3類色系櫸樹葉色表達(dá)期色素含量變化規(guī)律研究

劉雪梅， 金曉玲， 汪曉麗， 王 征

(中南林業(yè)科技大學(xué)風(fēng)景園林學(xué)院，湖南 長沙 410004)

3類色系櫸樹葉色表達(dá)期色素含量變化規(guī)律研究

劉雪梅， 金曉玲， 汪曉麗， 王 征

(中南林業(yè)科技大學(xué)風(fēng)景園林學(xué)院，湖南 長沙 410004)

對秋季葉色為紅色、黃色、綠色的3類不同色系櫸樹在葉色表達(dá)期的色素含量變化規(guī)律進(jìn)行研究.結(jié)果表明，3類色系櫸樹的葉綠素和類胡蘿卜素含量變化趨勢相似，葉綠素含量隨著秋季葉色變化而逐漸降低；類胡蘿卜素含量則一直保持比較穩(wěn)定的狀態(tài)；3類色系櫸樹的花青苷變化存在顯著差異，黃色和綠色系櫸樹花青苷呈逐漸降低趨勢，而紅色系則表現(xiàn)為先上升再下降的變化過程.可溶性糖變化趨勢基本一致，均表現(xiàn)為葉色開始變化時上升隨后開始下降的變化過程.3類色系櫸樹的總?cè)~綠素與類胡蘿卜素含量的比值變化趨勢無顯著差異；但總?cè)~綠素與花青苷含量的比值變化特點不同，黃色和綠色系隨著葉色變化，比值表現(xiàn)為快速下降—平穩(wěn)—快速下降三個階段；而紅色系則一直保持快速下降趨勢.可溶性糖含量與花青苷的大量合成顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)達(dá)0.957.紅色系櫸樹的葉色表達(dá)與花青苷含量變化顯著相關(guān)，黃色系櫸樹的葉色表達(dá)與較大的葉綠素含量變化量和葉綠素與類胡蘿卜素的比值變化量密切相關(guān)，綠色系櫸樹的葉色表達(dá)則與很高的葉綠素含量有關(guān).

櫸樹；葉色表達(dá)期；色素含量；花青苷

秋色葉樹種葉色季相變化多樣，不僅能夠極大的豐富園林景觀，更能展現(xiàn)景觀的動態(tài)美，尤其是喬木秋色葉樹種在景觀中的應(yīng)用備受喜愛；但是當(dāng)前中國園林中應(yīng)用的彩葉喬木資源還不多，其葉色變化機(jī)理及品種選育研究還不夠深入[1].櫸樹不僅秋季葉色豐富，而且耐土壤瘠薄，同時具有凈化空氣的作用，能更好地適應(yīng)城市園林景觀復(fù)雜的環(huán)境，加強(qiáng)景觀效果的持續(xù)性，具有很高的社會、經(jīng)濟(jì)、景觀及生態(tài)價值[2～5].因此，研究櫸樹的葉色變化機(jī)理，選育不同秋季葉色的櫸樹新品種，對園林秋色葉喬木樹種的開發(fā)應(yīng)用有重要意義.已有學(xué)者開展了櫸樹葉色的研究，趙旺兔[6]、羅雪梅等[7]觀察了櫸樹秋季葉色變化類型，發(fā)現(xiàn)櫸樹秋季葉色豐富，包括紅、棕紅、暗紅、紫、黃、橙黃及綠色等；趙旺兔[6]還對不同季節(jié)的櫸樹葉肉細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行了觀察，發(fā)現(xiàn)櫸樹葉色的變化與葉綠體降解及深色嗜鋨顆粒的累積有關(guān)；曹嫻[8]研究了櫸樹葉色變化與花青素含量的關(guān)系；黃利斌等[9]比較了秋季葉色為紅色、黃色及橙黃色櫸樹間色素含量差異.但他們的研究還不夠全面，暫未對不同色系櫸樹在葉色表達(dá)期內(nèi)色素含量的動態(tài)變化進(jìn)行系統(tǒng)研究. 2009—2011年，羅雪梅[7]根據(jù)櫸樹葉色在秋季的變色時間早晚和葉色觀賞期長短綜合考慮，將櫸樹分為紅色、黃色和綠色3大色系類型，并進(jìn)行了葉色穩(wěn)定性觀察.本研究以其中秋季葉色為紅色、黃色和綠色，且葉色表現(xiàn)穩(wěn)定的4 a生櫸樹為材料，在葉色表達(dá)期內(nèi)對3類色系櫸樹的葉綠素、類胡蘿卜素、花青苷和可溶性糖的含量進(jìn)行測定，并進(jìn)行相關(guān)性分析，探究不同色系櫸樹色素含量動態(tài)變化規(guī)律及相關(guān)關(guān)系，為其葉色變化機(jī)理的研究和不同色系櫸樹新品種的選育提供理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1材料

試驗以經(jīng)過3 a連續(xù)篩選的秋季葉色穩(wěn)定、生長健壯、長勢相當(dāng)?shù)? a生櫸樹為材料，紅色系、黃色系和綠色系各10棵，于2012年春統(tǒng)一定植于校園內(nèi)，進(jìn)行相同的栽培管理.2012-09-15—2012-12-15，每種色系隨機(jī)選擇3株作為試驗樣株，每15 d采鮮樣，進(jìn)行葉綠素、類胡蘿卜素、花青苷和可溶性糖含量的測定.

1.2方法

1.2.1 色素含量的測定 選擇位于樹冠同一高度的東南西北4個方向采樣，每個單株設(shè) 4個重復(fù).葉綠素 a，b及類胡蘿卜素含量的測定參照郝建軍等[10]的方法.將葉片取回，洗凈，擦干，剪碎后，用丙酮與乙醇體積比1∶1混合溶液作提取劑，封口于暗處浸提，至葉片完全變白，檢測色素提取液在 663，646，470 nm 下的吸光度并計算其含量，總?cè)~綠素含量用葉綠素 a和 b含量之和表示.花青苷的測定參考仝月澳等[11]的方法, 將葉片取回，洗凈，擦干，剪碎，稱取0.1 g加入V(1.5 mol·L-1鹽酸)∶V95%乙醇=15∶85混合提取液10 mL在黑暗條件下浸提24 h，取濾液，檢測535 nm波長的吸光度.參考胡位榮等[12]的計算方法計算含量.

1.2.2 可溶性糖的測定 采用蒽酮比色法，標(biāo)準(zhǔn)曲線的制作參考郝建軍等[10]的方法.

1.3數(shù)據(jù)分析

所得數(shù)據(jù)利用Microsoft Excel 2003 作圖，IBM SPSS 20軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析.

2 結(jié)果與分析

2.13類櫸樹色素及可溶性糖含量動態(tài)變化規(guī)律

2.1.1 葉綠素含量動態(tài)變化 3類色系櫸樹葉綠素含量動態(tài)變化如圖1、圖2、圖3所示.隨著葉色的變化，葉綠素含量均逐漸降低，其中黃色系櫸樹葉綠素含量的降低幅度最大，其葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量降幅都大于80%.在葉色表達(dá)期，葉綠素含量以綠色系櫸樹最大，黃色系次之，紅色系最小.

注：若未加特別說明，以下圖中Y代表黃色系櫸樹，R代表紅色系櫸樹，G代表綠色系櫸樹,下同Note: If there is no special indication in the figure, the “Y”,“R”,“G” always represents yellow, red and green Zelkova schneideriana respectively. The same is below.圖1 3類色系櫸樹葉片葉綠素a含量變化Fig.1 Changes of Chl.a content in the leaves of 3 kinds leaf color of Zelkova schneideriana

圖2 3類色系櫸樹葉片葉綠素b含量變化Fig.2 Changes of Chl.b content in the leaves of 3 leaf color groups of Zelkova schneideriana

圖3 3類色系櫸樹葉綠素總含量變化Fig.3 Changes of chlorophyll total content in the leaves of 3 leaf color groups of Zelkova schneideriana

2.1.2 類胡蘿卜素含量動態(tài)變化 3類色系櫸樹的類胡蘿卜素含量均較穩(wěn)定(圖4)，整個葉色表達(dá)期間，類胡蘿卜素含量變化不大，這與楚愛香等[13]對4種槭樹屬植物的研究結(jié)果一致.黃色系櫸樹類胡蘿卜素含量總是保持在0.3～0.4 mg·g-1，紅色和綠色系櫸樹則一直保持在0.25～0.35 mg·g-1和0.32～0.42 mg·g-1.

圖4 3類色系櫸樹葉片類胡蘿卜素含量變化Fig.4 Changes of carotenoid content in the leaves of 3 leaf color groups of Zelkova schneideriana

2.1.3 花青苷含量動態(tài)變化 3類色系櫸樹的花青苷含量的動態(tài)變化如圖5所示.由圖看出，黃色系和綠色系櫸樹的花青苷變化趨勢一致，均呈逐漸降低趨勢；相比于黃色系和綠色系櫸樹，紅色系櫸樹花青苷含量動態(tài)變化趨勢則顯著不同，其變化過程與李向茂[14]、錢見平等[15]的研究結(jié)果一致，隨著葉色的變化，花青苷含量迅速增加，直至葉片變色末期，花青苷含量才迅速下降，表現(xiàn)為先上升再下降的變化過程.同時，從圖5可知，花青苷含量最大的紅色系櫸樹，最大值為1.75 mg·g-1，是黃色系和綠色系櫸樹的3倍以上.

圖5 3類色系櫸樹葉片花青苷含量變化Fig.5 Changes of anthocyanin content in the leaves of 3 leaf color groups of Zelkova schneideriana

2.1.4 可溶性糖相對含量動態(tài)變化 可溶性糖對花青苷的合成過程起信號作用[16]，因此研究可溶性糖含量的變化規(guī)律，有助于明確花青苷的變化機(jī)制.

3類色系櫸樹的可溶性糖相對含量的變化趨勢，均表現(xiàn)為先上升再下降的變化過程.由圖6可知，紅色系櫸樹的可溶性糖含量高于黃色系和綠色系櫸樹，分析3者可溶性糖相對含量差異結(jié)果(表1)，發(fā)現(xiàn)黃色系與綠色系櫸樹間可溶性糖相對含量無顯著差異；而紅色系櫸樹可溶性糖相對含量與黃色和綠色系櫸樹間則存在顯著差異；可溶性糖相對含量最高的是紅色系，最高值可達(dá)42.7%，比黃色系和綠色系櫸樹高出18% 以上.

圖6 3類色系櫸樹葉片可溶性糖含量變化Fig.6 Changes of soluble sugar content in the leaves of 3 leaf color groups of Zelkova schneideriana

2.1.5 3類色系櫸樹色素含量差異比較 為了明確不同色系櫸樹間色素含量差異，對11-30(因為此時黃色和紅色系基本完全變色，此時色素含量差異最明顯)測定結(jié)果進(jìn)行了分析(表1).結(jié)果表明，3類色系櫸樹的類胡蘿卜素含量無顯著差異；綠色系櫸樹葉綠素含量差異最大，其含量顯著高于紅色系和黃色系的葉綠素含量，特別是葉綠素a和總?cè)~綠素的含量，顯著差異水平小于0.01；紅色系櫸樹的花青苷和可溶性糖含量最大，與黃色系和綠色系櫸樹的可溶性糖含量差異極顯著.

表1 11月3類色系櫸樹的葉片色素含量Table 1 Pigments content in leaves of 3 leaf color groups of Zelkova schneideriana in November

注：采用Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行數(shù)據(jù)分析,表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,不同小寫字母代表在5% 水平上顯著差異; 不同大寫字母代表在1%水平上顯著差異.

Note: Data analyzed by Duncan method in the table are the average ±SE, and different small letters mean significant difference at 5% level; different capital letters meant significant difference at 1% level.

2.2葉綠素總量與類胡蘿卜素、花青苷含量比值變化

植物葉片中花青苷、葉綠素及類胡蘿卜素在細(xì)胞中的比例及位置決定了葉片顏色.當(dāng)葉綠素含量較大時，葉片為綠色；當(dāng)類胡蘿卜素含量較大時，葉片為黃色；當(dāng)花青苷含量較大時，葉片為紅色.因此研究總?cè)~綠素含量與類胡蘿卜素、花青苷含量的比值變化規(guī)律有助于探究櫸樹葉色變化機(jī)理.

2.2.1 總?cè)~綠素與類胡蘿卜素含量比值變化 3類色系櫸樹總?cè)~綠素與類胡蘿卜素含量的比值變化趨勢見圖7.其中比值最大的是綠色系櫸樹，而比值變化量最大的卻是黃色系櫸樹，這與葉綠素的變化規(guī)律相似.

圖7 3類色系櫸樹葉片總?cè)~綠素與類胡蘿卜素含量比值變化Fig.7 Changes of total chlorophyll/carotenoid in the leaves of 3 leaf color groups of Zelkova schneideriana

2.2.2 總?cè)~綠素與花青苷含量比值變化 3類色系櫸樹總?cè)~綠素與花青苷含量的比值變化趨勢見圖8.黃色系和綠色系櫸樹總?cè)~綠素與花青苷含量

圖8 3類色系櫸樹葉片葉綠素總量與花青苷含量比值變化Fig.8 Changes of total chlorophyll / anthocyanin in the leaves of 3 leaf color groups of Zelkova schneideriana

比值的下降表現(xiàn)為快速下降—平穩(wěn)—快速下降的變化過程；紅色系櫸樹的比值則一直呈快速下降趨勢，可能是花青苷含量變化趨勢所致.總?cè)~綠素與花青苷含量比值最小的是紅色系櫸樹，其次是黃色系，最大的是綠色系.

2.3花青苷含量與其他色素相關(guān)性研究

2.3.1 花青苷含量與其他色素含量的相關(guān)性 3類色系櫸樹花青苷與其他色素含量的相關(guān)性見表2.由表2可知，黃色系櫸樹的花青苷含量只與葉綠素b含量呈顯著正相關(guān)；綠色系櫸樹花青苷則與葉綠素a、b和總?cè)~綠素含量均呈顯著正相關(guān)關(guān)系，表明綠色系花青苷與葉綠素的含量變化有同步性.紅色系櫸樹花青苷與其他色素均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，但不顯著，這與對紅檵木[17]、黃連木[18]研究結(jié)果有一定差異，可能與實驗樣品葉色差異有關(guān).另外，在紅色系櫸樹中，花青苷含量和總?cè)~綠素與花青苷的比值間表現(xiàn)出極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，這與黃色和綠色櫸樹顯著不同，說明在紅色系櫸樹中的花青苷含量極大地影響著花青苷在色素中所占比例，由此進(jìn)一步影響著紅色系櫸樹葉色的表達(dá).

2.3.2 花青苷與可溶性糖相關(guān)性 3類色系櫸樹花青苷與可溶性糖的相關(guān)性不同(表2).在紅色系櫸樹中，二者存在極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)達(dá)0.957，這與唐前瑞[19]研究結(jié)果一致；而黃色系和綠色系櫸樹的花青苷與可溶性糖間則無顯著相關(guān)性.此結(jié)果表明可溶性糖含量與花青苷的大量合成顯著正相關(guān).

3 結(jié)論與討論

1) 3類色系櫸樹葉綠素含量呈逐漸降低趨勢，其中以黃色系櫸樹的葉綠素降幅最大，綠色系的葉綠素含量最高；類胡蘿卜素含量均較穩(wěn)定.3類色系櫸樹的花青苷含量變化有較大差異，其中差異最大的是紅色系櫸樹，其花青苷含量先上升再下降，這種變化過程完全不同于黃色系和綠色系花青苷的逐漸降低趨勢；同時，紅色系櫸樹的花青苷含量最高，顯著大于黃色系和綠色系櫸樹，黃色系與綠色系櫸樹間花青苷含量無顯著差異.

表2 3類色系櫸樹花青苷含量與其他色素含量的相關(guān)性分析Table 2 Analysis of correlation among anthocyanin and the other pigment in the leaves of 3 leaf color groups of Zelkova schneideriana

注：*代表在0.05水平上顯著相關(guān)；**代表在0.01水平上顯著相關(guān).

Note: * means significant differnece of 5% level; ** means significant difference of 1% level.

2) 3類色系櫸樹的總?cè)~綠素與類胡蘿卜素含量比值變化趨勢相似，但比值大小和比值變化量有差異.綠色系櫸樹的比值最大，而黃色系櫸樹的比值變化量最大.總?cè)~綠素與花青苷比值的變化趨勢不同，黃色系和綠色系櫸樹比值表現(xiàn)為快速下降—平穩(wěn)—快速下降的變化過程，紅色系比值則一直持續(xù)下降；3類色系櫸樹的總?cè)~綠素與花青苷含量的比值大小依次為:綠色系>黃色系>紅色系.

3) 花青苷含量與類胡蘿卜素含量無顯著相關(guān)關(guān)系.花青苷與葉綠素含量存在一定的相關(guān)性，但在3類色系櫸樹中相關(guān)性不同，黃色系的花青苷只與葉綠素b顯著正相關(guān)；綠色系的花青苷與葉綠素顯著正相關(guān)，而在紅色系櫸樹中花青苷則與其他色素?zé)o顯著相關(guān)性.只有在花青苷大量合成時，花青苷含量才與可溶性糖含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系.

4) 黃色系櫸樹色素變化最顯著的特點是，葉綠素降幅最大，總?cè)~綠素與類胡蘿卜素含量的比值減少量也最大，結(jié)果與王歡利等[20]報道的金葉植物的葉色主要特點相似.紅色系櫸樹則以花青苷的變化特點最顯著，不僅其花青苷含量和變化趨勢均顯著不同于黃色和綠色系櫸樹，而且在3類色系櫸樹中，紅色系櫸樹的總?cè)~綠素與花青苷含量的比值最小，表明紅色系櫸樹葉色的表達(dá)并不單純是由于葉綠素降解的原因，還因為合成了大量的花青苷，這與錢見平[15]對紅色類型元寶楓的研究結(jié)果一致.綠色系櫸樹色素最顯著的特點是，葉綠素含量顯著大于黃色系和紅色系櫸樹.

3類色系櫸樹葉片在轉(zhuǎn)色之前即存在葉綠素、類胡蘿卜素和花青苷，但以葉綠素為主，類胡蘿卜素和花青苷含量低，因此葉片呈綠色.隨著葉色的表達(dá)，不同色系櫸樹的葉綠素發(fā)生不同程度的降解，類胡蘿卜素含量保持穩(wěn)定，花青苷含量升高，致使類胡蘿卜素和花青苷在葉片總色素含量中的比例增大，從而實現(xiàn)相應(yīng)的葉色轉(zhuǎn)變.

根據(jù)試驗結(jié)果，推測3類色系櫸樹改變相關(guān)呈色色素含量比例的方式不同.紅色系櫸樹花青苷的比例提高是葉綠素含量減少和花青苷含量增加的共同結(jié)果，但花青苷含量變化量更大；黃色系櫸樹類胡蘿卜素比例的提高則主要是葉綠素的大量降解所致，原因是黃色系的類胡蘿卜素含量穩(wěn)定，而葉綠素與類胡蘿卜素的比值變化量卻最大，而且數(shù)據(jù)顯示黃色系的葉綠素降幅明顯大于紅色和綠色系櫸樹，表明黃色系類胡蘿卜素比例上升的主要原因是葉綠素含量大量減少；綠色系櫸樹葉綠素的較高比例則可能通過10月之前的生長期大量合成葉綠素且確保葉綠素在色素中能長時間保持較高的比例，從而使葉色保持較長的綠色期而不變色.另外，試驗結(jié)果表明,葉綠素、類胡蘿卜素和花青苷3類色素所占的比例對葉色的表達(dá)有直接的影響，但是不同葉色表達(dá)的具體臨界比值需進(jìn)一步研究，同時，葉色表達(dá)的相關(guān)基因的研究應(yīng)加強(qiáng).

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(責(zé)任編輯：梁保松)

Studiesonthepigmentcontentchangeruleintheleafcolorexpressionperiodof3groupsofleafcolorZelkovaschneideriana

LIU Xue-mei, JIN Xiao-ling, WANG Xiao-li, WANG Zheng

(College of Landscape Architecture, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, China)

Zelkovaschneiderianais one of the important color leaf landscape plants, for its beautiful leaf color in autumn. To clarify the mechanism of leaf color changes, this research has selected 3 groups ofZelkovaschneiderianawith different autumn leaf color, including the yellow group, the red group and the green group. The results are as follows: Their chlorophyll and carotenoid had similar change trend, the content of chlorophyll gradually reduced, and carotenoid contents were stability. The anthocyanin content of three color groups was different. The red groups’ anthocyanin content increased first and decreased later, and this trend was significantly different from the yellow and green groups whose content gradually reduced. Their soluble sugar’s change trends were consistent, and all of them increased first and then decreased. The trend of the ratio of total chlorophyll and carotenoid content changes had no significant difference. In the mean while, the change of red group’s ratio of total chlorophyll and the anthocyanin were quite different from the yellow and green groups, whose drop change had divided into three stages: fast descend-smooth-fast descend. But the red group maintained rapid decline. There are clearly relevant relationships between soluble sugar and synthesis of anthocyanin. The red group’s color expression was significantly correlated with the content of anthocyanin. And the yellow group’s color expression was related to the large variation of chlorophyll content and the ratio of chlorophyll and carotenoid. But the green group’s color expression was related to the high content of chlorophyll.

Zelkovaschneideriana; leaf color expression period; pigment content; anthocyanin

S 687

：A

2014-05-19

湖南省研究生科研創(chuàng)新項目(CX2012B329)；中南林業(yè)科技大學(xué)研究生科技創(chuàng)新基金項目(CX2012B06)；湖南省科技計劃項目(2011NK3040)

劉雪梅，1986年生，女，四川瀘州人，碩士研究生，從事園林植物與觀賞園藝的研究.

金曉玲，1963年生，女，浙江東陽人，教授，博士研究生導(dǎo)師.

1000-2340(2014)05-0596-06