福建省石杉科(Huperziaceae)植物資源分布與長柄石杉群落特征研究

宋育紅，張君誠，張杭穎，陳建民

(1.復旦大學-三明學院天然藥物工程研究中心，福建三明365004;2.三明學院資源與化工學院，福建三明365004;3.復旦大學 環(huán)境科學與工程系，上海200433)

石杉科植物是現(xiàn)存古老的蕨類植物類群，普遍含有石杉堿甲(Huperzine A)［1］，石杉堿甲是一種高效、高選擇性的中樞乙酰膽堿酯酶抑制劑，具有治療多種神經(jīng)退行性疾病的潛在作用，對治療中老年癡呆及重癥肌無力具有顯著療效而引起世界廣泛關注［2］.由于石杉堿甲目前尚未能人工合成，藥品生產(chǎn)完全依賴野生資源，石杉科植物生長緩慢、生物量小，近年石杉科植物野生資源遭到大量采挖及生態(tài)環(huán)境的破壞，野生資源遠不能滿足需求，目前人工栽培技術和保護措施尚不健全，因此對其開展資源分布、生境及群落特征調查對人工栽培具有重要的指導意義，有利于解決石杉科植物資源可持續(xù)利用問題.石杉科植物對生長環(huán)境要求極其苛刻，不僅對海拔、光照、濕度、溫度、土壤等無機環(huán)境因子有高的要求，而且對生物環(huán)境，如小生境的植物群落結構、伴生物種等也有相應的要求.解決其人工栽培技術難題的重要前提是充分了解石杉科植物天然群落的生態(tài)因子和群落特征，目前對石杉科植物生境的研究主要涉及非生物因子的研究［3-6］，而結合群落學特征對其生物因子的研究近年逐漸引起重視，已有一些報道［7-10］.我國石杉科植物主要分布于長江以南各?。?1-12］，尤其是東南部的中亞熱帶至南亞熱帶區(qū)域資源儲量豐富［13］，福建省地處中國大陸東南沿海，地跨中亞熱帶和南亞熱帶，是我國石杉科植物資源儲量豐富的省份之一，本研究通過對福建省全境范圍的7個地區(qū)31個縣市的調查，對福建省石杉科植物資源分布狀況、生境及其群落學特征進行研究，旨在為其資源的合理利用、保護、人工仿生態(tài)栽培地點的選擇和群落結構的構建提供理論依據(jù).

1 研究區(qū)域概況

福建省地處中國大陸東南沿海，位于東經(jīng) 115°50'～120°43'，北緯 23°33'～28°19'之間，東北與浙江省毗鄰，西部、西北與江西省接界，西南與廣東省相連，東隔臺灣海峽，地跨南亞熱帶和中亞熱帶，土地總面積12.4萬km2，地貌以丘陵低山為主，占陸域面積80%以上，地勢大體由西北向東南逐漸降低，倚山面海.主要山脈有綿亙西北邊界的武夷山脈和由北向南縱貫福建中部的鷲峰山脈、戴云山脈、博平嶺山脈.氣候特征:冬無嚴寒，夏少酷暑，年平均氣溫17～21℃;氣候暖熱，雨量充沛，年平均降水量內陸1 400～1 800 mm，沿海1 000～1 400 mm，地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林，獨特的氣候、地理條件，為石杉科植物的生長和發(fā)育提供了優(yōu)越的環(huán)境.

2 方法

2.1 野外調查

主要采用樣方調查法并結合部分線路調查，課題組于2009年7月至2011年8月期間，對福建省內泉州、漳州、福州、龍巖、三明、寧德、南平等7個地區(qū)31個縣市(表1)進行調查，調查前先向當?shù)卮迕?、藥材收購點、藥農(nóng)了解當?shù)厥伎浦参镔Y源分布情況，然后深入其分布地進行實地調查，根據(jù)石杉科植物資源分布情況，各縣市選定1～3個調查地，每個調查地設置3～8個面積為10 m×10 m的樣方，其中廣布種長柄石杉調查樣方數(shù)達174個，調查面積達17 400 m2(表1).樣方調查方法同文獻［8］.

表1 福建省石杉科植物調查樣地生境與資源分布Tab.1 The sample plot environmental conditions and resources distribution of Huperziaceae in Fujian province

(續(xù)表)

2.2 數(shù)據(jù)分析

群落物種多樣性分析采用物種豐富度指數(shù)(S)、Simpson指數(shù)(D)、Shannon-Wiener指數(shù)(H)和Pielou均勻度指數(shù)(J)等4種通用多樣性指數(shù)進行分析，其中豐富度指數(shù)(S)用樣地中物種總數(shù)表示，多樣性測度公式見文獻［14］.群落不同層次的物種多樣性指數(shù)系由各樣地分別計算后平均得出［14-15］.生活型譜分析采用Raunkiaer系統(tǒng).

3 結果與分析

3.1 福建省石杉科植物資源與分布

通過標本采集鑒定，福建省分布有2屬6種石杉科植物，分別是石杉屬的長柄石杉Huperzia serrata var.longipetiolata(又名千層塔［11］)、四川石杉H.sutchueniana，馬尾杉屬的華南馬尾杉(福氏馬尾杉)Phlegmariurus fordii、柳杉葉馬尾杉 Ph.cryptomerianus、閩浙馬尾杉Ph.mingcheensis和有柄馬尾杉 Ph.petiolatus.資源分布狀況見表1.石杉科植物一般以零星散生狀分布為主，僅在生境條件極適合的局部小生境中偶有團塊分布(斑塊狀叢生分布)現(xiàn)象，在2 m×2 m草本樣方內蓋度可超過10%.從表1可以看出福建省分布最廣、資源儲量最多的是長柄石杉，海拔分布范圍在350～1 800 m之間，局部區(qū)域有團塊分布現(xiàn)象.四川石杉數(shù)量不多，主要分布在福建省中北部地區(qū)1 000～1 800 m高海拔山區(qū)，調查發(fā)現(xiàn)在壽寧、泰寧、建寧和德化等地海拔1 000 m以上的高山上有分布，局部區(qū)域蓋度可達5% ～10%.華南馬尾杉主要分布在福建省中南部區(qū)域，在海拔400～600 m之間長勢良好，資源儲量中等.柳杉葉馬尾杉數(shù)量稀少，主要分布在福建省中、南部海拔600～1 000 m的山地林下，生境較為特殊，大多喜生在林下陰濕的生長苔蘚的巖石上，資源儲量極低.閩浙馬尾杉分布稀少，罕見，儲量近枯竭，調查僅在永泰、連城、長汀、武平等4個縣有發(fā)現(xiàn)，數(shù)量極少.有柄馬尾杉極為罕見，僅在三明、尤溪、將樂等地偶見幾株.福建省境內石杉科植物的分布呈現(xiàn)出一定的規(guī)律:長柄石杉在福建省內從南到北均有分布，中北部區(qū)域資源儲量大于南部區(qū)域;四川石杉主要生長在中北部高海拔山區(qū)，而馬尾杉屬的華南馬尾杉、柳杉葉馬尾杉、閩浙馬尾杉和有柄馬尾杉則主要分布于氣候稍溫暖的中南部區(qū)域.

3.2 石杉科植物適生環(huán)境

野外調查顯示(表1)福建省石杉科植物的分布存在區(qū)域的不平衡性，中西部山區(qū)分布較多，而東部沿海區(qū)域分布較少，廈門、莆田、長樂、平潭、東山等沿?？h市未見分布，這是由溫度、海拔、濕度、光照和土壤等環(huán)境因子綜合作用的結果.

福建省地跨中亞熱帶和南亞熱帶，從北到南存在較大的溫差，從調查結果可以看出長柄石杉溫度適應范圍較廣，南北均有分布，但在福建省中、北部地區(qū)的屏南、壽寧、武夷山、泰寧、建寧、寧化、德化等縣市的長柄石杉資源儲量較高，局部區(qū)域有團塊分布現(xiàn)象，蓋度超過10%.而南部地區(qū)長柄石杉趨向星散狀間斷性分布，生物量較小，蓋度一般低于5%，表明福建省中、北部地區(qū)稍低的氣溫條件更有利于長柄石杉的生長.溫度還影響到石杉科植物種的分布:四川石杉主要生長在溫度較低的北部高海拔山區(qū)，而馬尾杉屬的華南馬尾杉、柳杉葉馬尾杉、閩浙馬尾杉和有柄馬尾杉則主要分布于氣候稍溫暖的南部區(qū)域，因此溫度是影響石杉生長分布的生態(tài)因子之一.

海拔能通過影響光照、溫度、大氣環(huán)境和土壤環(huán)境等因子而影響植物的生長分布:福建省地勢大體由西北向東南逐漸降低，倚山面海，調查顯示(表1)石杉科植物多分布于600 m以上的中高海拔山區(qū)，較好解釋了福建西北部山區(qū)石杉資源儲量高而東南沿海低海拔區(qū)域石杉分布稀少的的現(xiàn)象.長柄石杉海拔分布范圍較廣，在福建省海拔350～1 800 m之間均有分布，但在海拔650～950 m范圍內植株長勢較好，分布量較大，這與張君誠等的報道一致［7］;四川石杉多生長在海拔1 000 m以上高山，馬尾杉屬植物多生長在中低海拔400～800 m的山地林下，說明海拔是影響石杉生長分布的間接因子.

光照強度和環(huán)境相對濕度是影響石杉科植物生長分布的重要環(huán)境因子，野外調查發(fā)現(xiàn)石杉科植物多分布在山的北面陰坡，這與北坡光照度相對較低，空氣和土壤濕度較高的環(huán)境特征有關.長柄石杉生長良好，資源儲量較高的幾個縣市均位于大山脈的迎風坡:武夷山市、泰寧、建寧和寧化位于武夷山脈東南面迎風坡;屏南和壽寧位于鷲峰山脈的東南面迎風坡;德化位于戴云山脈迎風坡，這是由于福建省東南面臨海，主要的幾個大山脈與海岸線平行，來自海洋的暖濕氣流遇山脈阻擋，易在山脈迎風坡成云致雨，形成濕度較大的環(huán)境，說明山脈迎風坡降雨多、濕度大的環(huán)境更有利于石杉的生長繁殖.調查中觀察到石杉科植物喜生長于郁閉度約0.5～0.7的疏林下，森林邊緣石杉的長勢和生物量往往高于森林內部，說明石杉雖屬陰生植物，但生長對光照度有一定要求，郁閉度過高的林下光照強度可能低于石杉的光補償點，所以極少見石杉的分布;在山的南坡以陽性植物為主的植物群落未見石杉科植物的分布，這是由于過高的光照度易超過石杉的光飽和點且不利于空氣濕度和土壤墑情的保持，說明光照強度是影響石杉生長分布的重要因子.以上分析可以看出石杉科植物生長發(fā)育對濕度和光照強度有較嚴格要求，這與王志安的觀點［6］一致.石杉科植物生長良好的土壤環(huán)境為腐殖質含量豐富的濕土，這與石杉科植物根系較弱、分布表淺、吸收力弱的特點有關.

3.3 長柄石杉群落特征

石杉科植物的生長與其所處群落的物種組成和結構特征有一定的關聯(lián)性，不同種石杉科植物所處的群落特征略有差異，福建省石杉科植物以長柄石杉分布最廣，資源儲量最高，是開發(fā)利用石杉資源的首選植物，具有高的研究利用價值，本文以長柄石杉的野外調查樣方資料為基礎對其群落特征進行研究.

3.3.1 群落植物組成

根據(jù)174個樣方的調查統(tǒng)計，群落維管植物共計有132科353屬721種，其中蕨類植物20科39屬69種;裸子植物6科8屬9種;被子植物106科306屬643種，其中雙子葉植物92科254屬563種;單子葉植物14科52屬80種.群落數(shù)量優(yōu)勢科(＞10種)依次為薔薇科(41種)、菊科(31種)、茜草科(31種)、樟科(26種)、豆科(26種)、山茶科(26種)、杜鵑花科(21種)、禾本科(20種)、百合科(19種)、殼斗科(18種)、冬青科(17種)、唇形科(16種)、紫金?？?13種)、莎草科(12種)、五加科(12種)、大戟科(12種)、野牡丹科(12種)、桑科(11種)、堇菜科(10種)、鼠李科(10種)、山礬科(10種)、馬鞭草科(10種)等22科.根據(jù)李錫文對中國種子植物的分析結果［16］，對群落數(shù)量優(yōu)勢科分布區(qū)類型進行分析，扣除6個世界分布科(莎草科、唇形科、百合科、禾本科、菊科、薔薇科)，結果16個科中溫帶分布4科(豆科、杜鵑花科、五加科、堇菜科)，占25%;其余12科為熱帶分布，占75%，說明該群落數(shù)量優(yōu)勢科以熱帶分布類型占優(yōu)勢，區(qū)系南亞熱帶性質明顯.

3.3.2 群落外貌特征

長柄石杉所處群落林相較疏散，喬木層主要以毛竹和常綠闊葉樹為主，?；焐倭可寄竞婉R尾松，林冠層高度約6～8 m，郁閉度約0.5～0.7，林冠層適中的高度和郁閉度為處于草本層的石杉提供了適合的光照度和庇蔭條件.根據(jù)Raunkiaer系統(tǒng)對群落生活型進行分析(圖1).從圖1可以看出:群落以包括藤本在內的高位芽植物占優(yōu)勢，占總種數(shù)的62.27%，說明其所處群落環(huán)境水熱條件較好，其中小高位芽植物數(shù)量最多占27.05%;地面芽以蕨類植物為主，地下芽以多年生草本植物占多數(shù)，地上芽植物和一年生植物所占比例很低，顯示石杉生長分布區(qū)氣候條件具有溫暖濕潤的特征.藤本植物占一定比例達11.51%，表明石杉的生長環(huán)境要求有一定的濕度和光照度.

3.3.3 群落垂直結構特征

長柄石杉所處群落的垂直結構一般分為喬木層、灌木層、草本層.樣方資料統(tǒng)計喬木層有物種134種，占總物種數(shù)的18.59%，分2個亞層:第一亞層高約8 m以上，種類和數(shù)量都較少，主要由毛竹、木荷、杉木、馬尾松等組成，形成不連續(xù)的林層，郁閉度約0.3～0.4;第二亞層高度約為5～8 m，郁閉度約0.4～0.5，主要由東方古柯、大葉栲、冬青、紅楠、連蕊茶、山礬等組成.喬木層總郁閉度約0.5～0.7.

灌木層植物種類豐富，有232種，占總物種數(shù)的32.18%，優(yōu)勢種不明顯，常見植物有鹿角杜鵑、鼠刺、杜鵑、馬銀花、小葉石楠、草珊瑚、毛冬青、中華野海棠、杜莖山、玉葉金花等組成，灌木層的蓋度為40%左右.

草本層植物種類最多，有275種，占總物種數(shù)的38.14%，以蕨類植物和多年生草本植物為主，分布不均勻，無明顯層次變化，蓋度為15% ～30%.以喜陰的草本植物為主，如三脈葉馬蘭、水莎草、淡竹葉、肥肉草、黑莎草、紫萁、鐵芒萁、狗脊蕨、里白等組成.層間植物以藤本植物為主，有80種，占總物種數(shù)的11.10%，主要由肺形草、菝葜、雞矢藤、絡石等組成.

3.3.4 伴生物種

石杉科植物植株矮小，多為零星生長，生物量低，在群落中處于從屬地位，其周圍常伴生有高大的喬木、灌木和草本植物.天然植物群落的物種組成是長期適應綜合生境條件的結果，調查樣方中出現(xiàn)頻率高的植物可認為是伴生種(表2).伴生物種不僅能給石杉科植物提供適合的生長環(huán)境，保持適宜的光照度和空氣濕度，還能提供豐富的腐殖質［17］，并對其生長環(huán)境有一定的指示作用.物種的生存與發(fā)展不僅取決于非生物環(huán)境因子，也取決于生物因子，群落中不同物種之間存在相互依賴、相互競爭、排斥或他感作用，研究石杉科植物的伴生植物不僅對人工栽培石杉選擇適生環(huán)境有指示作用，而且能為仿生態(tài)栽培構建適合的群落結構提供參考.

圖1 群落生活型譜Fig.1 Life form spectrum of the community

表2 福建省長柄石杉伴生物種Tab.2 Companion species of Huperzia serrata var.longipetiolata in Fujian province

3.3.5 群落物種多樣性

物種的多樣性是反映群落結構和功能特征的有效指標［8］，也反映了群落的生境特性.按群落的垂直結構分別計算了各層次的物種多樣性指數(shù)(表3).從表3可以看出長柄石杉群落灌木層、草本層多樣性指數(shù)高于一般的亞熱帶森林群落，這與群落喬木層高度偏低，林相疏散導致林下層光照度增加有關.層間植物各項多樣性指數(shù)均最低，表明藤本植物在群落中不占主導地位，但其對群落的生境條件起一定的指示作用.

表3 長柄石杉群落物種多樣性指數(shù)Tab.3 The species diversity index in Huperzia serrata var.longipetiolata community

4 結論與討論

調查表明福建省分布有6種石杉科植物，分別為長柄石杉、四川石杉、華南馬尾杉、柳杉葉馬尾杉、閩浙馬尾杉和有柄馬尾杉，其中分布最廣、數(shù)量最多的是長柄石杉.長柄石杉的石杉堿甲含量較高［18，19］，從資源儲量和石杉堿甲含量綜合評價，長柄石杉應是福建省開發(fā)利用價值最高的石杉科植物.調查結果顯示長柄石杉在福建省中、北部地區(qū)海拔650～950 m范圍的局部區(qū)域生長良好;山脈迎風坡石杉的長勢優(yōu)于背風坡;福建地形以山地丘陵為主，由綿亙西北邊界的武夷山脈和縱貫中部的鷲峰山脈、戴云山脈、博平嶺山脈構成福建地形的骨架，因此從理論上推測福建省適合進行石杉人工栽培的區(qū)域大環(huán)境為位于武夷山脈中北段、鷲峰山脈和戴云山脈東南面迎風坡的一些縣市.

由于石杉科植物的生長和分布具有明顯的生境局限性，一般只分布在適合其生長的局部小生境，因此調查可能存在疏漏現(xiàn)象，表1僅列出調查所見的石杉科植物資源分布情況，福建省是否還有其它石杉科植物分布種及各個種的資源儲量有待作進一步考證.目前對石杉科植物研究報道較多的是蛇足石杉(Huperzia serrata)［9，10，12，13］，其原植物均是中草藥千層塔，有學者通過專門的考證認為中草藥千層塔應該是蛇足石杉的變種，即“長柄石杉Huperzia serrata(Thunb.ex Murray)Trev.var.longipetiolata(Spring)H.M.Chang”［11］，文獻報道的福建省石杉科分布種“蛇足石杉”實際上是“長柄石杉”.與其他省份相比較，福建省馬尾杉屬植物(4種)多于石杉屬植物(2種)，但資源儲量最多的則是石杉屬的長柄石杉.文獻記載［12］和本文野外調查結果均顯示石杉科植物對生境條件的要求高度一致，均喜生長于陰濕環(huán)境，對環(huán)境濕度有較高要求，福建省地處東南沿海，氣候暖熱，雨量充沛，地貌以丘陵低山為主，其地理環(huán)境和氣候條件比較適合石杉科植物的生長.

研究天然植物群落特征，可以為人工栽培選擇適合小環(huán)境、群落類型的確定、物種選擇與搭配提供依據(jù)和參考［20］.石杉科植物對生長環(huán)境要求極其苛刻，在平地田間栽培不易成活，而在與野生環(huán)境相似的生境中易栽培成功，本課題組曾進行石杉科植物人工田間栽培和原生境栽培實驗，人工田間栽培盡管進行精心管理，但結果并不理想，生長慢且成活率低;原生境栽培實驗即選擇石杉生長良好的自然小生境進行栽培，雖然栽培管理較粗放，僅在移栽初期澆水幾次，無其他管理措施，但栽培的幾種石杉科植物無論是移栽植株還是扦插苗均生長良好［21］.王志安等［6］利用山區(qū)毛竹林種植石杉科植物千層塔獲得成功;覃大吉等［5］通過環(huán)境因子組合實驗，得出原生境土壤和林地自然遮陰為石杉栽培最佳環(huán)境組合的結論，由此推斷石杉的生長不僅要求具備適合的無機環(huán)境條件，同時也要求有適合的生物環(huán)境，自然環(huán)境中生長的石杉科植物，周圍一般伴生有喬木、灌木、雜草和苔蘚類植物，模仿自然群落結構是建立具有最大適應性和相對穩(wěn)定植物群落的最簡捷途徑［20］，因此模擬天然群落特點構建適合的群落結構是人工栽培石杉不可忽視的重要環(huán)節(jié).選擇與石杉天然群落特征相似的天然林進行林下套種，即經(jīng)濟又方便，但難以做到大面積產(chǎn)業(yè)化栽培，調查結果顯示(表2)長柄石杉天然群落喬木層出現(xiàn)頻率較高的喬木為杉木、木荷和毛竹，說明杉木、木荷、毛竹生長良好的群落，其水熱環(huán)境條件也較適合石杉的生長，福建省擁有大面積的人工杉木林和毛竹林，因此長柄石杉產(chǎn)業(yè)化人工栽培可選擇杉木林、毛竹林進行林下套種，通過補栽、撫育等輕度人為干擾措施，加強灌木層和草本層物種配置，使群落層次結構和多樣性水平與天然群落相似，有利于提高其栽培成功率.長柄石杉伴生植物中不乏經(jīng)濟價值和藥用價值高的物種，如多花黃精、草珊瑚等，如果有選擇性地在林下與石杉套種，將有利于實現(xiàn)經(jīng)濟效益的最大化，仿生態(tài)栽培是提高石杉科植物人工栽培效果的有效途徑之一，可以部分解決石杉資源短缺問題.

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