鹽脅迫對不同大麥品種產量及品質的影響

喬海龍等

摘要：通過對鹽脅迫下16個大麥品種產量及品質的比較試驗，結果表明，鹽土下大麥幼苗葉綠素含量及鮮葉產量低于脫鹽土，美97-1338、Morrison在鹽土脅迫下的葉綠素含量及鮮葉產量均高于其他品種。鹽土脅迫下大麥的穗數、穗粒數低于脫鹽土，籽粒千粒質量則表現為鹽土下高于脫鹽土；不同大麥品種的籽粒產量均表現為脫鹽土高于鹽土，海鹽大麥在鹽土脅迫下獲得4 344 kg/hm2的最高產量。土壤鹽分不僅造成了大麥產量的下降，同時也降低了大麥籽粒蛋白質的積累，鹽土下籽粒平均氮含量比脫鹽土下降低了0.15百分點。

關鍵詞：鹽脅迫；大麥；葉綠素；鮮葉產量；籽粒產量；品質

中圖分類號： Q945.78文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2014）09-0083-03

收稿日期：2014-02-13

基金項目：江蘇省農業(yè)科技自主創(chuàng)新資金[編號：CX（12）3067]；江蘇省鹽土生物資源研究重點實驗室開放性課題（編號：JKLBS2012016）；江蘇省鹽城市科技創(chuàng)新專項引導資金（編號：YK2013016）。

作者簡介：喬海龍 （1980—），男，陜西銅川人，碩士，副研究員，主要從事大麥遺傳育種及生理生態(tài)研究。E-mail：hlqiao80@163.com。土壤鹽漬化是植物生長的一大障礙。隨著土地利用方式的轉變，大量化學肥料的施用，以及鹽漬化區(qū)土壤的非循環(huán)性使用，加重了土壤次生鹽漬化的程度[1]，導致農作物減產。應用生物措施改良和利用鹽堿地是預防鹽害的有效措施之一[2]。在我國沿海地區(qū)，開發(fā)利用含鹽量較高的海涂荒地時，種植大麥防止返鹽曾取得了良好的效果[3]。大麥是世界上栽培歷史最悠久的作物之一，具有生育期短、早熟高產、適應性強等特點，是禾本科中較為耐鹽的作物[4]，主要用作飼料、糧食、啤酒工業(yè)原料以及近年來引起關注的醫(yī)藥工業(yè)原料和保健食品。大麥對鹽分脅迫的主要敏感期為發(fā)芽期、返青拔節(jié)期、開花灌漿期，幾個敏感期中返青期最為關鍵，種子是大麥重要的繁殖材料，它在發(fā)芽階段的耐鹽狀況在一定程度上反映了該大麥品種的耐鹽程度[5]。種子耐鹽性研究是耐鹽堿植物篩選與早期鑒定的主要依據之一[6]，目前相關研究也較多。大麥整個生長過程中，生長最快、對鹽分最敏感的是返青拔節(jié)期，有關大麥在自然鹽土條件下整個生長期的耐鹽性研究較少。通過自然鹽土與脫鹽土的比較試驗，研究大麥苗期土壤鹽脅迫對葉綠素及鮮葉產量的影響，以及土壤鹽分對籽粒產量及品質的影響，以期為自然鹽土下耐鹽大麥專用品種選育奠定理論基礎，也為耐鹽大麥品種篩選及栽培提供技術依據。

1材料與方法

1.1試驗實施

試驗于2011—2012年在江蘇沿海地區(qū)農業(yè)科學研究所試驗場及江蘇沿?，F代農業(yè)示范園（金海農場）

進行。江蘇沿海地區(qū)農業(yè)科學研究所試驗場土壤為壤性脫鹽潮土，土壤速效N、P、K含量分別為73.5、39.7、36.4 mg/kg，土壤pH值78，土壤含鹽量0.052%；江蘇沿?，F代農業(yè)示范園土壤為含鹽沙壤土，速效N、P、K含量分別為58.3、35.8、89.3 mg/kg，土壤pH值8.5，土壤含鹽量0.392%。試驗田土壤鹽分離子含量見表1。表1試驗點土壤養(yǎng)分及鹽離子含量

1.2試驗設計

試驗材料為江蘇沿海地區(qū)農業(yè)科學研究所品種資源庫中的16份大麥材料，試驗材料名稱、來源及特征見表2。試驗小區(qū)長6 m、寬2 m、行距30 cm，重復3次。2個試驗點播種密度相同，均以成苗270萬/hm2為基礎。

1.3分析與測定

苗期（2012年2月28日）測定各品種植株葉片葉綠素含量，在苗高30 cm左右時（2012年2月28日至3月5日）刈割測定幼苗鮮葉產量，刈割高度離地面5 cm左右。成熟收獲后測定籽粒產量、籽粒蛋白質含量，測定方法為半微量凱氏定氮法。

試驗數據應用Excel 和SPSS 13.0 統(tǒng)計軟件進行整理和統(tǒng)計分析。

2結果與分析

2.1鹽脅迫對大麥幼苗葉綠素含量的影響

在鹽脅迫條件下，葉細胞超微結構變化主要表現在細胞膜系統(tǒng)和葉綠體等細胞器上， 對鹽分最敏感的是葉綠體。從

表2參試大麥品種名稱及特性

品種名稱來源棱型縞檢-4日本2蘇農6472江蘇2鹽99218江蘇2C2118美國6美97-1338美國6滬01-135上海2鹽94017江蘇2泰興9425江蘇2Morrison美國6揚飼麥1號江蘇6B2-29日本2單二江蘇2滬01-2946上海2鹽95221江蘇2Numar美國6海鹽大麥江蘇4

表3可以看出，供試的大麥品種在鹽土及脫鹽土條件下的幼苗葉綠素含量有一定的差別，大麥幼苗葉綠素含量在脫鹽土下高于鹽土。在相同土壤條件下，不同品種間也存在一定的差異，6棱大麥品種如美97-1338、Morrison、C2118的葉綠素含量高于其他供試品種。從脫鹽土到鹽土下葉綠素含量的比較發(fā)現，美97-1338、Morrison、C2118的葉綠素含量降幅較小，均在0.1 g/kg以內。葉綠素含量的高低直接影響著光合作用進行和生物量積累，說明鹽脅迫對葉綠素的形成造成了破壞。葉綠素是重要的光合作用物質，鹽分脅迫對葉綠素的合成與分解之間的平衡產生影響。

2.2鹽脅迫對大麥幼苗鮮葉生物量的影響

大麥幼苗生長期對土壤鹽分脅迫較為敏感，這個時期也是耐鹽鑒定篩選的關鍵時期之一。從表4看出，鹽土下大麥幼苗鮮葉生物產量較脫鹽土下低3 000 kg/hm2左右，表明土壤鹽分對大麥苗期的生長造成了一定的影響，降低了大麥幼苗鮮葉的生物產量。在脫鹽土及鹽土條件下，美97-1338鮮葉產量在供試品種中最高，在鹽土條件下的鮮葉產量達到了15 356.4 kg/hm2，與脫鹽土下低產品種的鮮葉生物產量相當。

表4不同土壤條件下大麥苗鮮葉生物產量

品種鮮葉生物產量（kg/hm2）脫鹽土鹽土縞檢-415 256.4e13 012.6de蘇農647215 842.3e12 892.5e鹽9921816 341.7de13 241.9cdC211817 869.5bc13 952.7ab美97-133819 681.6a15 356.4a滬01-13516 915.3cd13 521.3bc鹽9401716 561.8de130 32.5d泰興942516 614.9de13 421.3bcMorrison19 015.4a15 023.8ab揚飼麥1號18 807.1ab14 287.2abB2-2916 478.2de13 123.6cd單二15 964.5de12 657.9e滬01-294616 168.7de13 086.2de鹽9522116 612.9de12 871.5eNumar16 982.6cd13 125.6cd海鹽大麥16 365.1de13 095.8de注：同列數據后不同小寫字母表示差異顯著（P<0.05）。

2.3鹽脅迫對大麥籽粒產量及其構成的影響

從表5可以看出，不同品種大麥的穗數、穗粒數、千粒質量存在很大差異，主要受品種遺傳特性影響。相同大麥品種在鹽土下的穗數、穗粒數明顯低于脫鹽土，同品種在鹽土下的千粒質量則比脫鹽土高。在鹽土下海鹽大麥、滬01-2946、蘇農6472的穗數均在450萬/hm2以上，而耐鹽性相對較弱品種的穗數只有300萬/hm2左右。這3個品種的穗粒數受鹽脅迫的影響較脫鹽土低5%～10%。大麥要獲得較高的產量，就必須保證有一定數量的有效穗，在有效穗的基礎上，要進行穗粒數和千粒質量的有效控制[7]。外部生長環(huán)境對大麥有效穗、穗粒數和千粒質量均有較大的影響。在脫鹽土下，不同大麥品種產量均在4 000.0 kg/hm2以上，產量最高的品種滬01-135達6 771.2 kg/hm2。在土壤含鹽量0392%的鹽土條件下，海鹽大麥產量最高，為4 344 kg/hm2，其次為滬01-2946。鹽土下各個大麥品種的產量均較脫鹽土低，表明0.392%的土壤鹽含量對大麥生長造成了一定的影響。

2.4鹽脅迫對大麥籽粒蛋白質含量的影響

從表6可以看出，鹽土下不同品種籽粒蛋白質含量均低于脫鹽土，差異最大的是大麥品種B2-29，鹽土條件下較脫鹽土下籽粒蛋白質含量降低了16.8%。在脫鹽土條件下不同品種間也存在一定的差異，鹽94017籽粒蛋白質含量最高，為2.197%，最低的是滬01-135，為1.675%；在鹽土條件下蛋白質含量最高的品種是海鹽大麥，最低的是滬01-135，兩者之間相差0.44百分點，品種間差異在脫鹽土和鹽土上都表現比較明顯。不同品種在鹽土下的平均籽粒蛋白質含量較脫鹽土低了0.15百分點，表明土壤鹽分在一定程度上降低了大麥籽粒蛋白質的積累。

3討論

在鹽分脅迫下，大麥的生長受到不同程度的影響，不僅種子發(fā)芽受鹽分脅迫影響使其速率和發(fā)芽率降低，苗期對鹽分也較為敏感。大麥苗葉細胞超微結構變化主要表現在細胞膜系統(tǒng)和葉綠體等細胞器上，其中對鹽分最敏感的是葉綠體。葉綠素是重要的光合作用物質，葉綠素含量在一定程度上能反映植株的光合強度、營養(yǎng)水平及健康狀況[7-8]。在比較試驗中，供試大麥品種幼苗葉綠素含量在脫鹽土條件下明顯高于鹽土，說明鹽脅迫對葉綠素的形成造成了一定影響。在相同條件下，不同品種間也存在一定差異，供試品種中的6棱大麥品種的平均葉綠素含量高于2棱大麥品種。在鹽土條件下，美97-1338、Morrison的葉綠素含量高于脫鹽土下的其他品種，說明這2個品種苗期對鹽分脅迫有一定的抵抗和調節(jié)作用，降低了鹽分對葉綠體的毒害，從而保持較高水平的葉綠素含量，保證正常的光合作用的進行。

鹽分脅迫對葉綠素合成與分解的平衡產生影響，進而影響到植物的光合作用強度和生長[9]，在大麥苗期表現比較明顯。本試驗中鹽土下大麥幼苗鮮葉生物產量較脫鹽土下降低 3 000 kg/hm2 左右，土壤鹽分對大麥苗期的生長造成了一定影響，降低了大麥幼苗鮮葉的生物產量。土壤鹽分脅迫不僅表現在對大麥幼苗葉綠素合成的影響，當土壤鹽分濃度過高，主要是其中的Na+和Cl- 過多時，植株細胞過多吸收Na+和Cl-，造成離子毒害，誘導細胞死亡[10]。鹽分濃度過高也會導致Ca2+的虧缺，營養(yǎng)元素活性降低[11]。另外，當土壤溶液濃度過高時，在外界高滲透壓下，引起細胞膨壓下降，抑制了根細胞對水分的吸收，植株無法從土壤溶液中獲取正常生長所需要的水分。在大麥生長過程中，當遇到持續(xù)高濃度的土壤鹽分脅迫時，植株會出現葉尖發(fā)黃、葉片枯萎，嚴重的將導致死苗。苗期大麥品種耐鹽性的強弱最為關鍵，在0.392%以下土壤鹽含量的土壤上，大麥若能安全度過拔節(jié)期，就能確保獲得一定的籽粒產量。大麥在鹽土條件下的穗數、穗粒數明顯低于脫鹽土，而鹽土條件下的千粒質量則比脫鹽土高。耐鹽性強的大麥品種，如海鹽大麥、滬01-2946、蘇農6472的穗數均在450萬/hm2以上，對獲得一定的籽粒產量起到了有效保障。本試驗中在土壤含鹽量0.392%的鹽土條件下，海鹽大麥產量最高，為4 344 kg/hm2，其次為滬01-2946，在鹽土條件下能夠獲得4 000 kg/hm2以上的籽粒產量，耐鹽性較強。

在大麥生長過程中，保證一定的籽粒產量是前提，但大麥籽粒品質也不容忽略。大麥籽粒蛋白質含量控制一直以來是提高啤酒大麥品質的關鍵。研究認為大麥花前氮素的積累量和積累率均大于花后[12]，而小麥籽粒蛋白質中的氮素來自開花后同化的氮素約占20%，來自營養(yǎng)器官再運轉的氮素約為80%[13]，也就是說籽粒的氮素絕大部分是由開花前植株儲存的氮素運轉而來，只有少部分是開花后吸收的。本試驗中鹽土條件下的平均籽粒蛋白質含量較脫鹽土低了015百分點，表明土壤鹽分在一定程度上抑制和降低了大麥籽粒氮的積累。與相關研究結果基本一致，認為在相同施氮水平下，大麥

幼苗地上部分含氮量因NaCl脅迫而下降，NaCl脅迫使根系的含氮量略有增加，而向上運輸減少[14]。在鹽土條件下，土壤鹽分降低大麥籽粒氮素積累量和速率，在一定程度上對籽粒品質是有利的。某些耐鹽性強的大麥品種，在鹽漬化地區(qū)種植，不僅能獲得一定的籽粒產量，品質也能得到保證，為鹽漬化區(qū)發(fā)展耐鹽啤酒大麥奠定了基礎，并為鹽漬化區(qū)發(fā)展耐鹽大麥提供了保證。

參考文獻：

[1]王遵親. 中國鹽漬土[M]. 北京：科學出版社，1993：250-311.

[2]王春娜，宮偉光. 鹽堿地改良的研究進展[J]. 防護林科技，2004（5）：38-41.

[3]朱睦元，黃培忠. 大麥育種與生物工程[M]. 上海：上海科學技術出版社，1999：202-210.

[4]盧良恕. 中國大麥科學[M]. 北京：中國農業(yè)出版社，1996：2-10.

[5]Gupta G N. Salt tolerance in dome tree spscies at seedling stage[J]. Indian Forest，1987，12：101-112.

[6]閻順國，沈禹穎. 生態(tài)因子對堿茅種子萌發(fā)期耐鹽性影響的數量分析[J]. 植物生態(tài)學報，1996，20（5）：414-422.

[7]段顯德. 小麥耐鹽機理及鹽堿地高產栽培技術研究進展[J]. 松遼學刊：自然科學版，2001（1）：17-19.

[8]華水金，楊宇虹，趙菊英，等. 氮肥對水田與旱地烤煙葉綠素動態(tài)、生長及產量的影響[J]. 土壤肥料，2005（6）：31-35.

[9]張衍華，畢建杰，王琦，等. 施肥對不同品種小麥光合速率及葉綠素含量的影響[J]. 山東農業(yè)科學，2007（1）：77-78.

[10]Sherif M A，El-Beshbeshy T R，Richter C. Response of some Egyptian varieties of wheat（Triticum aestivum L.）to salt stress through potassium application[J]. University of Cairo，1998，49：129-151.

[11]Mano Y，Takahashi H，Sato K，et al. Mapping genes for callus growth and shoot regeneration in barley（Hordeum vulgare L.）[J]. Breeding Science，1996，46（2）：137-142.

[12]徐壽軍，包海柱，張鳳英，等. 施肥水平對冬大麥干物質和氮素積累與轉運的影響[J]. 核農學報，2012，26（8）：1183-1189，1203.

[13]許為綱，曹廣才，魏湜，等. 中國專用小麥育種與栽培[M]. 北京：中國農業(yè)出版社，2006：86-90.

[14]沈振國，沈其榮，管紅英，等. NaCl脅迫下氮素營養(yǎng)與大麥幼苗生長和離子平衡的關系[J]. 南京農業(yè)大學學報，1994，17（1）：22-26.

李強，馬代夫，李秀英，等. 鮮食及紫薯淀粉加工甘薯新品種徐紫薯4號的選育與栽培要點[J]. 江蘇農業(yè)科學，2014，42（9）：86-87.

幼苗地上部分含氮量因NaCl脅迫而下降，NaCl脅迫使根系的含氮量略有增加，而向上運輸減少[14]。在鹽土條件下，土壤鹽分降低大麥籽粒氮素積累量和速率，在一定程度上對籽粒品質是有利的。某些耐鹽性強的大麥品種，在鹽漬化地區(qū)種植，不僅能獲得一定的籽粒產量，品質也能得到保證，為鹽漬化區(qū)發(fā)展耐鹽啤酒大麥奠定了基礎，并為鹽漬化區(qū)發(fā)展耐鹽大麥提供了保證。

參考文獻：

[1]王遵親. 中國鹽漬土[M]. 北京：科學出版社，1993：250-311.

[2]王春娜，宮偉光. 鹽堿地改良的研究進展[J]. 防護林科技，2004（5）：38-41.

[3]朱睦元，黃培忠. 大麥育種與生物工程[M]. 上海：上?？茖W技術出版社，1999：202-210.

[4]盧良恕. 中國大麥科學[M]. 北京：中國農業(yè)出版社，1996：2-10.

[5]Gupta G N. Salt tolerance in dome tree spscies at seedling stage[J]. Indian Forest，1987，12：101-112.

[6]閻順國，沈禹穎. 生態(tài)因子對堿茅種子萌發(fā)期耐鹽性影響的數量分析[J]. 植物生態(tài)學報，1996，20（5）：414-422.

[7]段顯德. 小麥耐鹽機理及鹽堿地高產栽培技術研究進展[J]. 松遼學刊：自然科學版，2001（1）：17-19.

[8]華水金，楊宇虹，趙菊英，等. 氮肥對水田與旱地烤煙葉綠素動態(tài)、生長及產量的影響[J]. 土壤肥料，2005（6）：31-35.

[9]張衍華，畢建杰，王琦，等. 施肥對不同品種小麥光合速率及葉綠素含量的影響[J]. 山東農業(yè)科學，2007（1）：77-78.

[10]Sherif M A，El-Beshbeshy T R，Richter C. Response of some Egyptian varieties of wheat（Triticum aestivum L.）to salt stress through potassium application[J]. University of Cairo，1998，49：129-151.

[11]Mano Y，Takahashi H，Sato K，et al. Mapping genes for callus growth and shoot regeneration in barley（Hordeum vulgare L.）[J]. Breeding Science，1996，46（2）：137-142.

[12]徐壽軍，包海柱，張鳳英，等. 施肥水平對冬大麥干物質和氮素積累與轉運的影響[J]. 核農學報，2012，26（8）：1183-1189，1203.

[13]許為綱，曹廣才，魏湜，等. 中國專用小麥育種與栽培[M]. 北京：中國農業(yè)出版社，2006：86-90.

[14]沈振國，沈其榮，管紅英，等. NaCl脅迫下氮素營養(yǎng)與大麥幼苗生長和離子平衡的關系[J]. 南京農業(yè)大學學報，1994，17（1）：22-26.

李強，馬代夫，李秀英，等. 鮮食及紫薯淀粉加工甘薯新品種徐紫薯4號的選育與栽培要點[J]. 江蘇農業(yè)科學，2014，42（9）：86-87.

幼苗地上部分含氮量因NaCl脅迫而下降，NaCl脅迫使根系的含氮量略有增加，而向上運輸減少[14]。在鹽土條件下，土壤鹽分降低大麥籽粒氮素積累量和速率，在一定程度上對籽粒品質是有利的。某些耐鹽性強的大麥品種，在鹽漬化地區(qū)種植，不僅能獲得一定的籽粒產量，品質也能得到保證，為鹽漬化區(qū)發(fā)展耐鹽啤酒大麥奠定了基礎，并為鹽漬化區(qū)發(fā)展耐鹽大麥提供了保證。

參考文獻：

[1]王遵親. 中國鹽漬土[M]. 北京：科學出版社，1993：250-311.

[2]王春娜，宮偉光. 鹽堿地改良的研究進展[J]. 防護林科技，2004（5）：38-41.

[3]朱睦元，黃培忠. 大麥育種與生物工程[M]. 上海：上?？茖W技術出版社，1999：202-210.

[4]盧良恕. 中國大麥科學[M]. 北京：中國農業(yè)出版社，1996：2-10.

[5]Gupta G N. Salt tolerance in dome tree spscies at seedling stage[J]. Indian Forest，1987，12：101-112.

[6]閻順國，沈禹穎. 生態(tài)因子對堿茅種子萌發(fā)期耐鹽性影響的數量分析[J]. 植物生態(tài)學報，1996，20（5）：414-422.

[7]段顯德. 小麥耐鹽機理及鹽堿地高產栽培技術研究進展[J]. 松遼學刊：自然科學版，2001（1）：17-19.

[8]華水金，楊宇虹，趙菊英，等. 氮肥對水田與旱地烤煙葉綠素動態(tài)、生長及產量的影響[J]. 土壤肥料，2005（6）：31-35.

[9]張衍華，畢建杰，王琦，等. 施肥對不同品種小麥光合速率及葉綠素含量的影響[J]. 山東農業(yè)科學，2007（1）：77-78.

[10]Sherif M A，El-Beshbeshy T R，Richter C. Response of some Egyptian varieties of wheat（Triticum aestivum L.）to salt stress through potassium application[J]. University of Cairo，1998，49：129-151.

[11]Mano Y，Takahashi H，Sato K，et al. Mapping genes for callus growth and shoot regeneration in barley（Hordeum vulgare L.）[J]. Breeding Science，1996，46（2）：137-142.

[12]徐壽軍，包海柱，張鳳英，等. 施肥水平對冬大麥干物質和氮素積累與轉運的影響[J]. 核農學報，2012，26（8）：1183-1189，1203.

[13]許為綱，曹廣才，魏湜，等. 中國專用小麥育種與栽培[M]. 北京：中國農業(yè)出版社，2006：86-90.

[14]沈振國，沈其榮，管紅英，等. NaCl脅迫下氮素營養(yǎng)與大麥幼苗生長和離子平衡的關系[J]. 南京農業(yè)大學學報，1994，17（1）：22-26.

李強，馬代夫，李秀英，等. 鮮食及紫薯淀粉加工甘薯新品種徐紫薯4號的選育與栽培要點[J]. 江蘇農業(yè)科學，2014，42（9）：86-87.