光色對三疣梭子蟹幼蟹生長和能量收支的影響*

王 芳，王 馨，劉恒彤，董雙林

（中國海洋大學教育部海水養(yǎng)殖重點實驗室，山東 青島 266003）

水生甲殼動物在長期進化過程中形成了對水環(huán)境光照的適應性。自然光照的節(jié)律性變化和養(yǎng)殖水體中豐富的顆粒有機物如浮游生物和溶解有機物的存在，影響了太陽光在養(yǎng)殖水體中的傳遞，導致不同水層的光照強度和光譜組成不同［1－2］。研究發(fā)現光譜會對甲殼動物的生理生態(tài)學特征產生影響，如不同光譜下甲殼動物的行為存在差異［3］；日本沼蝦（Maacrobroachiumnipponense）在紅光下攝食最活躍［4］；凡納濱對蝦（Litoplenaeusvannamei）在節(jié)律性的藍光向黃光或綠光波動下生長加快［5］；在不同光色下中國明對蝦（Fenneropenaeuschinensis）生長存在明顯的差異［6］。與溫度、鹽度等環(huán)境因子對甲殼動物生長影響的研究相比，光照方面的研究較少。

三疣梭子蟹（Portunustrituberculatus）是我國沿海重要的養(yǎng)殖蟹類，以其營養(yǎng)豐富、味道鮮美的特點受到消費者的歡迎［7］。由于其殘食習性，養(yǎng)殖的成活率一般較低，而工廠化吊籠養(yǎng)殖可以有效的降低殘食，提高養(yǎng)殖的成活率。在影響甲殼動物生長的眾多生態(tài)因子中，光照是重要且易控制的因子?，F有研究表明，三疣梭子蟹的小眼結構特殊，光感受部分具有11個小網膜細胞，較其他甲殼動物復雜［8］；且在不同光色下，三疣梭子蟹復眼的超微結構有明顯不同，對不同光色敏感性不同［9］。本文在實驗室條件下，研究了三疣梭子蟹在白光、藍光、紅光、黃光和綠光下的生長，并用生物能量學手段分析了影響其生長的機制，以期豐富三疣梭子蟹的生理生態(tài)學研究，為改善三疣梭子蟹工廠化養(yǎng)殖光照設置、優(yōu)化養(yǎng)殖技術提供參考。

1 實驗材料和方法

1.1 實驗材料來源與暫養(yǎng)

三疣梭子蟹幼蟹為購自青島市郊養(yǎng)殖場的大小均一、健康活潑的個體。運到實驗室后暫養(yǎng)在玻璃缸水槽內。為防止蟹子殘食，采用無毒PVC隔板將其隔開。暫養(yǎng)期間，連續(xù)充氣，每天7∶00和19∶00投喂新鮮菲律賓蛤仔（Ruditapesphillppinarum）斧足2次。每次投喂3h后，將殘餌和糞便吸出。實驗用水為砂濾海水，海水的鹽度28～30，溫度（25.0±0.5）℃，光照周期為14L∶10D，每2～3天換水1/2～2/3。

1.2 實驗設計

實驗在同一實驗室內不同可控光玻璃小室內進行。實驗設5種光色處理：白光（Fluorescent Lamp，36w）、黃光（Fluorescent Lamp，36w）、綠光（Fluorescent Lamp，36w）、藍光（Fluorescent Lamp，36w）和紅光（Fluorescent Lamp，36w），每種光色處理設5個重復，每種光色下15只蟹，5種光色的波峰波長見表1。燈管懸掛在水族箱上方50～80cm處，通過調節(jié)燈具數量及其與水面的距離，保證水族箱底部的光照強度盡可能一致。實驗水族箱底部的光照強度為（800±50）lx（由上海學聯(lián)儀器廠生產的JD-1A型水下照度計測定），光照周期為14L∶10D（由電子定時器控制，6∶00開燈，20∶00關燈）。

表1 實驗的光照參數Table 1 Photometry of experimental tanks

1.3.實驗方法

蟹暫養(yǎng)2周后，挑選健康活潑個體用于實驗。實驗前，停食24h，用MP-120型電子天平逐個稱重，實驗蟹的初始體重為（21.24±1.34）g（mean±SD）。實驗在水族箱中進行（盛水35L，45cm×30cm×30cm），每個水族箱放1只蟹，連續(xù)充氣。每次投喂3h后，將殘餌、糞便吸出，65℃下烘干保存。發(fā)現蟹蛻殼后，及時將殼撈出，烘干保存。實驗期間的養(yǎng)殖管理同暫養(yǎng)，實驗持續(xù)50d。實驗結束后，將各處理組的蟹稱重，并在65℃下烘干至恒重，稱其干重并用于能量和氮含量的測定。實驗開始前，從暫養(yǎng)蟹中隨機挑選5只（體重為20.89～21.59g），在65℃下烘干至恒重，用于分析實驗開始時蟹的能量和氮含量。

1.4 能量測定和收支計算

菲律賓蛤仔斧足、三疣梭子蟹體、蛻殼和糞便的能值使用Parr6300氧彈熱量計測定。甲殼動物的能量收支式為

式中：C為攝食能；G為生長能；F為排糞能；U為排泄能；R為呼吸能；E為蛻殼能。

蟹的呼吸能R＝C－G－F－U－E。

式中：CN為食物中所含的氮；GN為蟹體中積累的氮；FN為糞便中損失的氮；EN為蟹蛻殼損失的氮。

排泄能U＝（CN－GN－FN－EN）×24.830［17］，24.830為每克氨氮的能值（J/g）［18］。

菲律賓蛤仔斧足、蟹體、糞便和蛻殼中的氮含量用德國VARIO EL III元素分析儀測定。

1.5 數據計算和統(tǒng)計分析

相對增重率（WG）、特定生長率（SGRd）、攝食率（FId）和食物轉化效率（FCEd）按下列公式計算：

式中：W2（W02）、W1（W01）是結束和初始時蟹的干（濕）體重；T為實驗持續(xù)的時間；F為攝食量（干重）。

以能量形式計算凈生長效率（Net growth efficiency，K1）和同化效率（Assimilation efficiency，K2）的公式如下：

K1＝100×G/（G＋R＋E）；

K2＝100×（G＋R＋E）/（G＋R＋U＋E）。

所得數據采用單因子方差分析和Duncan多重比較進行分析處理，以P＜0.05作為差異顯著水平。

2 結果

2.1 不同光色下三疣梭子蟹的生長

不同光色下三疣梭子蟹體重的變化見表2。

表2 不同光色下三疣梭子蟹生長和攝食Table 2 Growth and Feeding of P.trituberculatus at different light color

從表2可以看出，實驗結束時三疣梭子蟹的體重存在明顯差異，黃光和紅光下，三疣梭子蟹的末濕體重較大，顯著大于藍光和綠光處理組（P＜0.05），與白光處理組相比差異不明顯（P＞0.05）。黃光下，三疣梭子蟹的相對增重率最大，顯著高于白光、藍光和綠光處理組（P＜0.05），與紅光處理組相比差異不明顯（P＞0.05）。三疣梭子蟹在白光、藍光和綠光下的相對增重率差異則不明顯（P＞0.05）。不同光色下三疣梭子蟹的SGRd存在一定的差異。黃光下，蟹的SGRd最大，與白光和藍光相比差異達顯著水平（P＜0.05）；藍光下，蟹的SGRd最小，與除白光外的其他處理組相比差異達顯著水平（P＜0.05）。

2.2 不同光色處理下三疣梭子蟹的攝食

不同光色處理下三疣梭子蟹的攝食見表2。從表2可以看出，在藍光下，三疣梭子蟹的攝食率（FId）顯著大于其他光色處理組（P＜0.05），而其他處理組間差異不顯著（P＞0.05）。在黃光下，三疣梭子蟹的食物轉化效率（FCEd）顯著高于其他光色處理組（P＜0.05），而藍光下的食物轉化效率顯著低于其他光色處理組（P＜0.05）。

2.3 不同光色處理下三疣梭子蟹的能量分配

圖1 不同光色下三疣梭子蟹的能量分配Fig.1 Allocation of consumed energy in P.trituberculatus at different light color

不同光色處理下三疣梭子蟹的能量分配見圖1。從圖1中可以看出：5種光色處理下，三疣梭子蟹的攝食能主要用于呼吸（R）和生長（G）。其中，黃光下三疣梭子蟹用于生長的能量比例最高，顯著高于白光、藍光和綠光處理組（P＜0.05），而與紅光處理組相比差異不明顯（P＞0.05）；藍光下三疣梭子蟹用于生長的能量比例最低，顯著低于其他光色處理組（P＜0.05）。5種光色處理下，三疣梭子蟹用于呼吸、排泄和排糞的能量比例存在一定的差異，而用在蛻殼的能量比例差異不明顯（P＞0.05）。

不同光色處理下三疣梭子蟹的能量轉化效率見表3。從表3可以看出，黃光下，三疣梭子蟹的凈生長效率（K1）和同化效率（K2）較高，顯著高于紅光外的其他光色處理組（P＜0.05）。而藍光下三疣梭子蟹的凈生長效率顯著低于其他光色處理組（P＜0.05），其同化效率K2顯著低于紅光和黃光處理組（P＜0.05）。

表3 不同光色下三疣梭子蟹的能量轉換效率Table 3 Energy conversion efficiency of P.trituberculatus at different light color

3 討論

光色作為光照的一個重要組成部分，其對甲殼動物運動、攝食、蛻皮、生長和繁殖均有明顯的影響［3－6，19－21］。本文在實驗室條件下，研究了5種光色對三疣梭子蟹幼蟹（8齡期）生長和能量收支的影響。8齡期幼蟹營底棲生活，從本實驗結果可以看出，不同光色下，三疣梭子蟹8齡期幼蟹攝食率和食物轉化率存在一定差異（P＜0.05），光色對其生長亦產生顯著的影響（P＜0.05）。

光色對不同種類甲殼動物攝食率的影響已有相關報道。如日本沼蝦在紅光和綠光下的攝食量遠大于藍光和黃光［4］下的攝食量；中國明對蝦在藍光下的攝食率顯著高于白光下的攝食率，但與綠光和黃光相比差異不顯著［6］；凡納濱對蝦在不同光色下的攝食率沒有明顯的差異［5］。本研究中，在藍光下，三疣梭子蟹的攝食率最高，顯著高于其他光色組（P＜0.05），而其他光色組間沒有明顯的差異。從攝食情況看，三疣梭子蟹對光色的適應性較強，藍光下攝食活躍，這同中國明對蝦相似，而不同于日本沼蝦和凡納濱對蝦，表明不同種類甲殼動物對光色的敏感性存在差異，且可能與動物的發(fā)育階段有關［22－23］。研究表明，在不同光色刺激下，三疣梭子蟹復眼的超微結構有較為明顯的差別［10］，因而本實驗中三疣梭子蟹在不同光色下攝食率的差異，可能由復眼對不同光色的敏感性不同引起的。

研究發(fā)現，光色通過影響甲殼動物消化酶的活力，進而影響其對餌料的消化率和同化率，對其生長產生影響［24］。在本實驗中，三疣梭子蟹在藍光下的攝食率高，但食物轉化率低；黃光下，蟹的攝食率雖然低于藍光下的攝食率，但其食物轉化率最高。而較高的食物轉化率可能是三疣梭子蟹在黃光下生長快的原因。蟹在不同光色下食物轉化率的差異，可能與光色影響了蟹的消化酶活力有關。

本實驗發(fā)現，藍光下三疣梭子蟹的凈生長效率K1與同化效率K2最低，而黃光下最高，表明黃光有利于蟹的生長。蟹類代謝能量需要與能量轉化效率直接相關。甲殼動物的代謝能在能量分配中占有最大的比例，代謝能的變化決定其生長能的積累［25］。研究發(fā)現，中國明對蝦在藍光下用于呼吸和排泄的能量最高［8］；印度明對蝦（Penaeusindicus）在藍光下也表現出較高的呼吸耗能［26］。在本研究中，三疣梭子蟹呼吸代謝耗能大于其他組分，且生長能小于呼吸代謝耗能。藍光下，三疣梭子蟹攝食活躍，運動消耗了大量的能量，蟹用于呼吸的能量比例最大，顯著高于黃光處理組（P＜0.05）；用于呼吸的能量多了，用于生長的能量必將減少，從而導致能量轉化效率下降，導致藍光下蟹用于生長的能量比例和凈生長效率均顯著低于黃光（P＜0.05）。因而，三疣梭子蟹在藍光下生長慢，而黃光下生長快。因此，在工廠化養(yǎng)殖生產中，黃光是有利于三疣梭子蟹生長的較佳光譜。

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