吸、排泄和排糞的能量比例存在一定的差異,而用在蛻殼的能量比例差異不明顯(P>0.05)。

    不同光色處理下三疣梭子蟹的能量轉(zhuǎn)化效率見表3。從表3可以看出,黃光下,三疣梭子蟹的凈生長效率(K1)和同化效率(K2)較高,顯著高于紅光外的其他光色處理組(P<0.05)。而藍(lán)光下三疣梭子蟹的凈生長效率顯著低于其他光色處理組(P<0.05),其同化效率K2顯著低于紅光和黃光處理組(P<0.05)。

    表3 不同光色下三疣梭子蟹的能量轉(zhuǎn)換效率Table 3 Energy conversion efficiency of P.trituberculatus at different light color

    3 討論

    光色作為光照的一個(gè)重要組成部分,其對(duì)甲殼動(dòng)物運(yùn)動(dòng)、攝食、蛻皮、生長和繁殖均有明顯的影響[3-6,19-21]。本文在實(shí)驗(yàn)室條件下,研究了5種光色對(duì)三疣梭子蟹幼蟹(8齡期)生長和能量收支的影響。8齡期幼蟹營底棲生活,從本實(shí)驗(yàn)結(jié)果可以看出,不同光色下,三疣梭子蟹8齡期幼蟹攝食率和食物轉(zhuǎn)化率存在一定差異(P<0.05),光色對(duì)其生長亦產(chǎn)生顯著的影響(P<0.05)。

    光色對(duì)不同種類甲殼動(dòng)物攝食率的影響已有相關(guān)報(bào)道。如日本沼蝦在紅光和綠光下的攝食量遠(yuǎn)大于藍(lán)光和黃光[4]下的攝食量;中國明對(duì)蝦在藍(lán)光下的攝食率顯著高于白光下的攝食率,但與綠光和黃光相比差異不顯著[6];凡納濱對(duì)蝦在不同光色下的攝食率沒有明顯的差異[5]。本研究中,在藍(lán)光下,三疣梭子蟹的攝食率最高,顯著高于其他光色組(P<0.05),而其他光色組間沒有明顯的差異。從攝食情況看,三疣梭子蟹對(duì)光色的適應(yīng)性較強(qiáng),藍(lán)光下攝食活躍,這同中國明對(duì)蝦相似,而不同于日本沼蝦和凡納濱對(duì)蝦,表明不同種類甲殼動(dòng)物對(duì)光色的敏感性存在差異,且可能與動(dòng)物的發(fā)育階段有關(guān)[22-23]。研究表明,在不同光色刺激下,三疣梭子蟹復(fù)眼的超微結(jié)構(gòu)有較為明顯的差別[10],因而本實(shí)驗(yàn)中三疣梭子蟹在不同光色下攝食率的差異,可能由復(fù)眼對(duì)不同光色的敏感性不同引起的。

    研究發(fā)現(xiàn),光色通過影響甲殼動(dòng)物消化酶的活力,進(jìn)而影響其對(duì)餌料的消化率和同化率,對(duì)其生長產(chǎn)生影響[24]。在本實(shí)驗(yàn)中,三疣梭子蟹在藍(lán)光下的攝食率高,但食物轉(zhuǎn)化率低;黃光下,蟹的攝食率雖然低于藍(lán)光下的攝食率,但其食物轉(zhuǎn)化率最高。而較高的食物轉(zhuǎn)化率可能是三疣梭子蟹在黃光下生長快的原因。蟹在不同光色下食物轉(zhuǎn)化率的差異,可能與光色影響了蟹的消化酶活力有關(guān)。

    本實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn),藍(lán)光下三疣梭子蟹的凈生長效率K1與同化效率K2最低,而黃光下最高,表明黃光有利于蟹的生長。蟹類代謝能量需要與能量轉(zhuǎn)化效率直接相關(guān)。甲殼動(dòng)物的代謝能在能量分配中占有最大的比例,代謝能的變化決定其生長能的積累[25]。研究發(fā)現(xiàn),中國明對(duì)蝦在藍(lán)光下用于呼吸和排泄的能量最高[8];印度明對(duì)蝦(Penaeusindicus)在藍(lán)光下也表現(xiàn)出較高的呼吸耗能[26]。在本研究中,三疣梭子蟹呼吸代謝耗能大于其他組分,且生長能小于呼吸代謝耗能。藍(lán)光下,三疣梭子蟹攝食活躍,運(yùn)動(dòng)消耗了大量的能量,蟹用于呼吸的能量比例最大,顯著高于黃光處理組(P<0.05);用于呼吸的能量多了,用于生長的能量必將減少,從而導(dǎo)致能量轉(zhuǎn)化效率下降,導(dǎo)致藍(lán)光下蟹用于生長的能量比例和凈生長效率均顯著低于黃光(P<0.05)。因而,三疣梭子蟹在藍(lán)光下生長慢,而黃光下生長快。因此,在工廠化養(yǎng)殖生產(chǎn)中,黃光是有利于三疣梭子蟹生長的較佳光譜。

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