大賴草染色體對小麥種子耐鹽性的影響

胡文花+張雅莉+王林生

摘要：以中國春和普通小麥-大賴草（Triticum aestivum-Leymus racemosus）異附加系DA5Lr、DA7Lr、AddLr11″、AddLr2″DA7Lr#1S和DA5Lr#1L為試材，研究了NaCl對其種子萌發(fā)和幼苗生長的影響。結(jié)果表明，隨著NaCl濃度的升高，它們的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、芽長、單株鮮重、單株干重及胚芽鞘相對生長率均受到抑制，而DA7Lr材料受抑制程度明顯低于其他材料。在100 mmol/L NaCl脅迫下，DA7Lr的種子發(fā)芽率下降率、發(fā)芽勢下降率、發(fā)芽指數(shù)下降率、活力指數(shù)下降率和芽長下降率分別為22.92%、16.28%、57.38%、69.39%和25.54%，分別低于中國春種子32.64、49.78、23.25、4.31和10.66個百分點；100 mmol/L NaCl脅迫48h，DA7Lr種子胚芽鞘相對生長率為0.267 mm/h，比中國春提高117.1%；100 mmolNaCl脅迫下，第九天調(diào)查結(jié)果，DA7Lr幼苗單株鮮、干重分別為76.4 mg和10.6 mg，分別比中國春增加7.1%和82.8%，表現(xiàn)出了較高的耐鹽性。

關(guān)鍵詞：普通小麥（Triticum aestivum）；大賴草；異附加系；NaCl脅迫；種子萌發(fā)；幼苗生長

中圖分類號：Q813.4；Q945.78；S512.1+1 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2014）15-3497-04

Effects of Leymus racemosus Chromosome to the Salt Tolerance of Common Wheat Seed

HU Wen-hua，ZHANG Ya-li，WANG Lin-sheng

（College of Agriculture，Hena University of Science & Technology，Luoyang 471003，Henan， China）

Abstract： The effects of NaCl stress on seed germination and seedlings growth were studied ，using Chinese Spring， Triticum aestivum-Leymus racemosus heterochromosome lines such as DA5Lr，DA7Lr，AddLr11″，AddLr2″，DA7Lr#1S and DA5Lr#1L as materials. Results showed that germination rate，germination potential，germination index ， activity index，bud length， per plant fresh weight， per plant dry weight and relative growth rate of coleoptile were inhibited，and The inhibitory degree of DA7Lr is obviously lower than other materials. Under salt stress by 100 mmol/L NaCl， The decline rate of germination rate，germination potential，germination index ， activity index and bud length of DA7Lr seed was 22.92%，16.28%，57.38%，69.39% and 25.54% respectively，and compared to Chinese Spring， these decline rate declined 32.64，49.78，23.25，4.31 and 10.66 percentage points， respectively. Under salt stress after 48 h， the relative growth rate of coleoptile was 0.267 mm/h，and the increasing rate of that compared to Chinese Spring was 117.1%. Under salt stress after 9d， per plant fresh weight and per plant dry weight of DA7Lr was 76.4mg and 10.6mg respectively， the increasing rate of that compared to Chinese Spring was 7.1% and 82.8% rspectively. DA7Lr have high salt tolerance characters of seedlings.

Key words： Triticum aestivum； Leymus racemosus；alien addition line； NaCl stress； seed germination；seedlings growth

收稿日期：2014-04-17

基金項目：河南省教育廳自然科學研究計劃項目（2011A180011）；河南科技大學重大前期預研項目（13090043）

作者簡介：胡文花（1990-），女，河南伊川人，在讀碩士研究生，研究方向為作物遺傳育種，（電話）15838510629（電子信箱）412471852@qq.com；

通訊作者，王林生（1965-），男，教授，博士，主要從事小麥分子細胞遺傳及種質(zhì)資源挖掘利用研究，（電話）15838510629（電子信箱）

wanglinsheng650209@qq.com。

普通小麥是世界上栽培最廣的重要糧食作物，在我國其種植面積和總產(chǎn)僅次于水稻，居第二位。小麥也是許多鹽堿地區(qū)的主要糧食作物，因此選育耐鹽品種是提高鹽漬化土壤小麥產(chǎn)量的重要方法。隨著小麥栽培的集約化及集約化品種選育的進行，小麥種內(nèi)的遺傳基礎日趨狹窄，已成為選育耐鹽性品種的瓶頸。而自然界中存在著豐富的小麥近緣野生和半野生植物，蘊藏著許多普通小麥不具備的、對小麥改良又需要的有益基因。將其導入小麥中已成為拓寬小麥遺傳基礎，選育突破性新品種的有效途徑。

大賴草（Leymus racemosus，2n=4X=28，JJNN），又稱巨大冰麥草，大穗濱麥草，屬于禾本科（ Gramineae）賴草屬（Leymus），具有抗旱、抗寒，抗條銹病、稈銹病、葉銹病以及根腐病、赤霉病和黃矮病等多種病害，尤其高耐鹽堿[1]。從中亞到東歐都有分布，尤其生長在海岸、沙丘和沙漠中。前人已成功地將大賴草染色體通過異附加系、異代換系等導入到普通小麥中[2-8]，并對其應用價值進行了初步分析，但對普通小麥—大賴草異染色體系的耐鹽性研究報道甚少。本研究通過鹽脅迫下普通小麥—大賴草異染色體系種子萌發(fā)及幼苗生長的初步分析，為進一步挖掘大賴草耐鹽基因，創(chuàng)造新的小麥耐鹽種質(zhì)資源奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為普通小麥中國春、普通小麥-大賴草5Lr二體異附加系DA5Lr、普通小麥-大賴草7Lr二體異附加系DA7Lr、普通小麥-大賴草11Lr二體異附加系AddLr11″、普通小麥-大賴草2Lr二體異附加系AddLr2″、普通小麥-大賴草端二體異附加系DA7Lr#1S和普通小麥-大賴草端二體異附加系DA5Lr#1L。上述大賴草異附加系由南京農(nóng)業(yè)大學提供。

1.2 試驗方法

精選小麥種子，經(jīng)0.1 mol/L升汞溶液消毒15 min，再用去離子水反復沖洗數(shù)次，放入直徑為10 cm的培養(yǎng)皿內(nèi)，每皿均勻放入20粒小麥種子，再分別加入濃度0（CK）、50、100、150和200 mmol/L的NaCl溶液，每個處理設置3個重復。然后放在溫度（25±2） ℃，光照為12 h/d，光照度10 000 lx的培養(yǎng)箱中培養(yǎng)。

定期記錄種子萌發(fā)數(shù)。發(fā)芽期間每隔24 h記錄一次，第四天統(tǒng)計發(fā)芽勢，第七天統(tǒng)計發(fā)芽率，并計算發(fā)芽指數(shù)，第九天測其幼苗的鮮重和干重，每盆隨機挑選10株幼苗，先測其鮮重，然后用紙包好于105 ℃烘箱中30 min殺青后，降至80 ℃烘至恒重，冷卻后，稱干重。

發(fā)芽率=（7 d內(nèi)供試種子的發(fā)芽數(shù)/供試種子數(shù)）×100%

發(fā)芽勢=（4 d內(nèi)供試種子的發(fā)芽數(shù)/供試種子數(shù)）×100%。

發(fā)芽指數(shù)（GI）=∑Gt/Dt，Gt為在t日的發(fā)芽數(shù)，Dt為發(fā)芽天數(shù)。

活力指數(shù)（VI）=GI×S，公式中GI為發(fā)芽指數(shù)，S為幼苗高度。

芽長=發(fā)芽的所有幼苗高度的總和/發(fā)芽的幼苗總數(shù)

發(fā)芽率（發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)等）下降率=

×100%

胚芽鞘長度測量：胚芽鞘伸長25～35 mm時，分別切取5 mm和10 mm各10段放在含100 mmol/L NaCl溶液的培養(yǎng)皿中，于25 ℃下避光培養(yǎng)，然后在24 h、48 h和72 h測量胚芽鞘切段長度。

胚芽鞘相對生長率=（L2-L1）/△t，式中，L2為后一次測量的胚芽鞘長度（cm），L1為前一次測量的胚芽鞘長度（cm），△t為時間間隔（h）

2 結(jié)果與分析

2.1 NaCl脅迫對普通小麥—大賴草異附加系發(fā)芽率和發(fā)芽勢的影響

由表1看出，用50、100、150和200 mmol/L NaCl分別處理DA5Lr、DA7Lr、AddLr11″、AddLr2″、DA7Lr#1S、DA5Lr#1L和中國春種子，結(jié)果發(fā)現(xiàn)， DA5Lr種子的發(fā)芽率下降率分別為34.78%、26.08%、56.52%、63.04%；AddLr11″種子的發(fā)芽率下降率分別為32.65%%、53.06%、59.18%和65.31%；AddLr2種子的發(fā)芽率下降率分別為14.58%、30.23%、60.47%和62.79%；DA7Lr#1S種子的發(fā)芽率下降率分別為26.19%、40.48%、52.38%和54.76%；DA5Lr#1L種子的發(fā)芽率下降率分別為-5.13%、33.33%、48.72%和56.41%；中國春發(fā)芽率下降率分別為13.33%、55.56%、68.89%和64.44%；而DA7Lr種子的發(fā)芽率下降率分別為9.3%、22.92%、46.25%和52.08%，明顯低于其他材料。不同濃度NaCl脅迫對其發(fā)芽勢的影響與發(fā)芽率的結(jié)果相似，在50、100 mmol/LNaCl濃度下，DA7Lr種子的發(fā)芽勢下降率分別為20.14%、16.28%，明顯低于其他材料，表現(xiàn)出較好的耐鹽性。

2.2 NaCl脅迫對普通小麥-大賴草異附加系發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的影響

由表2可知，用50、100、150和200 mmol/L NaCl分別處理DA5Lr、DA7Lr、AddLr11″、AddLr2″、DA7Lr#1S、DA5Lr#1L和中國春種子，它們的發(fā)芽指數(shù)下降率和活力指數(shù)的下降率隨著NaCl濃度的升高而加大。50、100、150和200 mmol/L NaCl處理，DA5Lr種子的發(fā)芽指數(shù)下降率分別為50.33%、62.81%、90.03%和92.30%，AddLr11″種子的發(fā)芽指數(shù)下降率分別為21.48%、63.56%、82.56%和91.43%，中國春種子的發(fā)芽指數(shù)下降率分別為35.15%、80.63%、91.23%和92.14%，而DA7Lr的發(fā)芽指數(shù)下降率明顯低于其他材料，分別為17.12%、57.38%、82.04%和85.07%。50、100、150 mmol/L NaCl處理，DA5Lr種子活力指數(shù)的下降率分別為52.41%、70.09%，97.04%；AddLr11″種子活力指數(shù)的下降率分別為47.36%、76.00%、96.20%；中國春種子活力指數(shù)的下降率分別為46.86%、73.70%、97.51%，而DA7Lr種子活力指數(shù)的下降率分別為34.57%、69.39%、91.51%，明顯低于其他材料；當NaCl濃度超過150 mmol/L時，DA7Lr的活力指數(shù)下降率與其他材料差異不明顯。

2.3 NaCl脅迫對普通小麥-大賴草異附加系芽長的影響

由表3可知，NaCl脅迫使試驗材料芽長受到不同程度的抑制，其芽長下降率表現(xiàn)明顯差異。DA5Lr、DA7Lr、AddLr11″、AddLr2″、DA7Lr#1S、DA5Lr#1L和中國春種子，在50mmol/L NaCl脅迫下芽長下降率分別為4.13%、3.11%、4.17%、3.35%、3.66%、3.14%和5.58%；在100 mmol/L NaCl脅迫下芽長下降率分別為30.59%、25.54%、26.30%、27.90%、32.81%、34.51%和36.20%；150 mmol/L NaCl脅迫下芽長下降率分別為70.34%、50.02%、60.62%、69.82%、75.42%、72.55%和71.59%；200 mmol/L NaCl脅迫下芽長下降率分別為82.5%、72.72%、77.96%、75.50%、80.31%、82.25%和80.71%。DA7Lr的芽長下降率明顯低于其他材料，耐鹽性較強。

2.4 NaCl脅迫下普通小麥-大賴草異附加系胚芽鞘相對生長率的變化

由表4可知，用100 mmol/L NaCl分別處理DA5Lr、DA7Lr、AddLr11″、AddLr2″、DA7Lr#1S、DA5Lr

#1L和中國春種子幼苗48 h，觀察其胚芽鞘的相對生長率，結(jié)果表明，NaCl脅迫12 h，它們的胚芽鞘的相對生長率分別為0.066、0.067、0.050、0.053、0.067、0.058和0.044 mm/h；NaCl脅迫24 h，它們的胚芽鞘相對生長率分別為0.083、0.150、0.108、0.008、0.133、0.118和0.101 mm/h；NaCl脅迫36h，它們的胚芽鞘相對生長率分別為0.117、0.175、0.158、0.075、0.139、0.137和0.115 mm/h；NaCl脅迫48 h它們的胚芽鞘相對生長率分別為0.133、0.267、0.192、0.092、0.217、0.158和0.123 mm/h，而DA7Lr胚芽鞘的相對生長率最大。

2.5 NaCl脅迫對普通小麥-大賴草異附加系幼苗單株鮮重和干重的影響

由表5可知，用50、100、150和200 mmol/L NaCl分別處理DA5Lr、DA7Lr、AddLr11″、AddLr2″、DA7Lr#1S、DA5Lr#1L和中國春種子，于第9天取樣，調(diào)查其單株幼苗鮮重、干重。結(jié)果表明，DA7Lr幼苗單株鮮重分別為105.0、93.6、76.4和63.4 mg，明顯高于其他異附加系材料；對照中國春的幼苗單株鮮重分別為93.6、80.4、71.4和41.2 mg，DA7Lr比中國春幼苗單株鮮重分別高12.2%、16.4%、7.0%和53.8%。DA7Lr幼苗單株干重分別為12.4、12.0、10.6和7.0 mg，明顯高于其他異附加系材料；對照中國春幼苗單株干重分別為9.0、8.8、5.8和3.2mg，DA7Lr比中國春分別高37.8%、36.4%、82.8%和118.8%，表現(xiàn)出高鹽濃度下DA7Lr幼苗具有較高的干物質(zhì)積累能力。

3 討論

小麥種子萌發(fā)和幼苗期是鹽脅迫最敏感的階段之一，該階段鹽脅迫小麥種子萌發(fā)及幼苗生長將受到不同程度的抑制，表現(xiàn)在發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的明顯下降[9]，因此，對小麥種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)等指標的研究，可作為耐鹽植物的重要參考。

試驗結(jié)果表明，隨著NaCl處理濃度的增加，DA5Lr、DA7Lr、AddLr11″、AddLr2″、DA7Lr#1S、DA5Lr

#1L和中國春種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)等指標明顯降低，這與王寶山等[10]的試驗結(jié)果相似。但其下降趨勢不同材料間存在明顯差異。通過比較各試驗材料種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)下降率看出，DA7Lr種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)下降率明顯低于其他材料，表明DA7Lr在鹽脅迫下具有較強的生長能力，表現(xiàn)出較高的耐鹽性，因此鹽脅迫下DA7Lr具有較高的單株干重。在50 mmol/L NaCl濃度下，發(fā)現(xiàn)DA5Lr#1L比對照發(fā)芽率增長5.13%，這說明該濃度下刺激了種子的發(fā)芽，其他研究者也有類似的報道。

大賴草作為小麥的近緣野生植物，具有許多優(yōu)良性狀，且已導入栽培小麥，培育出一批有較好應用前景的附加系和易位系。但這些大多作為小麥的抗病資源，對其耐鹽異染色體系還未見報道。本研究發(fā)現(xiàn)DA7Lr表現(xiàn)出較好的耐鹽性，初步推測大賴草7Lr染色體上可能攜帶耐鹽的主效基因；同時發(fā)現(xiàn)DA7Lr#1S耐鹽性也較好，進一步推斷耐鹽基因有可能在7Lr#1S上，因此DA7Lr和DA7Lr#1S均可作為小麥耐鹽育種的潛在基因資源。

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[6] 王耀南，陳佩度，王兆悌，等.將巨大冰麥草種質(zhì)轉(zhuǎn)移給普通小麥的研究II.BC1、BC2的細胞遺傳學的研究和赤霉病抗性鑒定[J].南京農(nóng)業(yè)大學學報，1991，14（2）：1-5.

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[8] 陸瑞菊，陳佩度，劉大鈞.將大賴草種質(zhì)轉(zhuǎn)移給普通小麥的研究 IV.通過花藥培養(yǎng)選育雙重二體異附加系和代換-附加系[J].南京農(nóng)業(yè)大學學報，1995，18（4）：1-6.

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[10] 王寶山，蔡 蕾，李平華，等.鹽堿地耐鹽小麥覆膜栽培高產(chǎn)機理的研究[J].西北植物學報，2000，20（5）：743-753.

2.3 NaCl脅迫對普通小麥-大賴草異附加系芽長的影響

由表3可知，NaCl脅迫使試驗材料芽長受到不同程度的抑制，其芽長下降率表現(xiàn)明顯差異。DA5Lr、DA7Lr、AddLr11″、AddLr2″、DA7Lr#1S、DA5Lr#1L和中國春種子，在50mmol/L NaCl脅迫下芽長下降率分別為4.13%、3.11%、4.17%、3.35%、3.66%、3.14%和5.58%；在100 mmol/L NaCl脅迫下芽長下降率分別為30.59%、25.54%、26.30%、27.90%、32.81%、34.51%和36.20%；150 mmol/L NaCl脅迫下芽長下降率分別為70.34%、50.02%、60.62%、69.82%、75.42%、72.55%和71.59%；200 mmol/L NaCl脅迫下芽長下降率分別為82.5%、72.72%、77.96%、75.50%、80.31%、82.25%和80.71%。DA7Lr的芽長下降率明顯低于其他材料，耐鹽性較強。

2.4 NaCl脅迫下普通小麥-大賴草異附加系胚芽鞘相對生長率的變化

由表4可知，用100 mmol/L NaCl分別處理DA5Lr、DA7Lr、AddLr11″、AddLr2″、DA7Lr#1S、DA5Lr

#1L和中國春種子幼苗48 h，觀察其胚芽鞘的相對生長率，結(jié)果表明，NaCl脅迫12 h，它們的胚芽鞘的相對生長率分別為0.066、0.067、0.050、0.053、0.067、0.058和0.044 mm/h；NaCl脅迫24 h，它們的胚芽鞘相對生長率分別為0.083、0.150、0.108、0.008、0.133、0.118和0.101 mm/h；NaCl脅迫36h，它們的胚芽鞘相對生長率分別為0.117、0.175、0.158、0.075、0.139、0.137和0.115 mm/h；NaCl脅迫48 h它們的胚芽鞘相對生長率分別為0.133、0.267、0.192、0.092、0.217、0.158和0.123 mm/h，而DA7Lr胚芽鞘的相對生長率最大。

2.5 NaCl脅迫對普通小麥-大賴草異附加系幼苗單株鮮重和干重的影響

由表5可知，用50、100、150和200 mmol/L NaCl分別處理DA5Lr、DA7Lr、AddLr11″、AddLr2″、DA7Lr#1S、DA5Lr#1L和中國春種子，于第9天取樣，調(diào)查其單株幼苗鮮重、干重。結(jié)果表明，DA7Lr幼苗單株鮮重分別為105.0、93.6、76.4和63.4 mg，明顯高于其他異附加系材料；對照中國春的幼苗單株鮮重分別為93.6、80.4、71.4和41.2 mg，DA7Lr比中國春幼苗單株鮮重分別高12.2%、16.4%、7.0%和53.8%。DA7Lr幼苗單株干重分別為12.4、12.0、10.6和7.0 mg，明顯高于其他異附加系材料；對照中國春幼苗單株干重分別為9.0、8.8、5.8和3.2mg，DA7Lr比中國春分別高37.8%、36.4%、82.8%和118.8%，表現(xiàn)出高鹽濃度下DA7Lr幼苗具有較高的干物質(zhì)積累能力。

3 討論

小麥種子萌發(fā)和幼苗期是鹽脅迫最敏感的階段之一，該階段鹽脅迫小麥種子萌發(fā)及幼苗生長將受到不同程度的抑制，表現(xiàn)在發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的明顯下降[9]，因此，對小麥種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)等指標的研究，可作為耐鹽植物的重要參考。

試驗結(jié)果表明，隨著NaCl處理濃度的增加，DA5Lr、DA7Lr、AddLr11″、AddLr2″、DA7Lr#1S、DA5Lr

#1L和中國春種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)等指標明顯降低，這與王寶山等[10]的試驗結(jié)果相似。但其下降趨勢不同材料間存在明顯差異。通過比較各試驗材料種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)下降率看出，DA7Lr種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)下降率明顯低于其他材料，表明DA7Lr在鹽脅迫下具有較強的生長能力，表現(xiàn)出較高的耐鹽性，因此鹽脅迫下DA7Lr具有較高的單株干重。在50 mmol/L NaCl濃度下，發(fā)現(xiàn)DA5Lr#1L比對照發(fā)芽率增長5.13%，這說明該濃度下刺激了種子的發(fā)芽，其他研究者也有類似的報道。

大賴草作為小麥的近緣野生植物，具有許多優(yōu)良性狀，且已導入栽培小麥，培育出一批有較好應用前景的附加系和易位系。但這些大多作為小麥的抗病資源，對其耐鹽異染色體系還未見報道。本研究發(fā)現(xiàn)DA7Lr表現(xiàn)出較好的耐鹽性，初步推測大賴草7Lr染色體上可能攜帶耐鹽的主效基因；同時發(fā)現(xiàn)DA7Lr#1S耐鹽性也較好，進一步推斷耐鹽基因有可能在7Lr#1S上，因此DA7Lr和DA7Lr#1S均可作為小麥耐鹽育種的潛在基因資源。

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2.3 NaCl脅迫對普通小麥-大賴草異附加系芽長的影響

由表3可知，NaCl脅迫使試驗材料芽長受到不同程度的抑制，其芽長下降率表現(xiàn)明顯差異。DA5Lr、DA7Lr、AddLr11″、AddLr2″、DA7Lr#1S、DA5Lr#1L和中國春種子，在50mmol/L NaCl脅迫下芽長下降率分別為4.13%、3.11%、4.17%、3.35%、3.66%、3.14%和5.58%；在100 mmol/L NaCl脅迫下芽長下降率分別為30.59%、25.54%、26.30%、27.90%、32.81%、34.51%和36.20%；150 mmol/L NaCl脅迫下芽長下降率分別為70.34%、50.02%、60.62%、69.82%、75.42%、72.55%和71.59%；200 mmol/L NaCl脅迫下芽長下降率分別為82.5%、72.72%、77.96%、75.50%、80.31%、82.25%和80.71%。DA7Lr的芽長下降率明顯低于其他材料，耐鹽性較強。

2.4 NaCl脅迫下普通小麥-大賴草異附加系胚芽鞘相對生長率的變化

由表4可知，用100 mmol/L NaCl分別處理DA5Lr、DA7Lr、AddLr11″、AddLr2″、DA7Lr#1S、DA5Lr

#1L和中國春種子幼苗48 h，觀察其胚芽鞘的相對生長率，結(jié)果表明，NaCl脅迫12 h，它們的胚芽鞘的相對生長率分別為0.066、0.067、0.050、0.053、0.067、0.058和0.044 mm/h；NaCl脅迫24 h，它們的胚芽鞘相對生長率分別為0.083、0.150、0.108、0.008、0.133、0.118和0.101 mm/h；NaCl脅迫36h，它們的胚芽鞘相對生長率分別為0.117、0.175、0.158、0.075、0.139、0.137和0.115 mm/h；NaCl脅迫48 h它們的胚芽鞘相對生長率分別為0.133、0.267、0.192、0.092、0.217、0.158和0.123 mm/h，而DA7Lr胚芽鞘的相對生長率最大。

2.5 NaCl脅迫對普通小麥-大賴草異附加系幼苗單株鮮重和干重的影響

由表5可知，用50、100、150和200 mmol/L NaCl分別處理DA5Lr、DA7Lr、AddLr11″、AddLr2″、DA7Lr#1S、DA5Lr#1L和中國春種子，于第9天取樣，調(diào)查其單株幼苗鮮重、干重。結(jié)果表明，DA7Lr幼苗單株鮮重分別為105.0、93.6、76.4和63.4 mg，明顯高于其他異附加系材料；對照中國春的幼苗單株鮮重分別為93.6、80.4、71.4和41.2 mg，DA7Lr比中國春幼苗單株鮮重分別高12.2%、16.4%、7.0%和53.8%。DA7Lr幼苗單株干重分別為12.4、12.0、10.6和7.0 mg，明顯高于其他異附加系材料；對照中國春幼苗單株干重分別為9.0、8.8、5.8和3.2mg，DA7Lr比中國春分別高37.8%、36.4%、82.8%和118.8%，表現(xiàn)出高鹽濃度下DA7Lr幼苗具有較高的干物質(zhì)積累能力。

3 討論

小麥種子萌發(fā)和幼苗期是鹽脅迫最敏感的階段之一，該階段鹽脅迫小麥種子萌發(fā)及幼苗生長將受到不同程度的抑制，表現(xiàn)在發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的明顯下降[9]，因此，對小麥種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)等指標的研究，可作為耐鹽植物的重要參考。

試驗結(jié)果表明，隨著NaCl處理濃度的增加，DA5Lr、DA7Lr、AddLr11″、AddLr2″、DA7Lr#1S、DA5Lr

#1L和中國春種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)等指標明顯降低，這與王寶山等[10]的試驗結(jié)果相似。但其下降趨勢不同材料間存在明顯差異。通過比較各試驗材料種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)下降率看出，DA7Lr種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)下降率明顯低于其他材料，表明DA7Lr在鹽脅迫下具有較強的生長能力，表現(xiàn)出較高的耐鹽性，因此鹽脅迫下DA7Lr具有較高的單株干重。在50 mmol/L NaCl濃度下，發(fā)現(xiàn)DA5Lr#1L比對照發(fā)芽率增長5.13%，這說明該濃度下刺激了種子的發(fā)芽，其他研究者也有類似的報道。

大賴草作為小麥的近緣野生植物，具有許多優(yōu)良性狀，且已導入栽培小麥，培育出一批有較好應用前景的附加系和易位系。但這些大多作為小麥的抗病資源，對其耐鹽異染色體系還未見報道。本研究發(fā)現(xiàn)DA7Lr表現(xiàn)出較好的耐鹽性，初步推測大賴草7Lr染色體上可能攜帶耐鹽的主效基因；同時發(fā)現(xiàn)DA7Lr#1S耐鹽性也較好，進一步推斷耐鹽基因有可能在7Lr#1S上，因此DA7Lr和DA7Lr#1S均可作為小麥耐鹽育種的潛在基因資源。

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