外源Ca2+對喜鈣植物、隨遇植物和嫌鈣植物POD活性和相對含水量的影響

王傳明+乙引

摘要：為了探討外源Ca2+對喀斯特環(huán)境中喜鈣植物生理生化的影響，選取喜鈣植物單性木蘭和傘花木、隨遇植物青岡櫟與嫌鈣植物華山松作為試驗(yàn)材料，通過使用不同濃度外源Ca2+對其進(jìn)行脅迫處理，并測定其對植物相對含水量、POD活性的影響。結(jié)果表明，在較低濃度Ca2+如喜鈣植物單性木蘭和傘花木、隨遇植物青岡櫟在0～20 mmol/L、嫌鈣植物華山松在0～5 mmol/L等Ca2+濃度具有較高的相對含水量和較低的POD活性，而在較高濃度Ca2+如喜鈣植物單性木蘭、傘花木和隨遇植物青岡櫟在30～50 mmol/L嫌鈣植物華山松在20～50 mmol/L等Ca2+濃度相對含水量降低和POD活性升高，喜鈣植物單性木蘭和傘花木、隨遇植物青岡櫟與嫌鈣植物華山松相比表現(xiàn)出對高濃度鈣離子處理具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，適宜生長于富鈣的環(huán)境。

關(guān)鍵詞：外源Ca2+；相對含水量；POD活性

中圖分類號：S718；Q945.78文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A文章編號：0439-8114（2014）10-2347-05

Effects of External Ca2+ on the Relative Water Content and POD Activity of Plants being Calcicole， Indifference and Calcifuge

WANG Chuan-ming1，YI Yin2

（1.Qiannan Medical College for Nationalities，Duyun 558000，Guizhou；2.Guizhou Normal University，Guiyang，550000，China）

Abstract： To explore effects of external Ca2+ on physiology and biochemistry of karst plants，the activities of POD and relative water content of Kmeria septentrionalis Dandy（calcicole）， Eurycorymbus cavalerei（calcicole）， Cyclobalanopsis glauca（indifference）and Pinus kwangtungensis Che（calcifuge）were measured and compared. Results showed that to Kmeria septentrionalis Dandy （calcicole），Eurycorymbus cavalerei（calcicole） and Cyclobalanopsis glauca（indifference），the activities ofPOD in leaves were generally low and relative water content in leaves were generally high after treated with 0～20 mmol/L Ca2+ concentration. The activities ofPOD in leaves increased or relative water content decreased after treatment with 30～50 mmol/L Ca2+ concentration. As for Pinus kwangtungensis Chen（calcifuge），the activities of POD in leaves showed a sustained increasing trend or relative water content in leaves showed a sustained decreasing trend with the increase of Ca2+ concentration.

Key words： exogenous Ca2+；relative water content；POD activity

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（30460031）

喀斯特地貌是指由地下水和地表水對可溶性碳酸鹽類巖石的溶蝕和改造作用而形成的具有一定地表、地下區(qū)域特征的特殊地貌，在全球廣泛分布?？λ固厣尘哂衅鋰?yán)酷的獨(dú)特性環(huán)境條件，喀斯特適生植物在生理上表現(xiàn)出喜鈣、耐干旱瘠薄的生長發(fā)育特點(diǎn)[1]，存在著一系列與人類活動有關(guān)的突出的環(huán)境問題，如土壤缺乏、水資源分布不均、地表水易滲漏、地表地下的不穩(wěn)定性以及植被破壞后難以恢復(fù)等[2，3]?？λ固刂脖换謴?fù)的過程同時(shí)也是喀斯特植物生理對喀斯特環(huán)境的適應(yīng)過程，演替植物具有許多共同的生理特征，如生長和響應(yīng)的適應(yīng)性等方面[4-6]。通過對喀斯特植物生境適應(yīng)性的研究，探索植物對喀斯特環(huán)境的適應(yīng)機(jī)理，并從微觀了解喀斯特植被恢復(fù)演替機(jī)制，可為篩選出喀斯特適生植物進(jìn)行育苗造林提供科學(xué)依據(jù)[7]。

本研究選取具有重要科研經(jīng)濟(jì)價(jià)值的植物作為研究材料：單性木蘭（Kmeria septentrionalis Dandy），木蘭科，常綠喬木，1999年被列為中國一級重點(diǎn)保護(hù)植物，僅分布于貴州的茂蘭國家級自然保護(hù)區(qū)和廣西的木論國家級自然保護(hù)區(qū)[8]，單性木蘭的生長條件是喀斯特缺水少土以及富含Ca2+的環(huán)境[9]，對木蘭家族的系統(tǒng)發(fā)育研究有重要價(jià)值，對研究木蘭科的植物區(qū)系及其系統(tǒng)發(fā)育和分類，具有很高的學(xué)術(shù)價(jià)值和科研價(jià)值。傘花木[Eurycorymbus cavalerei （Levl.） Rand et Hand.Mazz]，國家II級重點(diǎn)保護(hù)野生植物，為第三紀(jì)殘遺于中國的特有單種屬植物，對研究植物區(qū)系和無患子科的系統(tǒng)發(fā)育有科學(xué)價(jià)值，野生資源量十分稀少[10]，傘花木涵養(yǎng)水源功能較好，為優(yōu)良的灰?guī)r山地速生樹種[11]。青岡櫟（Cyclobalanopsis glauca），貴州省次生常綠闊葉林的重要用材樹種之一，也是優(yōu)良的薪炭材[12]，為石灰?guī)r山地的習(xí)見樹種，喜生于微堿性或中性的石灰?guī)r土壤上，在酸性土壤上也生長良好，耐干燥，可生長于多石礫的山地。華山松（Pinus kwangtungensis Chen），在研究松屬分類和分布方面也有一定的價(jià)值[13]，生態(tài)適應(yīng)性較強(qiáng)，40～50年成材，300年的大樹仍不空心[14]，是中國最珍貴的用材樹種之一，其經(jīng)濟(jì)價(jià)值大和觀賞價(jià)值高已被世界所公認(rèn)[15]。通過使用不同濃度Ca2+對試驗(yàn)植物處理并探討外源鈣離子對于喀斯特植物的生理生化的影響，為選擇恢復(fù)喀斯特石漠化地形區(qū)的森林樹種提供一定的依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料

喀斯特喜鈣植物單性木蘭和傘花木、隨遇植物青岡櫟和嫌鈣植物華山松的幼苗，其中單性木蘭幼苗購自荔波茂蘭自然保護(hù)區(qū)，傘花木和華山松種子購自貴州省林業(yè)科學(xué)院，青岡櫟種子和油茶種子采自貴陽黔靈公園和貴陽森林公園，幼苗培育在貴州師范大學(xué)植物園進(jìn)行。

1.2方法

挑選長勢一致的幼苗分別用蒸餾水和去離子水沖洗3次，植入石英砂基質(zhì)中，石英砂經(jīng)10%鹽酸浸泡24 h，并用去離子水反復(fù)沖洗至pH恒定。培養(yǎng)條件為光照度3 000 lx，光照時(shí)間12 h，溫度25 ℃。Ca2+處理液為含0、5、20、30、40、50 mmol/L Ca2+的1/2 Hoagland營養(yǎng)液[不含Ca（NO3）2]，分別取處理0、24、48、72、144 h的幼苗葉片進(jìn)行生理指標(biāo)測定。

過氧化物酶（POD）活性測定參照朱廣廉等[16]采用愈創(chuàng)木酚法，相對含水量（RWC）測定參考張憲政[17]的方法。

2結(jié)果與分析

2.1外源Ca2+對喀斯特喜鈣植物、隨遇植物和嫌鈣植物葉片POD活性的影響

結(jié)果（圖1）表明，POD活性喜鈣植物單性木蘭>喜鈣植物傘花木>隨遇植物青岡櫟>嫌鈣植物華山松，喜鈣植物單性木蘭和傘花木POD活性絕對值明顯高于隨遇植物青岡櫟和嫌鈣植物華山松，單性木蘭和傘花木有較高的POD活性，而青岡櫟、華山松的POD活性相對較低，其絕對值與單性木蘭相比相差近百倍，與傘花木相比相差多倍。隨著外源Ca2+含量的增加和處理時(shí)間的延長，單性木蘭、傘花木、青岡櫟和華山松具有不同的POD活性變化特點(diǎn)。喜鈣植物單性木蘭第1天POD活性相對較低，第2、3、6天POD活性整體呈升高趨勢，特別是30～50 mmol/L Ca2+濃度。傘花木在0、5 mmol/L Ca2+濃度處表現(xiàn)較低的POD活性，在20 mmol/L Ca2+濃度及以上時(shí)POD活性呈升高趨勢；隨遇植物青岡櫟第1、2、3天POD活性整體呈升高趨勢，20～50 mmol/L Ca2+濃度POD活性明顯高于0～5 mmol/L Ca2+濃度的POD活性，但第6天POD活性整體呈升高趨勢；嫌鈣植物華山松自0～50 mmol/L Ca2+濃度POD活性呈明顯升高趨勢，但第2天POD活性緩慢降低而后緩慢升高，其中20、30 mmol/L Ca2+濃度處理POD活性較低，40、50 mmol/L Ca2+濃度處理POD活性較高。

方差分析（表1）表明，Ca2+處理濃度對單性木蘭、華山松POD活性影響極顯著，對青岡櫟POD活性影響顯著，對傘花木POD活性無顯著影響，Ca2+處理時(shí)間對傘花木POD活性影響極顯著，對其他植物POD活性無顯著影響，交互作用對傘花木POD活性影響極顯著，對單性木蘭POD活性影響顯著，對其他植物POD活性影響不顯著。

2.2 外源Ca2+對喀斯特喜鈣植物、隨遇植物和嫌鈣植物葉片相對含水量的影響

結(jié)果（圖2）表明，在試驗(yàn)處理初期第1、2天，各植物葉片相對含水量變化相對較小，在試驗(yàn)處理第3天，喜鈣植物單性木蘭和傘花木、隨遇植物青岡櫟自0～20 mmol/L Ca2+濃度處理下葉片相對含水量較高，30～50 mmol/L Ca2+濃度處理下葉片相對含水量呈現(xiàn)不同程度的下降，在試驗(yàn)處理第6天，在0～20 mmol/L Ca2+濃度處理下葉片相對含水量仍然較高，但30～50 mmol/L Ca2+濃度處理下顯著下降；嫌鈣植物華山松處理第3天相對含水量仍比較穩(wěn)定，第6天相對含水量在20～50 mmol/L Ca2+濃度處理下開始下降。隨著外源Ca2+含量的增加和處理時(shí)間的延長，傘花木、單性木蘭變化較一致，在0～20 mmol/L Ca2+濃度處理下葉片相對含水量明顯升高，而30～50 mmol/L Ca2+濃度處理下呈下降趨勢；華山松在20～50 mmol/L Ca2+濃度處理下呈下降趨勢。

方差分析（表2）表明，Ca2+濃度處理對各植物相對含水量影響不顯著，Ca2+處理時(shí)間對單性木蘭、青岡櫟、華山松相對含水量影響極顯著，對傘花木相對含水量影響不顯著，交互作用對單性木蘭、青岡櫟、傘花木相對含水量影響極顯著，對華山松相對含水量影響顯著。

3結(jié)論與討論

3.1POD活性與喀斯特喜鈣植物對外源鈣離子的反應(yīng)

POD可以清除組織內(nèi)的H2O2，是植物抗氧化系統(tǒng)中一種重要的酶[18，19]，在植物受到逆境脅迫時(shí)，酶促和非酶促防御系統(tǒng)協(xié)同作用，清除過多的活性氧，使植物免受傷害。研究表明，POD活性與植物的抗逆境呈正相關(guān)關(guān)系。郭秀林等[20]、彭永康等[21]的試驗(yàn)結(jié)果表明：滲透脅迫下，高、低濃度Ca2+處理都使根葉中的POD酶活升高，且高濃度處理效果更明顯，酶活性越強(qiáng)。植物在受到鹽分脅迫時(shí)POD活性發(fā)生變化[22，23]。

在外源Ca2+處理?xiàng)l件下，喜鈣植物單性木蘭和傘花木、隨遇植物青岡櫟和與嫌鈣植物華山松POD活性變化隨濃度升高表現(xiàn)出明顯的上升趨勢，后期更明顯。喜鈣植物單性木蘭和傘花木在5、20 mmol/L Ca2+濃度處理下具有相對較低的POD活性，表現(xiàn)出對鈣一定的適應(yīng)性，在30～50 mmol/L Ca2+濃度處理下POD活性升高；說明低濃度Ca2+處理對喜鈣植物單性木蘭和傘花木POD活性影響較小，而高濃度Ca2+處理能使喜鈣植物單性木蘭和傘花木POD活性明顯升高；隨遇植物青岡櫟在0、5 mmol/L Ca2+濃度處理下具有相對較低的POD活性，在20～50 mmol/L Ca2+濃度處理下POD活性升高；嫌鈣植物華山松在0～50 mmol/L Ca2+濃度處理下POD活性呈升高趨勢。喜鈣植物單性木蘭和傘花木表現(xiàn)出較高的POD活性，使其能在逆境脅迫時(shí)清除過多的活性氧，使植物免受傷害，這有利于喜鈣植物適應(yīng)土壤貧瘠、季節(jié)性臨時(shí)干旱脅迫和富鈣脅迫環(huán)境。

3.2外源Ca2+處理與植物保水能力

葉片相對含水量的多少反映植物保水和抗脫水能力，是指示葉片保水力的一個(gè)常用指標(biāo)，當(dāng)植物體內(nèi)水分供應(yīng)不足、水分代謝受到抑制時(shí)，相對含水量可反映植物的需水狀況，相對含水量越小說明水分虧缺越嚴(yán)重[24]。

研究表明，環(huán)境脅迫如干旱、熱激等都可誘發(fā)植物細(xì)胞產(chǎn)生Ca2+信號，產(chǎn)生相應(yīng)的生理生化反應(yīng)[25]，提高植物對抗干旱、高低溫等逆境的適應(yīng)，例如：韓建民等[26]發(fā)現(xiàn)抗旱性強(qiáng)的水稻品種相對含水量下降速度較慢，下降幅度較小，能保持較好的水分平衡；抗旱性弱的品種下降速度較快，下降幅度較大，水分平衡保持差。程林海等[27]認(rèn)為，鈣離子處理能提高干旱條件下棉花葉片的保水能力，從而提高了棉花的抗旱能力。吳德寬等[28]研究表明，葉面噴施CaCl2能提高裸大麥葉片的保水能力，增強(qiáng)了各種生理生化活動。其他植物逆境生理的研究也證明，當(dāng)試驗(yàn)植株處于嚴(yán)重的脅迫狀態(tài)時(shí)，葉片相對水分含量較低，相反，當(dāng)水分脅迫沒有發(fā)生或受到緩和時(shí)，葉片的相對水分含量保持在一個(gè)較高的水平上，這種狀態(tài)有利于植株的生長[29]。

單性木蘭、傘花木及青岡櫟在0～20 mmol/L Ca2+濃度處理下葉片保持較高相對含水量，對鈣離子處理表現(xiàn)出一定的適應(yīng)能力，而后期在5、20 mmol/L Ca2+濃度處理下葉片相對含水量升高，在30～50 mmol/L Ca2+濃度處理下葉片相對含水量下降，這說明喜鈣植物單性木蘭和傘花木及青岡櫟在低濃度Ca2+處理下植物沒有受到脅迫，一定濃度的Ca2+增強(qiáng)了植物的保水能力，而高濃度Ca2+處理能使喜鈣植物單性木蘭和傘花木及青岡櫟相對含水量下降；與0 mmol/L Ca2+濃度處理相比，華山松在5 mmol/L Ca2+濃度處理下葉片相對含水量升高，而后有呈下降趨勢；但30 mmol/L以上的 Ca2+濃度處理各植物相對含水量均呈現(xiàn)下降的趨勢，說明較高濃度的Ca2+可能產(chǎn)生了脅迫。

總之，對喜鈣植物單性木蘭和傘花木、隨遇植物青岡櫟與嫌鈣植物華山松進(jìn)行低濃度Ca2+處理，能使其保持相對較低的POD活性和較高的相對含水量，對其進(jìn)行高濃度Ca2+處理，能使POD活性升高和降低相對含水量；其中喜鈣植物單性木蘭和傘花木在0～20 mmol/L Ca2+濃度處理下能保持相對較低的POD活性和較高的相對含水量，在30～50 mmol/L Ca2+濃度處理下葉片相對含水量下降而POD活性升高，隨遇植物青岡櫟0～20 mmol/L Ca2+濃度處理下能保持相較高的相對含水量，0～5 mmol/L Ca2+濃度處理下能保持相對較低的POD活性，在30～50 mmol/L Ca2+濃度處理下葉片相對含水量下降而POD活性升高，華山松在0～5 mmol/L Ca2+濃度處理下能保持相對較低的POD活性和較高的相對含水量，在20～50 mmol/L Ca2+濃度處理下葉片相對含水量下降而POD活性升高。喜鈣植物單性木蘭和傘花木與隨遇植物青岡櫟、嫌鈣植物華山松相比，更能適應(yīng)喀斯特富鈣環(huán)境，隨遇植物青岡櫟也具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。

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