INIBAP引進(jìn)香蕉種質(zhì)資源對(duì)枯萎病的抗性評(píng)價(jià)

馮慧敏+張俊+王志雙+徐小雄+陳友+王沛政+武耀廷

摘 要 香蕉枯萎病己成為香蕉的毀滅性病害。該病屬于土傳性病害，擴(kuò)散蔓延速度快，難于進(jìn)行生物控制、藥物防治及輪作、浸田等常用防治方法的防治。因此，防治香蕉枯萎病的最佳方法是進(jìn)行香蕉遺傳改良，培育抗病品種。選用從INIBAP[（International Network for the Improvement of Bnana and Plantain，國(guó)際香（大）蕉改良網(wǎng)絡(luò)）]引進(jìn)的42份香蕉種質(zhì)資源，采用傷根侵染法，用含2×106個(gè)孢子/L的香蕉枯萎病1號(hào)和4號(hào)小種菌液分別對(duì)42份香蕉幼苗進(jìn)行處理，篩選抗香蕉枯萎病種質(zhì)。結(jié)果表明：在侵染1號(hào)小種時(shí)，7份材料表現(xiàn)高感，13份感病，22份中抗，無(wú)高抗；在侵染4號(hào)小種時(shí)，25份材料表現(xiàn)高感，12份感病，5份中抗，無(wú)高抗。綜合分析顯示，M11和M25對(duì)枯萎病1號(hào)和4號(hào)小種均表現(xiàn)中抗。

關(guān)鍵詞 香蕉 ；香蕉枯萎病 ；抗性 ；INIBAP

分類(lèi)號(hào) S668.1

Fusarium Wilt Resistance of Banana Germplasm Introduced from INIBAP

FENG Huimin ZHANG Jun WANG Zhishuang

XU Xiaoxiong CHEN You WANG Peizheng WU Yaoting

（Key Laboratory of Tropical Crop Molecular Breeding of Sanya， Qiongzhou University，

Sanya， Hainan 572022）

Abstract Banana fusarium wilt has become a devastating disease of bananas. The disease is a soil borne disease， spread fast， particularly difficult to control，which include biological control， drug control， rotation and leaching field. Therefore， the fundamental way to control banana fusarium wilt is genetic improvement， breeding disease resistant varieties. This paper selected 42 copies of banana germplasm resources which introduced from INIBAP （International Network for the Improvement of Bnana and Plantain）， using method of root wound infection， treated the banana seedlings with fusarium wilt disease of No.1 and No. 4 physiological races which containing 2×106 spores /L respectively， to assessed the resistance to fusarium wilt disease. The results showed that： 7 accessions exhibited highly susceptible to physiological races No.1 of fusarium wilt disease， 13 accessions exhibited susceptible， 22 accessions exhibited intermediate resistance， no highly resistance. On the 0ther hand， 25 accessions exhibited highly susceptible to physiological races No.4 of fusarium wilt disease， 12 accessions exhibited susceptible， 5 accessions exhibited intermediate resistance， no highly resistance. Comprehensive analysis， M11 and M25 exhibited intermediate resistance both on fusarium wilt disease of No. 1 and No. 4 physiological races.

Keywords banana ； Banana Fusarium Wilt ； resistance ； INIBAP

香蕉枯萎病是一種香蕉毀滅性病害，其病原菌為古巴尖孢鐮刀菌[Fusarium oxysporum f. sp.cubense（E.F. Simth Snyder et Hansen）]。目前依據(jù)病菌在不同類(lèi)型香蕉品系中的感染情況及致病程度，可將香蕉枯萎病菌劃分為4個(gè)小種，在中國(guó)僅分布有1號(hào)和4號(hào)小種。香蕉枯萎病1號(hào)小種主要分布于中國(guó)的廣東、福建和廣西省，4號(hào)小種最初在臺(tái)灣發(fā)現(xiàn)為害Cavendish（AAA），目前在中國(guó)廣東、海南、福建等地相繼發(fā)現(xiàn)。為了探索香蕉枯萎病的防控技術(shù)，已經(jīng)全面開(kāi)展了生物防治、化學(xué)防治、抗病育種等工作，其中抗病育種是最佳的防治方法。為了做好抗病育種工作，有必要對(duì)香蕉種質(zhì)進(jìn)行抗性篩選。目前已有很多研究者對(duì)不同香蕉品種枯萎病的抗病性進(jìn)行了評(píng)價(jià)。黃秉智等[1]對(duì)部分香蕉種質(zhì)材料進(jìn)行了枯萎病抗性的田間評(píng)價(jià)，結(jié)果表明，在32份引進(jìn)的香蕉種質(zhì)中只有Ney pooven、Gros Michel、Bita-2、Pome等4份高感1號(hào)小種，其余均表現(xiàn)抗病；在60份香蕉品種中，對(duì)4號(hào)小種表現(xiàn)高抗的有FHIA-18、FHIA-01、FHIA-02、FHIA-25、番禺大蕉、AAcv Rose、中山大蕉、東莞大蕉、美大蕉、海南酸大蕉、Ney pooven、P.J. Buaya、Morong Princesa、GCTCV-119、FHIA-03、金指蕉等16份材料，CRBP39表現(xiàn)為高抗；Prata、FHIA-21和新北蕉表現(xiàn)為中抗。劉以道等[2]采用傷根灌菌液的接種方法，對(duì)36份香蕉種質(zhì)的枯萎病菌4號(hào)小種的抗性進(jìn)行了鑒定。結(jié)果表明，在供試的36份種質(zhì)中，13份種質(zhì)為中抗，22份種質(zhì)為感病，1份種質(zhì)為高感，無(wú)高抗種質(zhì)。雖然目前已對(duì)香蕉種質(zhì)資源的抗性篩選做了大量的工作，但他們選用的材料中涉及到栽培蕉原始的親本較少，對(duì)不同基因型栽培蕉品種的評(píng)價(jià)也較少見(jiàn)。由于栽培香蕉由Musa acuminata Colla和Musa balbisiana Colla種內(nèi)或種間雜交而來(lái)，因此對(duì)栽培蕉原始親本和不同基因型香蕉的抗性評(píng)價(jià)就十分必要。本研究選用了從INIBAP引進(jìn)的42份香蕉種質(zhì)資源作為材料，這些材料中包含了栽培香蕉的原始親本Musa acuminata Colla的亞種、變種和不同地理來(lái)源的Musa balsinana Colla，并且栽培蕉材料包含AA、AB、AAA、AAB、ABB、BBB、AAAA和AAAB共8種基因型，豐富的材料將進(jìn)一步加深對(duì)香蕉種質(zhì)資源抗枯萎病抗性的認(rèn)識(shí)，從而為香蕉的抗性育種提供理論依據(jù)。endprint

1 材料與方法

1.1 材料

本研究選用了42份香蕉種質(zhì)作為試驗(yàn)材料，其中野生種質(zhì)13份，栽培種質(zhì)29份，詳見(jiàn)表1。M43巴西蕉作為陰性對(duì)照，來(lái)源于海南萬(wàn)鐘實(shí)業(yè)有限公司，其余樣品來(lái)源于位于比利時(shí)魯汶大學(xué)的INIBAP的ITC（International Transit Centre，國(guó)際交換中心）。選用的材料中野生種為栽培香蕉的原始親本Musa acuminata Colla的亞種、變種和Musa balsinana Colla，栽培種包含有不同的基因型，其中AA基因型9份，AB基因型1份，AAA基因型4份，AAB基因型6份，ABB基因型2份，BBB基因型1份，AAAA基因型1份，AAAB基因型5份。

1.2 方法

1.2.1 培養(yǎng)基的配置

固體馬鈴薯培養(yǎng)基（PDA）：將馬鈴薯去皮切塊，按照每100 mL蒸餾水加20 g馬鈴薯的比例，置于沸水中煮30 min，再用3層紗布過(guò)濾，然后加入2%的瓊脂和2%（w/V）的葡萄糖，最后裝入三角瓶中高溫滅菌即可。

液體馬鈴薯培養(yǎng)基（PDB）：將馬鈴薯去皮切塊，按照每100 mL蒸餾水加20 g馬鈴薯的比例，置于沸水中煮30 min，再用3層紗布過(guò)濾，然后加入2%的葡萄糖，最后裝入三角瓶高溫滅菌即可。

1.2.2 供試菌株及其活化

香蕉枯萎病菌1號(hào)（Foc1）、4號(hào)小種（Foc4）為強(qiáng)致病力菌株，由中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶生物技術(shù)研究所提供。先將菌株置于PDA中培養(yǎng)7 d，使其活化，然后再轉(zhuǎn)入PDB中，培養(yǎng)溫度為（26±1）℃，培養(yǎng)7 d后用無(wú)菌水沖洗菌落分生孢子，并調(diào)制成濃度為2×106個(gè)孢子/mL的分生孢子懸浮液，備用。

1.2.3 枯萎病抗性的鑒定方法

參照Mohamed等[3]的方法，采用組培苗盆栽傷根接種法對(duì)香蕉種質(zhì)進(jìn)行抗性評(píng)價(jià)。選取株高10～15 cm、生長(zhǎng)健壯、無(wú)病蟲(chóng)害、根系發(fā)達(dá)、無(wú)腐爛現(xiàn)象的香蕉組培苗進(jìn)行抗性篩選。將病菌培養(yǎng)物過(guò)濾，用濾液浸泡供試植株受傷根系2 h，然后將處理后的苗重新移栽至經(jīng)過(guò)無(wú)菌處理的土壤中，并用枯萎病菌分生孢子懸浮液澆灌。接種30 d后調(diào)查發(fā)病情況。每份香蕉種質(zhì)種植9株，其中3株接種1號(hào)小種，3株接種4號(hào)小種，3株做對(duì)照。

調(diào)查記錄和分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)參照謝子四等[4]的方法。外部癥狀調(diào)查部位主要為葉片，內(nèi)部癥狀調(diào)查部位為球莖（方法為縱切球莖，調(diào)查球莖變色程度）。病害分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)見(jiàn)表2。

病害嚴(yán)重程度計(jì)算方法如下：

DI=∑（各級(jí)級(jí)別數(shù)×該級(jí)別株數(shù)）/調(diào)查株數(shù)（病害嚴(yán)重度數(shù)據(jù)取1位小數(shù)）

由外部癥狀和內(nèi)部癥狀分別確定該品系的抗性級(jí)別，當(dāng)2種抗性級(jí)別不同時(shí)，以“大”等級(jí)（抗性差者）作為該品種的最終抗性級(jí)別。最終根據(jù)不同材料的病情指數(shù)鑒定香蕉種質(zhì)資源對(duì)枯萎病1號(hào)和4號(hào)小種的抗性。綜合抗性評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)參照謝子四等[4]和劉以道等[2]的方法，抗性評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)見(jiàn)表3。

2 結(jié)果與分析

2.1 42份香蕉種質(zhì)對(duì)香蕉枯萎病菌1號(hào)小種的抗性評(píng)價(jià)

在接種后半個(gè)月左右，葉片開(kāi)始表現(xiàn)出發(fā)病癥狀，部分出現(xiàn)黃化，病害由下而上擴(kuò)展；隨著時(shí)間的推移，供試香蕉苗病情越來(lái)越嚴(yán)重，在接種后40 d左右，部分品種香蕉苗出現(xiàn)全株枯萎現(xiàn)象。供試香蕉對(duì)枯萎病1號(hào)小種抗性評(píng)價(jià)的結(jié)果見(jiàn)表4，由表4可見(jiàn)，在供試的42份香蕉種質(zhì)中，22份種質(zhì)為中抗，13份為感病，7份為高感。

2.2 供試香蕉種質(zhì)對(duì)香蕉枯萎病菌4號(hào)小種的抗性評(píng)價(jià)

接種14 d后，部分種質(zhì)出現(xiàn)黃化甚至枯萎現(xiàn)象；接種18 d后，M02、M04、M07和M12出現(xiàn)了大面積枯萎；而在22 d后，M04已經(jīng)整株死亡，其他材料也在緩慢變化中；接種40 d后，病情趨于穩(wěn)定。供試香蕉對(duì)枯萎病4號(hào)小種抗性評(píng)價(jià)結(jié)果的結(jié)果見(jiàn)表5。由表5可知，在經(jīng)篩選的42份香蕉種質(zhì)中，5份種質(zhì)為中抗，12份為感病，25份為高感。

3 討論與結(jié)論

本研究結(jié)果表明，在供試的42份香蕉種質(zhì)資源中，22份材料對(duì)香蕉枯萎病1號(hào)小種表現(xiàn)中抗，5份材料對(duì)香蕉枯萎病菌4號(hào)小種表現(xiàn)中抗。其中M11和M25對(duì)枯萎病1號(hào)和4號(hào)小種均表現(xiàn)中等抗性。M11本地名為FHIA-01，俗稱(chēng)金手指，基因型為AAAB，是由洪都拉斯農(nóng)業(yè)研究所雜交培育而成。該種是目前公認(rèn)的抗葉斑病、抗花葉心腐病毒、抗線(xiàn)蟲(chóng)、耐寒、果型大的商業(yè)推廣品種，該種對(duì)香蕉枯萎病也具有較好的抗性，這一結(jié)果與黃秉智等[1]的結(jié)果一致。M25為M. acuminata ssp zebrina，是野生種質(zhì)資源，其對(duì)1號(hào)和4號(hào)小種的共同抗性使得其可被考慮用作抗性育種的材料。雖然M16、M26和M34都對(duì)枯萎病菌4號(hào)小種具有中等抗性，但它們對(duì)1號(hào)小種卻表現(xiàn)為感病，由于1號(hào)小種在中國(guó)的發(fā)生和分布比4號(hào)小種更為廣泛，因此抗4號(hào)小種而感1號(hào)小種的香蕉種質(zhì)應(yīng)用的潛力不大。

前人已在香蕉種質(zhì)對(duì)枯萎病抗性的評(píng)價(jià)方面做了大量的工作。黃秉智等[1]對(duì)32份引進(jìn)種質(zhì)進(jìn)行了抗枯1號(hào)的鑒定，對(duì)60份引進(jìn)種質(zhì)進(jìn)行了抗枯4號(hào)的鑒定。劉以道等[2]對(duì)36份香蕉種質(zhì)進(jìn)行了抗枯4號(hào)的鑒定。謝子四等[4]對(duì)10份香蕉種質(zhì)進(jìn)行了抗枯4號(hào)的鑒定并進(jìn)行了初步的田間抗性評(píng)價(jià)。雖然前人已經(jīng)對(duì)大量的香蕉種質(zhì)進(jìn)行了抗性評(píng)價(jià)，但這些材料均為引進(jìn)的栽培品種，未見(jiàn)對(duì)野生種質(zhì)，特別是栽培蕉原始親本M. acuminta和M. balbisiana的抗性評(píng)價(jià)。要完成香蕉雜交育種親本的選擇，對(duì)野生種質(zhì)的鑒定必不可少。本研究選用13份野生種質(zhì)和29份栽培種質(zhì)進(jìn)行抗1號(hào)和4號(hào)的鑒定，野生種質(zhì)為M. acuminta的不同亞種和變種，以及不同地理來(lái)源的M. balbisiana，栽培種質(zhì)包含不同的基因類(lèi)型，此結(jié)果將豐富香蕉種質(zhì)對(duì)枯萎病抗性的認(rèn)識(shí)，為香蕉的遺傳育種提供理論依據(jù)。endprint

目前，關(guān)于鑒定香蕉種質(zhì)抗性的方法有2種，即苗期鑒定和田間鑒定。田間鑒定法鑒定的香蕉苗從感染到發(fā)病需要半年左右的時(shí)間，而苗期鑒定法鑒定的香蕉苗從感染到發(fā)病只需要2個(gè)月左右的時(shí)間。同時(shí)，二者在抗性評(píng)價(jià)等級(jí)上也有不同，苗期抗性評(píng)價(jià)法抗性等級(jí)主要分為4個(gè)等級(jí)，即高抗、中抗、感病和高感；田間抗性評(píng)價(jià)法抗性等級(jí)主要分為5個(gè)等級(jí)，即高抗、抗病、中抗、感病和高感。雖然苗期鑒定的環(huán)境（如育苗袋、花盆）能夠很好的模擬田間環(huán)境，同時(shí)鑒定時(shí)間較短，但有些品系在苗期鑒定時(shí)發(fā)病，可是種到地里時(shí)仍然能夠抽蕾有收成。蒲金基等[5]認(rèn)為，香蕉對(duì)枯萎病的抗性除了與寄主本身的遺傳特性相關(guān)外，還受很多因素如寄主生育期、病原菌種類(lèi)及基數(shù)、外界環(huán)境因素（土壤性質(zhì)、管理水平、土壤中微生物）的影響。但陳厚彬[6]認(rèn)為，寄主對(duì)病原的抗性為主要因素，其他因素影響不大。謝子四等[1]對(duì)10份香蕉種質(zhì)的枯萎病抗性做了田間評(píng)價(jià)，田間鑒定結(jié)果顯示，有些品系在田間雖然存在假莖開(kāi)裂、葉片黃化等枯萎病典型癥狀，但在生長(zhǎng)后期能抽蕾，只是產(chǎn)量低。經(jīng)本實(shí)驗(yàn)得到的抗1號(hào)和4號(hào)枯萎病的香蕉種質(zhì)M11和M25可為今后抗病基因的克隆、抗病性狀的分子關(guān)聯(lián)分析提供寶貴的材料。同時(shí)，在開(kāi)展枯萎病種質(zhì)抗病性評(píng)價(jià)工作時(shí)，需要進(jìn)一步開(kāi)展田間抗性評(píng)價(jià)試驗(yàn)，以保證鑒定結(jié)果的準(zhǔn)確性。

參考文獻(xiàn)

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目前，關(guān)于鑒定香蕉種質(zhì)抗性的方法有2種，即苗期鑒定和田間鑒定。田間鑒定法鑒定的香蕉苗從感染到發(fā)病需要半年左右的時(shí)間，而苗期鑒定法鑒定的香蕉苗從感染到發(fā)病只需要2個(gè)月左右的時(shí)間。同時(shí)，二者在抗性評(píng)價(jià)等級(jí)上也有不同，苗期抗性評(píng)價(jià)法抗性等級(jí)主要分為4個(gè)等級(jí)，即高抗、中抗、感病和高感；田間抗性評(píng)價(jià)法抗性等級(jí)主要分為5個(gè)等級(jí)，即高抗、抗病、中抗、感病和高感。雖然苗期鑒定的環(huán)境（如育苗袋、花盆）能夠很好的模擬田間環(huán)境，同時(shí)鑒定時(shí)間較短，但有些品系在苗期鑒定時(shí)發(fā)病，可是種到地里時(shí)仍然能夠抽蕾有收成。蒲金基等[5]認(rèn)為，香蕉對(duì)枯萎病的抗性除了與寄主本身的遺傳特性相關(guān)外，還受很多因素如寄主生育期、病原菌種類(lèi)及基數(shù)、外界環(huán)境因素（土壤性質(zhì)、管理水平、土壤中微生物）的影響。但陳厚彬[6]認(rèn)為，寄主對(duì)病原的抗性為主要因素，其他因素影響不大。謝子四等[1]對(duì)10份香蕉種質(zhì)的枯萎病抗性做了田間評(píng)價(jià)，田間鑒定結(jié)果顯示，有些品系在田間雖然存在假莖開(kāi)裂、葉片黃化等枯萎病典型癥狀，但在生長(zhǎng)后期能抽蕾，只是產(chǎn)量低。經(jīng)本實(shí)驗(yàn)得到的抗1號(hào)和4號(hào)枯萎病的香蕉種質(zhì)M11和M25可為今后抗病基因的克隆、抗病性狀的分子關(guān)聯(lián)分析提供寶貴的材料。同時(shí)，在開(kāi)展枯萎病種質(zhì)抗病性評(píng)價(jià)工作時(shí)，需要進(jìn)一步開(kāi)展田間抗性評(píng)價(jià)試驗(yàn)，以保證鑒定結(jié)果的準(zhǔn)確性。

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目前，關(guān)于鑒定香蕉種質(zhì)抗性的方法有2種，即苗期鑒定和田間鑒定。田間鑒定法鑒定的香蕉苗從感染到發(fā)病需要半年左右的時(shí)間，而苗期鑒定法鑒定的香蕉苗從感染到發(fā)病只需要2個(gè)月左右的時(shí)間。同時(shí)，二者在抗性評(píng)價(jià)等級(jí)上也有不同，苗期抗性評(píng)價(jià)法抗性等級(jí)主要分為4個(gè)等級(jí)，即高抗、中抗、感病和高感；田間抗性評(píng)價(jià)法抗性等級(jí)主要分為5個(gè)等級(jí)，即高抗、抗病、中抗、感病和高感。雖然苗期鑒定的環(huán)境（如育苗袋、花盆）能夠很好的模擬田間環(huán)境，同時(shí)鑒定時(shí)間較短，但有些品系在苗期鑒定時(shí)發(fā)病，可是種到地里時(shí)仍然能夠抽蕾有收成。蒲金基等[5]認(rèn)為，香蕉對(duì)枯萎病的抗性除了與寄主本身的遺傳特性相關(guān)外，還受很多因素如寄主生育期、病原菌種類(lèi)及基數(shù)、外界環(huán)境因素（土壤性質(zhì)、管理水平、土壤中微生物）的影響。但陳厚彬[6]認(rèn)為，寄主對(duì)病原的抗性為主要因素，其他因素影響不大。謝子四等[1]對(duì)10份香蕉種質(zhì)的枯萎病抗性做了田間評(píng)價(jià)，田間鑒定結(jié)果顯示，有些品系在田間雖然存在假莖開(kāi)裂、葉片黃化等枯萎病典型癥狀，但在生長(zhǎng)后期能抽蕾，只是產(chǎn)量低。經(jīng)本實(shí)驗(yàn)得到的抗1號(hào)和4號(hào)枯萎病的香蕉種質(zhì)M11和M25可為今后抗病基因的克隆、抗病性狀的分子關(guān)聯(lián)分析提供寶貴的材料。同時(shí)，在開(kāi)展枯萎病種質(zhì)抗病性評(píng)價(jià)工作時(shí)，需要進(jìn)一步開(kāi)展田間抗性評(píng)價(jià)試驗(yàn)，以保證鑒定結(jié)果的準(zhǔn)確性。

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