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    水分脅迫對紫穗槐種子萌發(fā)及幼苗生長的影響

    2014-11-15 04:20:18劉燕燕
    江蘇農(nóng)業(yè)科學 2014年9期
    關鍵詞:水分脅迫紫穗槐干旱

    摘要:水分是種子萌發(fā)和幼苗生長的基本外部環(huán)境條件之一,配制不同濃度的聚乙二醇(PEG-6000)高滲溶液模擬土壤水勢梯度(-0.2~-1.0 MPa),測定紫穗槐的萌發(fā)數(shù)量、生物量、葉綠素SPAD值等指標,以期研究水分脅迫對紫穗槐種子萌發(fā)及幼苗生長的影響。建立了水分脅迫與種子最終萌發(fā)率的線性回歸方程:y=-0.034 8x2+0594 7x+0.646 6,得出紫穗槐種子萌發(fā)的耐旱極限值為-1.025 MPa。結果表明,隨著水分脅迫的加重,紫穗槐種子萌發(fā)和幼苗生長受到的抑制程度增加,表現(xiàn)為初始萌發(fā)時間推遲,發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、葉綠素SPAD值和生物量均呈下降趨勢;輕度(-0.2 MPa)、重度(-1.0 MPa)干旱脅迫對紫穗槐種子葉綠素SPAD值變化的影響較明顯,中度(-0.4 M、-0.6 M、-0.8 MPa)干旱脅迫下的影響相對平緩??梢娮纤牖笨勺鳛槟承└珊档貐^(qū)生態(tài)恢復的物種。

    關鍵詞:紫穗槐;水分脅迫;萌發(fā)特性;干旱

    中圖分類號: S718.43;Q945.78文獻標志碼: A文章編號:1002-1302(2014)09-0145-03

    收稿日期:2013-12-03

    基金項目:國家科技支撐計劃(編號:2007BAC23B03);江西省教育廳科技落地計劃;江西省科技成果重點轉移轉化計劃(編號:20142BBI90022)。

    作者簡介:劉燕燕(1989—),女,江西九江人,碩士研究生,主要從事生態(tài)恢復研究。E-mail:837508705@qq.com。

    通信作者:曹昀。E-mail:yun.cao@163.com。紫穗槐(Amorpha fruticosa)別稱綿槐,屬豆科花香落葉叢生灌木,原產(chǎn)北美洲,20世紀20年代傳入我國,現(xiàn)已遍及我國東北南部、黃河流域以及長江平原等地區(qū)。紫穗槐具有較好的經(jīng)濟價值和生態(tài)價值,其葉子是營養(yǎng)豐富的青飼料,可漚制綠肥,防蟲;種子可以用來榨油;枝條可編筐、簍,造紙,生產(chǎn)人造纖維;其植株也可以起到改良鹽堿土、固結土壤和保持水土的作用。目前,關于紫穗槐的研究較多集中在苗木生長[1-2]、生理生化特性[1,3-4]、生物工程[5-6]和水土保持[7]等方面,關于其種子萌發(fā)的研究主要有鹽堿脅迫對紫穗槐種子發(fā)芽的影響等[8-9],而應用PEG模擬干旱條件對紫穗槐種子萌發(fā)影響的研究較少。本試驗通過不同濃度的PEG溶液模擬干旱環(huán)境,分析水分脅迫下紫穗槐種子的萌發(fā)情況,并測定其萌發(fā)數(shù)量、生物量、幼苗葉綠素SPAD值等指標,以期了解紫穗槐種子萌發(fā)階段的耐旱特性及抗旱機理,為人工育苗及其栽培應用提供試驗依據(jù)。

    1材料與方法

    1.1試驗材料

    供試的紫穗槐種子購買于江西省南昌市某花鳥市場(千粒質(zhì)量058 g)。

    1.2材料處理

    采用培養(yǎng)皿紙上培養(yǎng)法進行種子萌發(fā)試驗,將紫穗槐種子置于25 ℃恒溫、8 h光照/16 h黑暗條件的氣候培養(yǎng)箱中培養(yǎng)。每處理用50粒種子,各重復3次。

    紫穗槐種子的具體處理過程為:(1)選取大小均勻、飽滿、無病蟲的紫穗槐種子在30 ℃溫水中浸泡24 h后,去除浮在水面的壞種子和部分雜質(zhì),取出,在陰涼處儲存。(2)采用Michel和Kaufmann方法配制模擬干旱的PEG(聚乙二醇,分子量為6 000)溶液。設5個試驗組,即PEG溶液濃度分別為10%、15%、20%、25%、30%,相應的溶液水勢分別為-0.2、-0.4、-0.6、-0.8、-1.0 MPa,分別記為處理1、處理2、處理3、處理4、處理5;以蒸餾水作為對照,水勢為0[10]。(3)每個培養(yǎng)皿(9 cm)中都放5張吸水紙,再鋪2張濾紙制成培養(yǎng)床,然后放入種子,種子間距為種子粒長的1~2倍,分別注入不同濃度的30 mL脅迫溶液,使吸水紙飽和,鋪上濕布后置于培養(yǎng)箱中。(4)每天都要將培養(yǎng)皿中的吸水紙用相應濃度的PEG-6000溶液沖洗,以保持各自的溶液濃度恒定,每4 d更換1次吸水紙,以防吸水紙霉變。

    1.3指標測定及方法

    當3個重復中有1粒種子發(fā)芽時,即記錄為該種子開始發(fā)芽,以后每天統(tǒng)計發(fā)芽數(shù),以胚芽露出種皮為標準,將連續(xù)6 d不萌發(fā)的時間作為發(fā)芽終止期。待種子終止發(fā)芽后,分別在每組幼苗葉片上隨機選取10個點,使用SPAD-502葉綠素儀測定SPAD值,以平均值作為其葉綠素SPAD值。試驗結束后隨機選取各處理發(fā)育完全的幼苗,用電子天平測其鮮質(zhì)量,取平均值。相關計算公式如下:

    發(fā)芽率=(發(fā)芽終止時期全部正常發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子數(shù))×100%;

    相對發(fā)芽率=(各處理發(fā)芽率/對照發(fā)芽率)×100%;

    發(fā)芽勢=(規(guī)定時間內(nèi)種子發(fā)芽數(shù)/供試種子數(shù))×100%;

    發(fā)芽指數(shù)(Gi)=∑Gt/Dt。

    式中:Gt為在時間t d的發(fā)芽數(shù),個;Dt為相應的發(fā)芽時間,d。

    活力指數(shù)(Vi)=Gi×Sx。

    式中:Sx為幼苗質(zhì)量,g。

    1.4數(shù)據(jù)分析

    圖表使用Word 2007軟件繪制,采用Excel統(tǒng)計軟件處理試驗數(shù)據(jù),并進行單因素方差分析和顯著性檢驗。

    2結果與分析

    2.1水分脅迫對紫穗槐種子萌發(fā)時間的影響

    由圖1可以看出,隨著PEG濃度的增加,紫穗槐的發(fā)芽時間逐漸推遲;試驗組種子初始發(fā)芽時間與對照(CK)相比均存在較大差異,CK的發(fā)芽時間最早(5 d);隨著試驗的進行,處理組種子逐漸發(fā)芽:處理1、處理2、處理3、處理4的初次發(fā)芽時間依次是試驗后7、8、11、12 d;處理5的種子在試驗期間始終沒有發(fā)芽。

    由圖2可以看出,對照組在試驗后30 d達到68.0%的日最高發(fā)芽率,為萌發(fā)高峰值;處理1的種子在置床的7 d后開始萌發(fā),并在30 d后達到725%的最高日相對發(fā)芽率;隨著脅迫程度的提高,處理2、處理3、處理4分別在試驗后29、26、30 d達到最高萌發(fā)率,分別為475%、58.0%、19.6%;與對照相比,處理2、處理3的萌發(fā)時間分別提前了1、4 d,處理1、處理4與對照組相同,這說明干旱脅迫不僅會影響初始萌發(fā)時間,還會影響最高萌發(fā)率時間。

    2.2水分脅迫對紫穗槐發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)的影響

    發(fā)芽勢是反映種子品質(zhì)的重要指標之一,發(fā)芽勢高的種子播后發(fā)芽整齊。由圖3可以看出,各試驗組的發(fā)芽勢與對照組相比均有不同程度的下降。輕度水分脅迫的處理1發(fā)芽勢明顯低于對照組;隨著水分脅迫的加重,發(fā)芽勢大致呈現(xiàn)下降趨勢,處理5的發(fā)芽勢降為0,說明水分脅迫對紫穗槐種子萌發(fā)初期的影響較大。

    發(fā)芽指數(shù)可以反映種子萌發(fā)的速度和整齊度,由圖3還可以看出,水分脅迫對紫穗槐發(fā)芽指數(shù)的影響表現(xiàn)為隨著水勢的降低而大致逐漸降低的趨勢,處理5的萌發(fā)率為0,發(fā)芽指數(shù)也為0。但是從處理2到處理3出現(xiàn)了略微上升,處理3的發(fā)芽指數(shù)達到了0.7,說明適量PEG濃度(20%)可以促進紫穗槐種子的萌發(fā)。

    2.3水分脅迫對紫穗槐幼苗葉綠素SPAD值的影響

    葉綠素是綠色植物吸收光能并將光能轉化為化學能的活性物質(zhì)。由圖4可以看出,隨著水分脅迫的加劇,紫穗槐種子萌發(fā)階段的葉綠素SPAD值逐漸降低。對照組葉綠素SPAD值最高,為13.59,處理1、處理2、處理3、處理4、處理5的葉綠素SPAD值分別為8.04、6.74、6.03、5.10、0??梢婋S著脅迫程度的增加,從對照到處理1、從處理4到處理5的梯度內(nèi),葉綠素SPAD值下降得較明顯,分別下降了5.55、5.10(圖4)。整體結果表明,輕度(-0.2 MPa)、重度(-1.0 MPa)水分脅迫對紫穗槐種子萌發(fā)時葉綠素變化的影響較大。

    2.4水分脅迫對紫穗槐種子最終萌發(fā)率的影響

    種子萌發(fā)率能比較直觀地反映不同水勢條件下種子的萌發(fā)狀況,由圖5可以看出,隨著水勢的降低,紫穗槐種子的最終萌發(fā)率呈明顯下降趨勢,各處理均與對照存在較大差異。與CK(水勢=0)相比,處理1、處理2、處理3、處理4的萌發(fā)率分別下降了27.9%、52.9%、42.6%、80.9%。當水勢為 -1.0 MPa 時,萌發(fā)率為0,比對照組下降了68.0%。由此可以看出,重度干旱脅迫(-1.0 MPa)能夠抑制紫穗槐種子萌發(fā)。

    建立萌發(fā)率與水勢的線性回歸方程,r2=0.923 3。假設紫穗槐種子的萌發(fā)率為0,代入方程計算出種子萌發(fā)的耐旱極限值為-1.025 MPa。

    2.5水分脅迫對紫穗槐種子萌發(fā)過程生物量和活力指數(shù)的影響

    由圖6可以看出,隨著脅迫程度的增加,紫穗槐種子的生物量呈下降趨勢。對照組的生物量為0.031 g/株,處理1的生物量與CK相同,當PEG濃度超過10%,生物量分為3個梯度:處理1(0.031 g/株)到處理2(0.022 g/株)下降了 0.009 g/株;處理2(0.022 g/株)到處理3(0.013 g/株)下降了0.009 g/株;處理4(0.013 g/株)到處理5(0 g/株)下降了0.013 g/株。CK與處理1、處理3與處理4條件下的生物量不發(fā)生變化??梢娝置{迫會使紫穗槐種子在萌發(fā)時的生物量增加,一定水勢梯度(-1.0 MPa)下的生物量為0,這與耐旱極限值基本一致,即該處理濃度下的溶液濃度對紫穗槐的萌發(fā)有抑制作用。

    活力指數(shù)表達了種子的發(fā)芽速度、整齊度、發(fā)芽百分數(shù)和幼苗生長勢,是種子發(fā)芽和幼苗生長的綜合反映,也表達了一定的植株生產(chǎn)力。由圖7可以看出,經(jīng)過PEG處理的紫穗槐種子萌發(fā)后活力指數(shù)隨著水勢的降低而遞減,處理1至處理2的活力指數(shù)降幅最大,隨著脅迫的加劇,活力指數(shù)降幅縮小。

    3結論與討論

    種子萌發(fā)是植物生活史的重要階段,是植物種群自然更新的基礎。在種子萌發(fā)階段,水分是影響其萌發(fā)的關鍵生態(tài)因子之一[11],是影響植物生長和發(fā)育的重要環(huán)境因子,也是限制植物在自然界分布和影響植物生產(chǎn)力的一個重要因素[12]。

    紫穗槐種子萌發(fā)受水分脅迫的影響較顯著,隨著PEG模擬水分脅迫程度的增加,紫穗槐種子萌發(fā)的發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢、活力指數(shù)都呈下降趨勢,這可能與高濃度的PEG溶液抑制了紫穗槐種子萌發(fā)和幼苗生長時所需酶的活性有關,與趙建誠等結果[9]一致,說明水分脅迫對紫穗槐種子萌發(fā)和幼苗生長具有抑制作用。當水勢為-0.6 MPa時,發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)有短暫上升,說明脅迫濃度為20%時在一定程度上可促進紫穗槐種子萌發(fā)。當水勢為-1.0 MPa時,紫穗槐種子萌發(fā)率為0,這與馬玉心等在研究水分脅迫對紫穗槐種子萌發(fā)影響試驗中得出的結果(-0.8 MPa)[13]略有偏差,但最終結論都表明,紫穗槐在干旱脅迫影響下表現(xiàn)出抗旱性。

    本試驗中紫穗槐受PEG濃度的影響,試驗組幼苗的葉綠素SPAD值、生物量與對照組相比有明顯的下降,說明紫穗槐幼苗生長對水分脅迫有敏感性。水分脅迫是抑制植物光合作用最主要的環(huán)境因子之一,它能夠?qū)е鹿夂掀鞴俚膿p傷,抑制植物的光合作用,從而限制幼苗生物量積累,而葉綠素的衰減也是植物在逆境條件下的一種反應[14]。PEG模擬水分脅迫使得紫穗槐葉綠素SPAD值和生物量下降,當水勢為 -1.0 MPa 時降為0;試驗表明紫穗槐在水勢大于-1.0 MPa時會表現(xiàn)出一定的抗旱能力,PEG模擬水分脅迫試驗表明,在 10%~30% 范圍內(nèi),其對紫穗槐種子萌發(fā)過程中幼苗葉片葉綠素SPAD值、生物量影響顯著。因此,用紫穗槐作為物種進行生態(tài)恢復,適宜的脅迫濃度有利于幼苗培育,并可促進種子萌發(fā),種子不萌發(fā)說明水分脅迫會對種子產(chǎn)生抑制作用,迫使其進入淺度休眠狀態(tài)來適應極度干旱環(huán)境,但是否可以再度復水萌發(fā)還有待進一步研究。

    參考文獻:

    [1]王瑞,梁坤倫,周志宇,等. 不同淹水梯度對紫穗槐的營養(yǎng)生長和生理響應[J]. 草業(yè)學報,2012,21(1):149-155.

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    2.2水分脅迫對紫穗槐發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)的影響

    發(fā)芽勢是反映種子品質(zhì)的重要指標之一,發(fā)芽勢高的種子播后發(fā)芽整齊。由圖3可以看出,各試驗組的發(fā)芽勢與對照組相比均有不同程度的下降。輕度水分脅迫的處理1發(fā)芽勢明顯低于對照組;隨著水分脅迫的加重,發(fā)芽勢大致呈現(xiàn)下降趨勢,處理5的發(fā)芽勢降為0,說明水分脅迫對紫穗槐種子萌發(fā)初期的影響較大。

    發(fā)芽指數(shù)可以反映種子萌發(fā)的速度和整齊度,由圖3還可以看出,水分脅迫對紫穗槐發(fā)芽指數(shù)的影響表現(xiàn)為隨著水勢的降低而大致逐漸降低的趨勢,處理5的萌發(fā)率為0,發(fā)芽指數(shù)也為0。但是從處理2到處理3出現(xiàn)了略微上升,處理3的發(fā)芽指數(shù)達到了0.7,說明適量PEG濃度(20%)可以促進紫穗槐種子的萌發(fā)。

    2.3水分脅迫對紫穗槐幼苗葉綠素SPAD值的影響

    葉綠素是綠色植物吸收光能并將光能轉化為化學能的活性物質(zhì)。由圖4可以看出,隨著水分脅迫的加劇,紫穗槐種子萌發(fā)階段的葉綠素SPAD值逐漸降低。對照組葉綠素SPAD值最高,為13.59,處理1、處理2、處理3、處理4、處理5的葉綠素SPAD值分別為8.04、6.74、6.03、5.10、0??梢婋S著脅迫程度的增加,從對照到處理1、從處理4到處理5的梯度內(nèi),葉綠素SPAD值下降得較明顯,分別下降了5.55、5.10(圖4)。整體結果表明,輕度(-0.2 MPa)、重度(-1.0 MPa)水分脅迫對紫穗槐種子萌發(fā)時葉綠素變化的影響較大。

    2.4水分脅迫對紫穗槐種子最終萌發(fā)率的影響

    種子萌發(fā)率能比較直觀地反映不同水勢條件下種子的萌發(fā)狀況,由圖5可以看出,隨著水勢的降低,紫穗槐種子的最終萌發(fā)率呈明顯下降趨勢,各處理均與對照存在較大差異。與CK(水勢=0)相比,處理1、處理2、處理3、處理4的萌發(fā)率分別下降了27.9%、52.9%、42.6%、80.9%。當水勢為 -1.0 MPa 時,萌發(fā)率為0,比對照組下降了68.0%。由此可以看出,重度干旱脅迫(-1.0 MPa)能夠抑制紫穗槐種子萌發(fā)。

    建立萌發(fā)率與水勢的線性回歸方程,r2=0.923 3。假設紫穗槐種子的萌發(fā)率為0,代入方程計算出種子萌發(fā)的耐旱極限值為-1.025 MPa。

    2.5水分脅迫對紫穗槐種子萌發(fā)過程生物量和活力指數(shù)的影響

    由圖6可以看出,隨著脅迫程度的增加,紫穗槐種子的生物量呈下降趨勢。對照組的生物量為0.031 g/株,處理1的生物量與CK相同,當PEG濃度超過10%,生物量分為3個梯度:處理1(0.031 g/株)到處理2(0.022 g/株)下降了 0.009 g/株;處理2(0.022 g/株)到處理3(0.013 g/株)下降了0.009 g/株;處理4(0.013 g/株)到處理5(0 g/株)下降了0.013 g/株。CK與處理1、處理3與處理4條件下的生物量不發(fā)生變化??梢娝置{迫會使紫穗槐種子在萌發(fā)時的生物量增加,一定水勢梯度(-1.0 MPa)下的生物量為0,這與耐旱極限值基本一致,即該處理濃度下的溶液濃度對紫穗槐的萌發(fā)有抑制作用。

    活力指數(shù)表達了種子的發(fā)芽速度、整齊度、發(fā)芽百分數(shù)和幼苗生長勢,是種子發(fā)芽和幼苗生長的綜合反映,也表達了一定的植株生產(chǎn)力。由圖7可以看出,經(jīng)過PEG處理的紫穗槐種子萌發(fā)后活力指數(shù)隨著水勢的降低而遞減,處理1至處理2的活力指數(shù)降幅最大,隨著脅迫的加劇,活力指數(shù)降幅縮小。

    3結論與討論

    種子萌發(fā)是植物生活史的重要階段,是植物種群自然更新的基礎。在種子萌發(fā)階段,水分是影響其萌發(fā)的關鍵生態(tài)因子之一[11],是影響植物生長和發(fā)育的重要環(huán)境因子,也是限制植物在自然界分布和影響植物生產(chǎn)力的一個重要因素[12]。

    紫穗槐種子萌發(fā)受水分脅迫的影響較顯著,隨著PEG模擬水分脅迫程度的增加,紫穗槐種子萌發(fā)的發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢、活力指數(shù)都呈下降趨勢,這可能與高濃度的PEG溶液抑制了紫穗槐種子萌發(fā)和幼苗生長時所需酶的活性有關,與趙建誠等結果[9]一致,說明水分脅迫對紫穗槐種子萌發(fā)和幼苗生長具有抑制作用。當水勢為-0.6 MPa時,發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)有短暫上升,說明脅迫濃度為20%時在一定程度上可促進紫穗槐種子萌發(fā)。當水勢為-1.0 MPa時,紫穗槐種子萌發(fā)率為0,這與馬玉心等在研究水分脅迫對紫穗槐種子萌發(fā)影響試驗中得出的結果(-0.8 MPa)[13]略有偏差,但最終結論都表明,紫穗槐在干旱脅迫影響下表現(xiàn)出抗旱性。

    本試驗中紫穗槐受PEG濃度的影響,試驗組幼苗的葉綠素SPAD值、生物量與對照組相比有明顯的下降,說明紫穗槐幼苗生長對水分脅迫有敏感性。水分脅迫是抑制植物光合作用最主要的環(huán)境因子之一,它能夠?qū)е鹿夂掀鞴俚膿p傷,抑制植物的光合作用,從而限制幼苗生物量積累,而葉綠素的衰減也是植物在逆境條件下的一種反應[14]。PEG模擬水分脅迫使得紫穗槐葉綠素SPAD值和生物量下降,當水勢為 -1.0 MPa 時降為0;試驗表明紫穗槐在水勢大于-1.0 MPa時會表現(xiàn)出一定的抗旱能力,PEG模擬水分脅迫試驗表明,在 10%~30% 范圍內(nèi),其對紫穗槐種子萌發(fā)過程中幼苗葉片葉綠素SPAD值、生物量影響顯著。因此,用紫穗槐作為物種進行生態(tài)恢復,適宜的脅迫濃度有利于幼苗培育,并可促進種子萌發(fā),種子不萌發(fā)說明水分脅迫會對種子產(chǎn)生抑制作用,迫使其進入淺度休眠狀態(tài)來適應極度干旱環(huán)境,但是否可以再度復水萌發(fā)還有待進一步研究。

    參考文獻:

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    2.2水分脅迫對紫穗槐發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)的影響

    發(fā)芽勢是反映種子品質(zhì)的重要指標之一,發(fā)芽勢高的種子播后發(fā)芽整齊。由圖3可以看出,各試驗組的發(fā)芽勢與對照組相比均有不同程度的下降。輕度水分脅迫的處理1發(fā)芽勢明顯低于對照組;隨著水分脅迫的加重,發(fā)芽勢大致呈現(xiàn)下降趨勢,處理5的發(fā)芽勢降為0,說明水分脅迫對紫穗槐種子萌發(fā)初期的影響較大。

    發(fā)芽指數(shù)可以反映種子萌發(fā)的速度和整齊度,由圖3還可以看出,水分脅迫對紫穗槐發(fā)芽指數(shù)的影響表現(xiàn)為隨著水勢的降低而大致逐漸降低的趨勢,處理5的萌發(fā)率為0,發(fā)芽指數(shù)也為0。但是從處理2到處理3出現(xiàn)了略微上升,處理3的發(fā)芽指數(shù)達到了0.7,說明適量PEG濃度(20%)可以促進紫穗槐種子的萌發(fā)。

    2.3水分脅迫對紫穗槐幼苗葉綠素SPAD值的影響

    葉綠素是綠色植物吸收光能并將光能轉化為化學能的活性物質(zhì)。由圖4可以看出,隨著水分脅迫的加劇,紫穗槐種子萌發(fā)階段的葉綠素SPAD值逐漸降低。對照組葉綠素SPAD值最高,為13.59,處理1、處理2、處理3、處理4、處理5的葉綠素SPAD值分別為8.04、6.74、6.03、5.10、0??梢婋S著脅迫程度的增加,從對照到處理1、從處理4到處理5的梯度內(nèi),葉綠素SPAD值下降得較明顯,分別下降了5.55、5.10(圖4)。整體結果表明,輕度(-0.2 MPa)、重度(-1.0 MPa)水分脅迫對紫穗槐種子萌發(fā)時葉綠素變化的影響較大。

    2.4水分脅迫對紫穗槐種子最終萌發(fā)率的影響

    種子萌發(fā)率能比較直觀地反映不同水勢條件下種子的萌發(fā)狀況,由圖5可以看出,隨著水勢的降低,紫穗槐種子的最終萌發(fā)率呈明顯下降趨勢,各處理均與對照存在較大差異。與CK(水勢=0)相比,處理1、處理2、處理3、處理4的萌發(fā)率分別下降了27.9%、52.9%、42.6%、80.9%。當水勢為 -1.0 MPa 時,萌發(fā)率為0,比對照組下降了68.0%。由此可以看出,重度干旱脅迫(-1.0 MPa)能夠抑制紫穗槐種子萌發(fā)。

    建立萌發(fā)率與水勢的線性回歸方程,r2=0.923 3。假設紫穗槐種子的萌發(fā)率為0,代入方程計算出種子萌發(fā)的耐旱極限值為-1.025 MPa。

    2.5水分脅迫對紫穗槐種子萌發(fā)過程生物量和活力指數(shù)的影響

    由圖6可以看出,隨著脅迫程度的增加,紫穗槐種子的生物量呈下降趨勢。對照組的生物量為0.031 g/株,處理1的生物量與CK相同,當PEG濃度超過10%,生物量分為3個梯度:處理1(0.031 g/株)到處理2(0.022 g/株)下降了 0.009 g/株;處理2(0.022 g/株)到處理3(0.013 g/株)下降了0.009 g/株;處理4(0.013 g/株)到處理5(0 g/株)下降了0.013 g/株。CK與處理1、處理3與處理4條件下的生物量不發(fā)生變化??梢娝置{迫會使紫穗槐種子在萌發(fā)時的生物量增加,一定水勢梯度(-1.0 MPa)下的生物量為0,這與耐旱極限值基本一致,即該處理濃度下的溶液濃度對紫穗槐的萌發(fā)有抑制作用。

    活力指數(shù)表達了種子的發(fā)芽速度、整齊度、發(fā)芽百分數(shù)和幼苗生長勢,是種子發(fā)芽和幼苗生長的綜合反映,也表達了一定的植株生產(chǎn)力。由圖7可以看出,經(jīng)過PEG處理的紫穗槐種子萌發(fā)后活力指數(shù)隨著水勢的降低而遞減,處理1至處理2的活力指數(shù)降幅最大,隨著脅迫的加劇,活力指數(shù)降幅縮小。

    3結論與討論

    種子萌發(fā)是植物生活史的重要階段,是植物種群自然更新的基礎。在種子萌發(fā)階段,水分是影響其萌發(fā)的關鍵生態(tài)因子之一[11],是影響植物生長和發(fā)育的重要環(huán)境因子,也是限制植物在自然界分布和影響植物生產(chǎn)力的一個重要因素[12]。

    紫穗槐種子萌發(fā)受水分脅迫的影響較顯著,隨著PEG模擬水分脅迫程度的增加,紫穗槐種子萌發(fā)的發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢、活力指數(shù)都呈下降趨勢,這可能與高濃度的PEG溶液抑制了紫穗槐種子萌發(fā)和幼苗生長時所需酶的活性有關,與趙建誠等結果[9]一致,說明水分脅迫對紫穗槐種子萌發(fā)和幼苗生長具有抑制作用。當水勢為-0.6 MPa時,發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)有短暫上升,說明脅迫濃度為20%時在一定程度上可促進紫穗槐種子萌發(fā)。當水勢為-1.0 MPa時,紫穗槐種子萌發(fā)率為0,這與馬玉心等在研究水分脅迫對紫穗槐種子萌發(fā)影響試驗中得出的結果(-0.8 MPa)[13]略有偏差,但最終結論都表明,紫穗槐在干旱脅迫影響下表現(xiàn)出抗旱性。

    本試驗中紫穗槐受PEG濃度的影響,試驗組幼苗的葉綠素SPAD值、生物量與對照組相比有明顯的下降,說明紫穗槐幼苗生長對水分脅迫有敏感性。水分脅迫是抑制植物光合作用最主要的環(huán)境因子之一,它能夠?qū)е鹿夂掀鞴俚膿p傷,抑制植物的光合作用,從而限制幼苗生物量積累,而葉綠素的衰減也是植物在逆境條件下的一種反應[14]。PEG模擬水分脅迫使得紫穗槐葉綠素SPAD值和生物量下降,當水勢為 -1.0 MPa 時降為0;試驗表明紫穗槐在水勢大于-1.0 MPa時會表現(xiàn)出一定的抗旱能力,PEG模擬水分脅迫試驗表明,在 10%~30% 范圍內(nèi),其對紫穗槐種子萌發(fā)過程中幼苗葉片葉綠素SPAD值、生物量影響顯著。因此,用紫穗槐作為物種進行生態(tài)恢復,適宜的脅迫濃度有利于幼苗培育,并可促進種子萌發(fā),種子不萌發(fā)說明水分脅迫會對種子產(chǎn)生抑制作用,迫使其進入淺度休眠狀態(tài)來適應極度干旱環(huán)境,但是否可以再度復水萌發(fā)還有待進一步研究。

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