中國晚侏羅世多瘤齒獸類哺乳動物的發(fā)現(xiàn)及其意義

季燕南, 王旭日, 袁崇喜, 季 強*

1)中國地質(zhì)環(huán)境監(jiān)測院, 北京 100081; 2)中國地質(zhì)科學(xué)院地質(zhì)研究所, 北京 100037

中國晚侏羅世多瘤齒獸類哺乳動物的發(fā)現(xiàn)及其意義

季燕南1), 王旭日2), 袁崇喜2), 季 強2)*

1)中國地質(zhì)環(huán)境監(jiān)測院, 北京 100081; 2)中國地質(zhì)科學(xué)院地質(zhì)研究所, 北京 100037

多瘤齒獸是一類已絕滅的哺乳動物, 其以后部牙齒上有很多小瘤(小的隆起, 或者小尖)來適于咀嚼植物為特征?？偟膩碚f, 它們的門齒和臼齒與那些嚙齒類相似, 但在演化時間上多瘤齒獸比新生代的嚙齒類早的多。多瘤齒獸是雜食者, 或者說是成功開拓了其它脊椎動物無法開拓的植食生境的植食者(可以樹葉、種子、蕨類、裸子植物, 再加上蠕蟲和昆蟲為食)。由于它們多種食性和運動方式, 多瘤齒獸成為中生代數(shù)量最多的哺乳動物, 幾乎占侏羅紀和白堊紀時期所有哺乳動物種類的一半。它們的支系是哺乳動物歷史上生存時間最長的支系, 出現(xiàn)于170 Ma前, 大約絕滅于35 Ma。但是, 因為多瘤齒獸具有很多獨特的、高度特化的牙齒和頭骨特征, 古生物學(xué)家們長期困惑于它們的進化起源。最近, 中國遼西發(fā)現(xiàn)了一件產(chǎn)自晚侏羅世髫髻山組的多瘤齒獸類哺乳動物。由于其牙齒上發(fā)育明顯的紋飾, 如很多小的脊、溝、凹槽等, 新發(fā)現(xiàn)的哺乳動物被命名為皺紋齒獸(Rugosodon)。另一方面, 由于與皺紋齒獸親緣關(guān)系最近的哺乳動物產(chǎn)自西歐的侏羅紀地層, 因此其種名被命名為歐亞皺紋齒獸(Rugosodon eurasiaticus)。新發(fā)現(xiàn)為晚侏羅世時期歐洲和亞洲的哺乳動物具有高度的相似性提供了最新的證據(jù)。皺紋齒獸是一種夜行的哺乳動物, 生活于氣候溫和的湖濱, 與長羽毛的恐龍近鳥龍、翼龍類達爾文翼龍、大量節(jié)肢動物、其它幾種哺乳動物共同生活于一起。根據(jù)與現(xiàn)生哺乳動物的比較, 并依據(jù)歐亞皺紋齒獸手部比例、末端指節(jié)的形態(tài)等, 推論歐亞皺紋齒獸很可能是地棲哺乳動物, 或者說地棲比攀爬的可能性更大。這一發(fā)現(xiàn)對于研究多瘤齒獸早期的演化、食性分異、運動適應(yīng)起源等具有重要的科學(xué)意義。

多瘤齒獸; 晚中生代; 遼寧; 中國

多瘤齒獸目屬于異齒獸亞綱三個目之一,是已絕滅的哺乳動物中的一個重要類群, 出現(xiàn)于170 Ma前, 繁盛于恐龍主宰的晚中生代, 并躲過了 65 Ma前的恐龍大滅絕事件, 一直延續(xù)到新生代早期, 大約絕滅于35 Ma年前, 是哺乳動物歷史上生存時間最長的支系。

1 多瘤齒獸概述

多瘤齒獸是晚中生代數(shù)量最多的哺乳動物,幾乎占侏羅紀和白堊紀時期所有哺乳動物種類的一半。多瘤齒獸通常被稱為“中生代的嚙齒類”。多年來人們僅對其牙齒有一些淺顯的認識: 其牙齒有一些類似嚙齒類的結(jié)構(gòu)特征, 如一對增大、平臥的下門齒, 其下頜后端具有一系列“低齒尖”的臼形齒, 形成與很多嚙齒類相似的研磨結(jié)構(gòu)。但與嚙齒類不同, 它們通常對應(yīng)發(fā)育了一對以上的上門齒, 其齒系的中部明顯特化, 上前臼形齒與門齒之間沒有發(fā)育長而清晰的齒隙(表明相當靈活的舌頭的存在), 而且四顆下前臼形齒變形為斜向發(fā)育的刃狀或脊狀結(jié)構(gòu)。

多瘤齒獸類的齒式變化較大。早期的多瘤齒獸一般發(fā)育1對下門齒、3對上門齒、4對或5對前臼齒和 2對臼齒。在上門齒中, 第一上門齒(I1)較小, 具1個齒尖; 第二上門齒(I2)大, 且具2個齒尖;第三上門齒(I3)大, 具 2～4個齒尖。犬齒在進步的多瘤齒獸中一般是缺失的, 但在晚侏羅世的某些類群中是存在的, 可以具有2～5個齒尖。除少數(shù)分子外, 多瘤齒獸的前臼齒和臼齒一般發(fā)育許多近等高的齒尖, 其中臼齒具溝、槽、凹、脊等紋飾, 而且齒尖具有相互聯(lián)合的現(xiàn)象。臼齒的齒尖縱向排列,可以是2列或3列。當臼齒的齒列是2列時, 外側(cè)齒列稱為唇側(cè)齒列, 而內(nèi)側(cè)齒列稱為舌側(cè)齒列;當臼齒的齒列是 3列時, 外側(cè)者稱為唇側(cè)齒列(labial), 中間者稱為中齒列(medial), 而內(nèi)側(cè)者稱為舌側(cè)齒列(lingual)。晚白堊世和古近紀的多瘤齒獸只有2個上門齒, 第一上門齒缺失, 第二上門齒具1～2個齒尖, 第三上門齒僅有1個齒尖。

圖1 多瘤齒獸Nemegtbaatar的頭顱結(jié)構(gòu)簡圖(據(jù)Kielan-Jaworowska et al., 2004)Fig. 1 The skull structure of multituberculate Nemegtbaatar (after Kielan-Jaworowska et al., 2004)

在現(xiàn)生哺乳動物中與此最為相似的牙齒結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)于小“麝香鼠”(Hypsiprymnodon)、“草原袋鼠”(Bettongia)和“山負鼠”(Burramys), 它們都是雜食性的。以往的研究表明, 小“麝香鼠”主要以昆蟲、蠕蟲、植物為食; 草原袋鼠明顯與一種以海洋垃圾為食的食腐動物具有廣泛的相似性(Ride, 1970);“山負鼠”以植物和無脊椎動物為食(Dimpel et al.,l972)。總體而言, 多瘤齒獸的牙齒分化為三個功能單元: 門齒具有抓、刺的功能, 只有taeniolabidoid類的門齒變?yōu)榭?、咬的功? 中間的單元具有固定、并切割食物的功能, 而后部的臼齒形成研磨結(jié)構(gòu)。多瘤齒獸以后部牙齒上發(fā)育很多小瘤(小的隆起, 或者小尖)來適于咀嚼植物為特征。它們的門齒和臼齒與那些嚙齒類相似, 但多瘤齒獸在演化時間上比新生代嚙齒類哺乳動物早的多。不過一般來說, 多瘤齒獸是可以以任何事物為食的雜食者,或者是成功開拓了其它脊椎動物無法開拓的植食生境的植食者, 主要得益于它們多樣化的食性和運動適應(yīng)方式。

中生代, 特別是侏羅紀多瘤齒獸的化石材料很少, 以往僅知產(chǎn)自蒙古晚白堊世的部分骨骼化石和一塊產(chǎn)自北美白堊紀保存不完整的多瘤齒獸標本(Mesodma)。這些已知的多瘤齒獸的骨骼結(jié)構(gòu)及比例對研究其高度分化的生活習(xí)性、運動方式等幫助甚微, 無法了解它們是否具有了跳躍、掘地、水棲或飛行等運動方式。以現(xiàn)生哺乳動物為標準,推測任何已知的多瘤齒獸都不會是大型的哺乳動物, 它們的體型在小老鼠和小兔子之間。

在侏羅世—白堊紀時期, 歐亞大陸的地方生物區(qū)系均包含一個或更多個多瘤齒獸屬種, 而南半球幾乎不存在多瘤齒獸。尤其在晚白堊世, 多瘤齒獸占地方生物區(qū)系中哺乳動物總數(shù)的一半以上。它們的多樣性顯然是白堊紀中期被子植物大量擴散和分化的產(chǎn)物。同樣, 此時期陸生植物的發(fā)展對陸生無脊椎動物的影響很大, 可能有助于獸類哺乳動物的快速輻射。白堊世末期, 多瘤齒獸家族開始衰敗, 但有些支系躲過了地質(zhì)事件。在古新世早期, 一些殘存的屬種又有所發(fā)展, 化石記錄表明多瘤齒獸的分異在這一時期達到了頂點。隨后在古新世末期, 來自靈長類、小型踝節(jié)類的生存競爭加劇, 嚙齒類達到了統(tǒng)治地位(Van Valen et al., 1966;Hopson, 1967)。歐亞大陸的中—晚始新世大多動物群沒有多瘤齒獸, 但它們?nèi)詺埓嬗诒泵罉O為有限的一些地區(qū), 至少到始新世末期。

多瘤齒獸的祖先仍然是一個未解之謎, 因為多瘤齒獸具有很多獨特的、高度特化的牙齒和頭骨特征, 古生物學(xué)家們長期困惑于它們的進化起源。已知的化石材料表明, 共同的進步的頭骨特征將異獸亞綱的多瘤齒獸類與始獸類相聯(lián)系, 這些亞綱還包括中生代的“原獸類”哺乳動物, 然而牙齒的分異很容易將異獸亞綱和始獸亞綱區(qū)分。發(fā)現(xiàn)于歐洲晚三疊世瑞提克-里阿斯期的 haramiyids(僅為孤立的牙齒)可能是多瘤齒獸的祖先, 但迄今為止科學(xué)界還沒有獲得一致的意見(Kielan-Jaworowska,1974, 1994; Kielan-Jaworowska et al., 1991, 1994,2004)。

2 早白堊世熱河生物群中的多瘤齒獸

遼西地區(qū)早白堊世熱河生物群中的哺乳動物化石非常豐富(Ji et al., 1999, 2002, 2009; Luo et al.,2003), 其中多瘤齒獸化石發(fā)現(xiàn)也較多, 多數(shù)產(chǎn)于凌源大杖子義縣組尖山溝層, 但由于化石保存狀況, 特別是齒列的保存狀況, 加之研究的難度較大, 迄今僅正式報道一屬種: 凌源中國俊獸(胡耀明等, 2002; Hu et al., 2002)。

中國俊獸(Sinobaatar lingyuanensis)發(fā)現(xiàn)于遼寧凌源大王杖子義縣組尖山溝層, 為一保存近乎完整的骨架化石, 時代為早白堊世中期。根據(jù)胡耀明等(2002)的記述, 中國俊獸頭骨狹窄, 形態(tài)原始,無眶上脊和眶后突, 齒式為 3.？.5.2/1.0.3.2; I1和I2細小, I3大于前兩門齒; P4齒尖公式為3: 4, P5齒尖公式為3: 5: 4; M1齒尖公式為3: 4: 1, 舌側(cè)尖鈍錐形; M2齒尖公式為1: 3: 4, 唇側(cè)尖低平, 舌側(cè)列前兩個尖未完全分開。下門齒側(cè)扁錐形, 釉質(zhì)層覆蓋整個齒冠; p4大體為長方形, 上邊緣略微外凸,共有11個鋸齒尖, 后10個尖具齒脊, 1個齒冠后外側(cè)小尖; 下臼齒齒尖有聚合趨勢, m1齒尖公式為4: ？, m2齒尖公式為3: 2, 唇側(cè)尖低平, 有紋飾。第V蹠骨只與骰骨相關(guān)節(jié), 而不與跟骨接觸, 可能代表了多瘤齒獸類的原始形態(tài), 并與全獸類形態(tài)接近; 9塊腕骨, 與全獸類中的張和獸形態(tài)相近,但中央骨大于小多角骨。他們認為, 中國俊獸的齒列形態(tài), 特別是頰齒與始俊獸屬(Eobaatar)相似,應(yīng)歸于始俊獸科。

圖2 凌源中國俊獸的正型標本(IVPP V12517)Fig. 2 The holotype of Sinobaatar lingyuanensis(IVPP V12517)

圖3 凌源中國俊獸的第四上前臼齒(胡耀明等, 2002)Fig. 3 The fourth upper premolar of Sinobaatar lingyuanensis(HU et al., 2002)

凌源中國俊獸發(fā)現(xiàn)的科學(xué)意義不僅在于它是我國早白堊世熱河生物群中第一件正式報道的多瘤齒獸類化石, 也是當時發(fā)現(xiàn)的多瘤齒獸類化石中揭示手部形態(tài)信息最多的標本, 推測它的短寬的腕骨及指骨可能與掘地習(xí)性相關(guān), 而且從哺乳動物演化的角度證明熱河生物群的時代為早白堊世。

3 中—晚侏羅世燕遼生物群中的多瘤齒獸

圖4 歐亞皺紋齒獸的正型標本(B)、骨骼再造圖(A)和骨骼結(jié)構(gòu)簡圖(C)Fig. 4 The holotype (B), reconstruction (A) and structure (C) of new multitubercilate Rugosodon eurasiaticus

中—晚侏羅世燕遼生物群中的哺乳動物化石不太豐富(Van Valen et al., 1966; Ji et al., 2006; Luo et al., 2007, 2011; Yuan et al., 2013), 尤其多瘤齒獸類哺乳動物化石發(fā)現(xiàn)很少, 目前僅有2個產(chǎn)地: 遼寧建昌大西溝和內(nèi)蒙寧城道虎溝, 均產(chǎn)于髫髻山組上部火山巖中的沉積夾層。不知何故, 產(chǎn)自內(nèi)蒙寧城道虎溝的一對多瘤齒獸類化石迄今未見報道。

袁崇喜等人(Yuan et al., 2013)在國際著名學(xué)術(shù)雜志《Science》上報道了一件具有完整齒列和骨骼的多瘤齒獸類哺乳動物化石, 其產(chǎn)于遼寧建昌大西溝中—晚侏羅世髫髻山組, 獲得的 SHRIMP鋯石年齡是160 Ma。這一發(fā)現(xiàn)對于研究多瘤齒獸最早期的演化、食性分異、運動適應(yīng)起源等具有重要的科學(xué)意義。

遼寧建昌新發(fā)現(xiàn)的多瘤齒獸類哺乳動物化石以對開的正模和副模形式保存, 并見有毛發(fā)印痕。由于牙齒發(fā)育了明顯的皺紋結(jié)構(gòu), 如很多小的脊、溝、凹槽等, 加之與其親緣關(guān)系最近的哺乳動物化石產(chǎn)自西歐的侏羅紀地層, 因此袁崇喜等人將其命名為歐亞皺紋齒獸(Rugosodon eurasiaticus;Yuan et al., 2013; 中國地質(zhì)科學(xué)院, 2014)。

歐亞皺紋齒獸的齒式為I3, C1, P5, M2/i1, c0,p4, m2。M1具有2列縱向的多尖的齒列; M1不具有后舌齒翼; M2具有一個舌側(cè)齒列(5個齒尖)和一個唇側(cè)齒列(2個齒尖), 一個架狀的前咬合脊; M2的2個齒列相對于M1的齒列向舌側(cè)錯位。下門齒增大, 平臥, 拉長, 齒根延伸到前臼齒之下, 門齒通過一個齒隙與前臼齒分開。最后一顆下前臼齒(p4)具刃狀結(jié)構(gòu), 主脊上具有 7個鋸齒, 雖然最前面和最后面的鋸齒僅由表現(xiàn)為齒尖。第一下臼齒(m1)具有2個齒列, 每個齒列有4個齒尖, 舌側(cè)和唇側(cè)的第二齒尖高于其它齒尖; 第二下臼齒(m2)的舌側(cè)齒列的前部具有一個尖銳的過度增大的齒尖, 其它的唇側(cè)和舌側(cè)齒尖都較小, 聯(lián)合形成細圓齒狀的邊緣環(huán)繞整個齒盆。齒骨具有側(cè)向壓扁的關(guān)節(jié)髁, 髃骨區(qū)域圓形, 不存在髃骨突, 咬肌窩向前延伸至第四下前臼齒與第一下臼齒(p4-m1)接合處之下。

圖5 歐亞皺紋齒獸的齒式(A, B), 及臼齒與前臼齒形態(tài)結(jié)構(gòu)(C, D, E, F)Fig. 5 Full dentition of Rugosodon eurasiaticus (A, B) and details of molars and premolars (C, D, E, F)

上述都是多瘤齒獸的共同衍征, 或者是paucholffatiid的共同衍征, 或者是一些(但不是所有)paulchoffatiid類多瘤齒獸的共同進步特征。根據(jù)對皺紋齒獸的頭骨-牙齒特征的系統(tǒng)分析比較,袁崇喜等人(2013)明確將其歸屬于斜溝獸科(Paulchoffattiidae), 已報道的斜溝獸科哺乳動物化石僅產(chǎn)自葡萄牙Guimarota地區(qū)晚侏羅紀的地層中,通常是一些分散的牙齒和不全的下頜骨。根據(jù)齒尖和紋飾的發(fā)育情況, 歐亞皺紋齒獸與產(chǎn)自西歐與paulchoffatiids親緣關(guān)系很近的Pinheirodontidae科哺乳動物和亞洲早白堊世常見的Eobaataridae科哺乳動物(包括中國俊獸)相區(qū)別。

皺紋齒獸的第1下臼齒和第2下臼齒(m1, m2)發(fā)育了微細的脊和溝, 第2下臼齒(m2)具有一個被鋸齒狀邊緣包圍的主盆和一個高而尖銳的前舌側(cè)齒尖, 第1上臼齒和第2上臼齒(M1, M2)的齒冠發(fā)育紋飾, 第2上臼齒(M2)紋飾細而密集。根據(jù)這些獨特的牙齒特征, 歐亞皺紋齒獸與 paulchoffatiid類的Plesiochoffatia屬以及其它未命名但被歸于Plesiochoffatia屬的親緣關(guān)系很近。歐亞皺紋齒獸的發(fā)現(xiàn)將這種獨特的多瘤齒獸類群的分布范圍從西歐擴展到了東亞, 表明在晚侏羅世時期歐亞大陸的哺乳動物有一次明顯的內(nèi)部交流。

歐亞皺紋齒獸與哺乳動物之前的哺乳形動物(包括 tritylodontids)的區(qū)別在于顳下頜關(guān)節(jié)具有齒骨髁和鱗骨窩。犬齒后發(fā)育多列、多尖齒的哺乳形動物犬齒獸與 tritylodontids、Haramiyavia的區(qū)別在于不存在后齒槽來容納下頜的中耳, 與所有非多瘤齒獸型哺乳動物(除嚙齒類外)的區(qū)別在于下頜側(cè)面的咬肌窩向前延伸至第 1下臼齒(m1)之下(這是多瘤齒獸的近裔衍征), 與哺乳動物之前的哺乳形動物(包括sinoconodontids, morganucodontans,docodontans)和 cladotherians (dryolestoids)的區(qū)別在于不存在下頜角, 與大多數(shù)哺乳形動物(包括eutriconodonts)的區(qū)別在于存在側(cè)向壓扁的齒骨髁(多瘤齒獸的近裔衍征)。在下頜具有圓形髃區(qū)的哺乳動物中, 其與 eutriconodonts的區(qū)別在于不存在內(nèi)側(cè)向壓扁的具有 3個主尖的單獨齒列臼齒, 與tinodontid, spalacotheroid symmetrodonts的區(qū)別在于不存在三角形的臼齒尖, 與cladotherians的區(qū)別在于臼齒不存在跟狀或盆狀的跟坐。歐亞皺紋齒獸的牙齒特征與大多數(shù)哺乳形動物(包括現(xiàn)生哺乳動物, 但 haramiyidans除外)的區(qū)別在于存在至少 2列齒尖, 與所有具有多列齒尖cynodonts(包括哺乳動物冠群)的區(qū)別在于第 2上臼齒(M2)的齒列相對于第1上臼齒(M1)的齒列向舌側(cè)錯位。在多瘤齒獸目, 歐亞皺紋齒獸與“plagiaulacid”、eobaatarid的區(qū)別在于第2上門齒(I2)有3個尖, 增大的第3門齒(I3)有2個尖, 上犬齒不少于2個尖。

圖6 多瘤齒獸與其他哺乳動物上踝關(guān)節(jié)的演化簡圖,表明歐亞皺紋齒獸具有驚人的靈活性Fig. 6 Evolution of the upper ankle joint among multituberculates and other Mesozoic mammals, showing surprisingly mobile and flexible ankle bones of Rugosodon eurasiaticus

牙齒的結(jié)構(gòu)表明, 歐亞皺紋齒獸是一種以樹葉、種子、蕨類、裸子植物, 再加上蠕蟲和昆蟲為食的雜食動物。

歐亞皺紋齒獸是一種夜間活動的哺乳動物,生活于氣候溫和的湖濱, 與長羽毛的恐龍近鳥龍、翼龍類達爾文翼龍、大量節(jié)肢動物及其它幾種哺乳動物共同生活在一起。根據(jù)與現(xiàn)生哺乳動物的比較,并依據(jù)歐亞皺紋齒獸手部比例、末端指節(jié)的形態(tài)等,推論歐亞皺紋齒獸很可能是地棲哺乳動物, 或者說地棲的可能性要比攀爬的可能性更大?，F(xiàn)生哺乳動物手部比例主要受習(xí)性和運動方式的影響。這些對指節(jié)和掌骨比例的最新研究表明, 運動方式的不同可以區(qū)分嚙齒類、雙門齒有袋類, 或者大范圍的進步的有胎盤類、有袋類中生活習(xí)性不同的種類。

歐亞皺紋齒獸的踝骨具有驚人的靈活性, 表明它是一種能夠快速奔跑的敏捷的哺乳動物。同樣重要的是, 歐亞皺紋齒獸是已知最早的完整保存了頭骨、頭后骨骼和齒列的多瘤齒獸化石。通過對它的研究, 古生物學(xué)家們能夠追溯后期多瘤齒獸多種運動適應(yīng)方式(包括爬樹、陸地上奔跑、掘穴)的起源。新發(fā)現(xiàn)歐亞皺紋齒獸為晚侏羅世時期歐洲和亞洲的哺乳動物具有高度的相似性提供了最新的證據(jù)。

關(guān)于歐亞皺紋齒獸的體重計算, 研究者首先使用體重計算的一個通用的方法, 用頭骨長度和體重的關(guān)系來計算體重。這種方法以 Gingerich、Smith提出的以現(xiàn)生有胎盤食蟲類、靈長類的數(shù)據(jù)庫為基礎(chǔ), 也用于計算中生代哺乳動物的體重計算:

圖7 歐亞皺紋齒獸生態(tài)復(fù)原圖Fig. 7 Reconstruction of Rugosodon eurasiaticus

Lg10(Body-Mass[g])=3.68×Lg10(skull-length[mm])–3.83

根據(jù)頭骨長度 36 mm, 歐亞皺紋齒獸的體重為78.95 g。

此外, 研究者還用Foster建立的通過下頜長度來計算體重的方法, Foster的數(shù)據(jù)來自有胎盤的食蟲類和有袋類:

Ln(body-mass[g])=2.9677×Ln(mandible-length[mm])–5.6712

根據(jù)下頜長度28 mm, 經(jīng)過下頜、體重的換算,歐亞皺紋齒獸的體重為67.95 g。

上述的第二種計算結(jié)果可能與它的實際體重有一定的差距, 這是因為多瘤齒獸類哺乳動物的下頜與其他哺乳動物相比要短得多。因此, 根據(jù)下頜長度計算的多瘤齒獸體重, 相對于其它哺乳動物來說, 可能要低于其真實體重, 但這可以提供其體重的下限。

致謝:該研究得到中國科學(xué)技術(shù)部、國土資源部、中國地質(zhì)調(diào)查局、北京市科學(xué)技術(shù)委員會、美國自然科學(xué)基金委員會、美國芝加哥大學(xué)資助, 在此一并表示感謝。

胡耀明, 王元青. 2002. 中國俊獸(Sinobaatargen. nov): 熱河生物群中一多瘤齒獸[J]. 科學(xué)通報, 47(5): 382-386.

中國地質(zhì)科學(xué)院. 2014. 中國地質(zhì)科學(xué)院2013年度十大科技進展揭曉[J]. 地球?qū)W報, 35(1): 1-5.

Chinese Academy of Geological Sciences. 2014. Top Ten Scientific and Technological Progress of Chinese Academy of Geological Sciences in the Year 2013 Unveiled[J]. Acta Geoscientica Sinica, 35(1): 1-5(in Chinese with English abstract).

DIMPEL H, CALABY J H. 1972. Further observations on the Mountain Pygmy-possum (Burramys parvus)[J]. Victorian Naturalist, 89: 101-106.

HOPSON J A. 1967. Comments on the competitive inferiority of the multituberculates[J]. Systematic Zoology, 16: 352-355.

HU Yao-ming, WANG Yuan-qing. 2002.Sinobaatargen. nov.: first multituberculate from the Jehol Biota of Liaoning, Northeast China[J]. Chinese Science Bulletin (English edition), 47(11):933-938.

JI Qiang, LUO Zhe-xi, JI Shu-an. 1999. A chinese triconodont mammal and mosaic evolution of the mammalian skeleton[J].Nature, 398: 326-330.

JI Qiang, LUO Zhe-xi, YUAN Chong-xi, TABRUM A R. 2006. A swimming Mammaliaform from the Middle Jurassic and ecomorphological Diversification of early Mammals[J]. Science, 311: 1123-1127.

JI Qiang, LUO Zhe-xi, YUAN Chong-xi, WIBLE J R, ZHANG Jian-ping, GEORGI J A. 2002. The Earliest Known Eutherian Mammal[J]. Nature, 416: 816-822.

JI Qiang, LUO Zhe-xi, ZHANG Xing-liao, YUAN Chong-xi, XU Li. 2009. Evolutionary Development of the Middle Ear in Mesozoic Therian Mammals[J]. Science, 326: 278-281.

KIELAN-JAWOROWSKA Z, CIFELLI R L, LUO Zhe-xi. 2004.Mammals from the age of dinosaurs[M]. New York: Columbia University Press: 1-629.

KIELAN-JAWOROWSKA Z, ENSOM P C. 1991. Supragenetic taxa of Late Jurassic and Early Cretaceous multituberculate mammals[C]//Fifth Symposium on Mesozoic terrestrial ecosystem and biota, 35-36. Contributions from the Paleontological Museum, University of Oslo, Oslo.

KIELAN-JAWOROWSKA Z, GAMBARYAN P P. 1994. Postcranial anatomy and habits of Aian multituberculate mammals[J].Fossils and strata, 36: 1-92.

KIELAN-JAWOROWSKA Z. 1974. Migrations of the multituberculata and the Late Cretaceous connections between Asia and North America[C]. Annales of the South African Museum, 64:231-243.

KIELAN-JAWOROWSKA Z. 1994. Characters of multituberculates neglected in phylogenetic analysis of early mammals[J].Lethaia, 29: 249-266.

LUO Zhe-xi, JI Qiang, WIBLE J R, YUAN Chong-xi. 2003. An Early Cretaceous Trinosphenic Mammal and Metatherian Evolution[J]. Science, 302: 1934-1940.

LUO Zhe-xi, JI Qiang, YUAN Chong-xi. 2007. Convergent Dental Adaptations in Pseudotribosphenic and Tribosphenic Mammals[J]. Nature,450: 93-97.

LUO Zhe-xi, YUAN Chong-xi, MENG Qing-jin, JI Qiang. 2011. A Jurassic eutherian mammal and divergence of marsupials and placentals[J]. Nature, 476: 442-445.

RIDE W D L. 1970. A guide to the Native Mammals of Australia[M].Melbourne: Oxford University Press.

VAN VALEN L, SLOAN R E. 1966. The extinction of the multituberculates[J]. Systematic Zoology, 15: 261-278.

YUAN Chong-xi, JI Qiang, MENG Qing-jin,TABRUM A R, LUO Zhe-xi. 2013. Earliest Evolution of Multituberculate Mammals Revealed by a New Jurassic Fossil[J]. Science, 341:779-783.

The Discovery of A Late Jurassic Multituberculate (Mammalia: Allotheria)from China and Its Significance

JI Yan-nan1), WANG Xu-ri2), YUAN Chong-xi2), JI Qiang2)*
1)China Institute of Geo-environment Monitoring, Beijing100081;2)Institute of Geology, Chinese Academy of Geological Sciences, Beijing100037

Multituberculate mammals are characterized by numerous tubercles (tiny bumps, or cusps) on their back teeth for chewing on plants. Overall their incisor and molar teeth are similar to those of rodents, but multituberculates evolved long before rodents of the Cenozoic Era. Multituberculates are either omnivores that could feed on almost anything and everything, or efficient plant eaters that are successful in exploiting herbivorous niches not accessible to other vertebrates. Thanks to their versatile feeding and locomotor adaptations,multituberculates became the most abundant mammals of the Mesozoic Era and constitute almost half of all mammal species that lived in the Jurassic and Cretaceous. Their lineage has the distinction as the most long-lived lineage in the mammalian history, starting from 170 million years ago, and went extinct around 35 million years.However, because multituberculates have many unique and highly specialized tooth and skull features,paleontologists have long been puzzled about the evolutionary origins of multituberculates. Recently, a new fossil mammal was unearthed from beds of 160 million years in Jianchang County of Liaoning Province. This fossil helps to shed the light on the earliest evolution of multituberculates, a major group of extinct mammals that lived in the Mesozoic times of dinosaurs and ultimately survived the mass extinction that wiped out dinosaurs 65 million years ago. The new mammal is namedRugosodon eurasiaticusafter the rugose teeth ornamented by numerous tiny ridges and grooves and pits, indicating that it was an omnivore that fed on leaves and seeds of ferns and gymnosperm plants, plus worms and insects. The closest relative ofRugosodonis from the Jurassic beds of Western Europe, so the new species was namedRugosodon eurasiaticusbecause this fossil and its mammalian family have provided the newest evidence that mammalian faunas of Europe and Asia were very similar during the Late Jurassic. Its ankle bones are surprisingly mobile and flexible, suggesting thatRugosodon eurasiaticuswas a fast-running and agile mammal. Also very important is thatRugosodon eurasiaticusis the earliest-known skeletal fossil of multituberculates, by studying it paleontologists can trace the evolutionary origins of the versatile and diverse locomotor adaptations of the later multituberculates that would include tree climbers, ground runners, so as to dig mammals that lived underground.Rugosodon eurasiaticusis an nocturnal mammal (see the life reconstruction) and lived in a temperate climate on lakeshores in what is now northeastern China, and it shared the land with the feathered dinosaur Anchiornis, the pterosaur Darwinipterus, and abundant arthropods, as well as several other mammals.

multituberculates; Late Mesozoic; Liaoning; China

Q915.87; P534.52

A

10.3975/cagsb.2014.03.02

本文由中國科學(xué)技術(shù)部973項目(編號: 2012CB822004)和中國地質(zhì)調(diào)查局地質(zhì)礦產(chǎn)調(diào)查評價專項(編號: 1212011120105)聯(lián)合資助。獲中國地質(zhì)科學(xué)院2013年度十大科技進展第八名。

2014-03-31; 改回日期: 2014-04-10。責(zé)任編輯: 閆立娟。

季燕南, 男, 1983年生。碩士, 工程師。主要從事古生物學(xué)和沉積學(xué)研究工作。E-mail: jiyannan412@163.com。

*通訊作者: 季強, 男, 1951年生。博士生導(dǎo)師, 研究員。主要從事古生物學(xué)和地層學(xué)研究工作。E-mail: jirod@cags.ac.cn。