桔小實蠅與番石榴實蠅幼蟲的種間競爭研究

劉曉飛，陳 強，葉 輝*

(1.云南大學生物入侵與生態(tài)安全實驗室，云南省國際河流與跨境生態(tài)安全重點實驗室，昆明 650091;2.云南大學圖書館，昆明 650091)

桔小實蠅Bactrocera dorsalis (Hendel)屬雙翅目Diptera、實蠅科Tephritidae，廣泛分布于亞太地區(qū)，是40 多科250 余種熱帶亞熱帶水果蔬菜的重要害蟲。桔小實蠅于1911年首次記錄于中國臺灣，20 世紀30年代出現(xiàn)于海南，此后陸續(xù)在廣東、廣西、福建、云南中南部、貴州南部、湖南南部等地發(fā)生，迄今已分布于我國長江以南大部分省區(qū)(Wan et al.，2009)。

番石榴實蠅Bactrocera correcta (Bezzi)主要發(fā)生于巴基斯坦、尼伯爾、斯里蘭卡、泰國、緬甸、越南、柬埔寨等在內的大多數(shù)東南亞國家和地區(qū)。其寄主范圍廣，主要包括番石榴、芒果、柑桔類等重要經濟作物在內的30 多個科100 余種熱帶亞熱帶水果和蔬菜(Liu ＆ Ye，2009)。番石榴實蠅于上世紀80年代經云南入侵我國，目前主要發(fā)生于云南中南部以及四川金沙江河谷地區(qū)，其與桔小實蠅分布區(qū)重疊。研究發(fā)現(xiàn)，番石榴實蠅在我國表現(xiàn)出較強的環(huán)境適應能力、較快的傳播擴散速度和較大的危害等特點(Liu et al.，2013)。

昆蟲種間競爭是昆蟲種間關系的重要生態(tài)學現(xiàn)象，因其在闡釋昆蟲群落構建和昆蟲入侵過程中具有重要意義，歷來被昆蟲生態(tài)學家重點關注的熱點(馬駿等，2009)。入侵昆蟲與當?shù)乩ハx開展的資源爭奪是其實現(xiàn)定殖擴張的基本生存對策。定量研究入侵昆蟲與當?shù)乩ハx之間的競爭關系對于深入認識昆蟲入侵性與群落可入侵性等重大理論問題具有重要參考價值，并是完整評估外來種入侵趨勢的基本依據(jù)(徐汝梅和葉萬輝，2003;馬駿等，2009)。

桔小實蠅與番石榴實蠅同屬于重要的廣食性果樹實蠅害蟲，其生活史相似，生物學習性相近，寄主種類明顯重疊。由此，種間競爭成為該兩種實蠅在同域分布條件下的主要生態(tài)學關系，也是番石榴實蠅實現(xiàn)入侵擴張所面臨的關鍵生態(tài)問題之一。那么，番石榴實蠅是如何與桔小實蠅進行食物資源競爭的呢?這種競爭關系是否受環(huán)境條件所限制?環(huán)境條件是如何影響其競爭過程的呢?顯然，回答這些問題，將有助于全面揭示番石榴實蠅對桔小實蠅的競爭行為和規(guī)律，并為進一步闡釋番石榴實蠅入侵擴張機制提供重要線索。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

本研究在云南大學生物入侵與生態(tài)安全實驗室進行，實驗所用桔小實蠅與番石榴實蠅均采自云南元江芒果園，在室內采用人工培養(yǎng)繁殖，以第3 代實驗種群為供試蟲源。實驗種群生長環(huán)境溫度為25-30℃，濕度保持在50-80%之間，光照周期L13 ∶D11，飼養(yǎng)方法參照Jaldo 等的方案并有所改進(Liu ＆ Ye，2009)。

1.2 實驗方法

選擇芒果 Mangifera indica、桃 Amygdalus persica、香蕉Musa paradisiaca 和番石榴Psidium guajava為供試寄主，取自然成熟果實的果肉10 g，放置于直徑6 cm的一次性培養(yǎng)皿中。分別將番石榴實蠅和桔小實蠅幼蟲按照5/25、10/20、15/15、20/10 和25/5的比例接入寄主果肉內，放置在LRH-250-GII 光照培養(yǎng)箱(廣東醫(yī)療器械廠)中飼養(yǎng)。針對桔小實蠅與番石榴實蠅實際發(fā)生區(qū)的主要溫度特點，分別設置26℃和33℃兩個實驗溫度。光照培養(yǎng)箱內平均濕度為80%，光照周期L13 ∶D11。每組實驗重復6 次，待化蛹后置于30℃環(huán)境保存，羽化后根據(jù)成蟲數(shù)量統(tǒng)計桔小實蠅和番石榴實蠅的最終存活率。

表1 實驗因子水平表Table 1 The environmental factors and levels

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用單因素方差分析統(tǒng)計同一環(huán)境條件下桔小實蠅與番石榴實蠅存活率差異，采用多因素方差分析統(tǒng)計不同環(huán)境條件對桔小實蠅和番石榴實蠅存活率的交互影響。由于存活率數(shù)據(jù)為非正態(tài)分布數(shù)據(jù)，分析之前先將存活率數(shù)據(jù)進行平方根反正弦轉換。所有數(shù)據(jù)處理使用SPSS 16.0 軟件完成(SPSS Inc.，Chicago，IL，USA)。

2 結果與分析

2.1 溫度對桔小實蠅與番石榴實蠅幼蟲競爭的影響

以番石榴作為寄主，番石榴實蠅的平均最高存活率在26℃條件下為72.67%，在33℃時可達87.33%。以芒果作為寄主，從溫度由26℃上升到33℃，番石榴實蠅平均最高存活率由72.22%增加到82.22%;以桃為寄主時，其平均最高存活率由58.33%增加到66.67%，以香蕉為寄主時平均最高存活率由66.67%增加到75.83%。

對于桔小實蠅而言，以番石榴作為寄主時，其平均存活率在溫度26℃條件下最高為63.33%，在溫度為33℃時下降到62.22%。在芒果中，隨環(huán)境溫度升高，其平均最高存活率由78.89%下降到68.89%。以桃作為寄主時，存活率隨溫度升高而下降的趨勢最為明顯，最高由83.34% 下降到56.67%。以香蕉為寄主時，平均最高存活率則由82.67%下降到73.33%。

研究表明，番石榴實蠅在環(huán)境溫度較高時存活率有所上升，表現(xiàn)出更強的競爭優(yōu)勢;而桔小實蠅存活率則隨環(huán)境溫度上升出現(xiàn)不同程度的下降。由此說明，溫度條件可以在一定程度上影響桔小實蠅與番石榴實蠅幼蟲對食物資源的競爭結局。

2.2 寄主對桔小實蠅與番石榴實蠅幼蟲競爭的影響

圖2 表明，在26℃環(huán)境條件下，以桃和香蕉為寄主，桔小實蠅的存活率高于番石榴實蠅;以芒果為寄主，兩種實蠅存活率差異不顯著;以番石榴作為寄主時，蟲口數(shù)量較大的一方具有競爭優(yōu)勢。而在33℃條件下，在這3 種寄主中，番石榴實蠅均能獲得競爭優(yōu)勢。

圖1 不同環(huán)境條件下桔小實蠅和番石榴實蠅存活率的變化(圖中環(huán)境條件代碼參見表1)Fig.1 The survival rate of Bactrocera correcta and B.dorsalis under different environment conditions

研究發(fā)現(xiàn)，環(huán)境溫度為26℃時，以桃和香蕉作為寄主，桔小實蠅存活率可比番石榴實蠅均高出20%以上，最高可高出27.78%。以番石榴作為寄主，當番石榴實蠅與桔小實蠅幼蟲數(shù)量比例為25/5 時，桔小實蠅存活率則比番石榴實蠅低36%。33℃條件下，同樣也是以番石榴為寄主，番石榴實蠅存活率比桔小實蠅可高出43%，番石榴實蠅所表現(xiàn)出的競爭優(yōu)勢明顯。在桃和香蕉中，桔小實蠅仍無法取得競爭優(yōu)勢。由此認為，寄主種類對于桔小實蠅和番石榴實蠅種間競爭結局也有明顯作用，不同寄主在相同溫度條件下會導致不同的競爭結局。

研究還發(fā)現(xiàn)，在26℃條件下，桃是桔小實蠅的最佳寄主;番石榴是番石榴實蠅的最佳寄主;當環(huán)境溫度為33℃時，所有寄主均有助于番石榴實蠅獲得較大的競爭優(yōu)勢。這一研究結果說明，寄主對兩種實蠅競爭的影響將受到溫度作用的限制，在不同溫度條件下即便同種寄主也有不同的競爭結局。

圖2 不同環(huán)境條件下桔小實蠅與番石榴實蠅存活率差值(圖中環(huán)境條件代碼參見表1)Fig.2 D-value between the survival rate of Bactrocera dorsalis and B.correcta under different environment conditions

2.3 蟲口數(shù)量比例差異對兩種實蠅幼蟲競爭的影響

為比較兩種實蠅幼蟲數(shù)量比例變化對種間競爭的影響，本研究按照番石榴實蠅/桔小實蠅為5/25、10/20、15/15、20/10 和25/5 等5 種比例分別進行了測試。

在26℃溫度條件下，以芒果、桃、香蕉作為寄主時，兩種實蠅幼蟲比例的變化會使實蠅存活率出現(xiàn)一定程度的變化，但不影響種間競爭的基本格局。在26℃以芒果作為寄主時，當番石榴實蠅與桔小實蠅幼蟲比例為5/25 時，番石榴實蠅的存活率平均為43.33%，桔小實蠅為50%，兩者差異不顯著;當番石榴實蠅與桔小實蠅幼蟲比例變?yōu)?5/15 時，番石榴實蠅的存活率上升到72.22%，桔小實蠅存活率達到83.34%，兩者存活率無顯著差異。

在26℃以番石榴作為寄主時，兩種實蠅比例的變化將直接導致競爭格局發(fā)生改變。當幼蟲比例為5/25 時，番石榴實蠅的存活率為43.33%，桔小實蠅為58.67%，兩者差異顯著;當幼蟲比例變?yōu)?5/15 時，番石榴實蠅存活率上升為52.22%，桔小實蠅的存活率則下降為55.56%，兩者差異不顯著;當番石榴實蠅與桔小實蠅幼蟲比例上升至25/5 時，番石榴實蠅的存活率則可高達72.67%，桔小實蠅的存活率則下降到36.67%，兩者差異顯著?？傮w而言，蟲口數(shù)量較大的一方具有明顯競爭優(yōu)勢。

上述表明，桔小實蠅和番石榴實蠅數(shù)量比例對其競爭結局有一定影響，其影響程度與寄主有密切關聯(lián)。

2.4 影響因子綜合分析

多因素方差分析結果顯示，溫度、寄主、蟲口比例對兩種實蠅存活率均有顯著影響。其中對于番石榴實蠅而言，溫度因素的離差平方和最大，達到3373.069，說明溫度對于番石榴實蠅最終存活率的作用最大。實驗結果也表明，較高溫度條件下番石榴實蠅的存活率均有較大提升(圖1)。

對于桔小實蠅來說，蟲口比例因素的離差平方和最大，為5828.4，說明在競爭過程中桔小實蠅數(shù)量比例對其存活率有顯著作用。換言之，蟲口比例變化較溫度和寄主條件對桔小實蠅存活率變化幅度的影響更大。

從各交互效應的分析結果來看(表2)，桔小實蠅和番石榴實蠅表現(xiàn)較為一致，即溫度和寄主兩者的交互的作用以及蟲口比例和寄主兩者的交互作用均達到了顯著水平;溫度和蟲口比例兩者的交互作用，以及溫度、寄主、蟲口比例三者的交互作用未達到顯著水平，表明寄主因素在桔小實蠅與番石榴實蠅的種間競爭中可能扮演著比較重要的角色。

表2 環(huán)境因素對桔小實蠅、番石榴實蠅存活率影響的多因素方差分析Table 2 The results of Multi-factor ANOVA

3 結論與討論

溫度是影響昆蟲生長、發(fā)育、生殖和生存等生命活動的重要生態(tài)因子。不同昆蟲種類具有不同的溫度適生范圍，表現(xiàn)出不同是溫度適應特征(Davidson，1944)。番石榴實蠅對較高溫有較強的耐受性。韋昌華等(2012)研究發(fā)現(xiàn)，42℃高溫處理24 小時，番石榴實蠅幼蟲存活率仍可達100%。在溫度33℃下，番石榴實蠅幼蟲階段的存活率平均在85%以上(Liu ＆ Ye，2009)。與之相比較，桔小實蠅對高溫的耐受性相對較差，33℃時幼蟲階段存活率低于80% (羅智心等，2009)。本研究分析發(fā)現(xiàn)，番石榴實蠅幼蟲在33℃條件下有較強的競爭優(yōu)勢，在幾乎所有的寄主和蟲口比例條件下存活率均高于桔小實蠅，而桔小實蠅則在26℃條件下具有較高存活率。分析認為，兩種實蠅在不同溫度下的競爭力差異與其對溫度的適應性有關，在適應性較強的溫度條件下，其競爭力較強，表現(xiàn)出較強的競爭優(yōu)勢。由此認為，桔小實蠅和番石榴實蠅對于溫度適應的差異，極大地影響到這兩種實蠅的競爭格局。

寄主是果實蠅類昆蟲生存的基本條件。有學者認為，對寄主利用的偏好極有可能是果實蠅類昆蟲物種分化的基本前提(Clarke et al.，2005)。本研究發(fā)現(xiàn)，寄主因素在桔小實蠅與番石榴實蠅幼蟲的競爭中扮演著比較重要的角色。在26℃溫度條件下，寄主種類對這兩種實蠅幼蟲競爭結局的影響尤為明顯。以番石榴實蠅作為寄主時，蟲口數(shù)量較高的一方容易占據(jù)競爭優(yōu)勢;以芒果作為寄主時，桔小實蠅和番石榴實蠅幼蟲競爭能力的差異并不明顯;而當桃和香蕉作為寄主時，桔小實蠅則占據(jù)了明顯的優(yōu)勢地位。張智英等(2011)研究結果與本研究結果相一致，以桃為寄主時番石榴實蠅蛹的死亡率高達29.06%，說明桃并非番石榴實蠅的適宜寄主，不能為其幼蟲的生長發(fā)育提供足夠的營養(yǎng)。近年來，桔小實蠅在向我國長江以北地區(qū)擴散的過程中，主要把桃作為主要寄主(周國梁等，2006)。掌握這兩種實蠅對于寄主利用偏好的異同，對于判斷其擴張趨勢以及在不同果樹種植區(qū)內的優(yōu)勢種群構成無疑具有重要參考價值。

蟲口數(shù)量變化是造成兩種實蠅存活率差異的關鍵性因素。本研究中多數(shù)情況下桔小實蠅和番石榴實蠅均表現(xiàn)出存活率隨蟲口數(shù)量增加先升高后降低的現(xiàn)象。阿利效應(Allee effect)認為群聚有利于種群的增長和存活，過分稀疏或過分擁擠都會對個體的適合度造成不利的影響(Courchamp et al.，1999)。周昌清和梅流柱(1999)在研究瓜實蠅和南瓜實蠅種內競爭的過程中也觀察到，對于單一物種來說，種群密度過低或過高均會造成存活率的下降。在本研究中，蟲口數(shù)量對比的變化對于兩種實蠅的種間競爭格局具有明顯影響。在環(huán)境溫度為33℃條件下，寄主為番石榴時，伴隨著番石榴實蠅數(shù)量的增多和桔小實蠅數(shù)量的逐步下降，番石榴實蠅的存活率逐步上升;而桔小實蠅存活率在蟲口數(shù)量為15 時達到最大，繼而隨個體增加，存活率逐步降低，這直接導致其在與番石榴實蠅的競爭中處于劣勢。實際上，競爭者之間以及捕食者和被捕食者之間數(shù)量的對比變化對于個體適合度的影響是顯而易見的，但是能將種間競爭關系引入到阿利效應的分析中加以量化的研究還非常有限(Courchamp et al.，1999)，相關內容非常值得進一步探討。

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