洽草、草地早熟禾與草坪雜草競(jìng)爭(zhēng)能力的比較研究

烏日罕 ，楊景輝，王艷榮，劉子夜，王利東，李子文

(內(nèi)蒙古大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特市 010021)

洽草、草地早熟禾與草坪雜草競(jìng)爭(zhēng)能力的比較研究

烏日罕*，楊景輝，王艷榮，劉子夜，王利東，李子文

(內(nèi)蒙古大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特市 010021)

本文在2011年6月-10月期間利用田間試驗(yàn)方法研究了洽草、草地早熟禾與草坪重要雜草-早開堇菜的種間競(jìng)爭(zhēng)季節(jié)動(dòng)態(tài)。結(jié)果表明：(1)早開堇菜的生物量、分枝數(shù)、有性繁殖能力在與兩種草坪草競(jìng)爭(zhēng)中均受到顯著抑制，草地早熟禾對(duì)其抑制強(qiáng)度高于洽草；(2)在競(jìng)爭(zhēng)中洽草的生物量、分蘗數(shù)顯著增加，取得比較明顯的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，草地早熟禾的株高、地上生物量顯著升高，但根系以及分蘗能力受到早開堇菜顯著抑制；(3)早開堇菜趨于增加地下部分競(jìng)爭(zhēng)能力，而洽草和草地早熟禾更趨向于增強(qiáng)地上部分的競(jìng)爭(zhēng)能力。

洽草；草地早熟禾；草坪雜草；種間競(jìng)爭(zhēng)

Abstract:the interspecific competition amongKoeleriacristataL.,PoapratensisL.and turf important weeds-Violaprionanthawas studied using the field test method from June to October in 2011.The results showed that : (1).With the competition of two kinds of turf grass,the biomass and the branches numbers ofV.prionanthawere significantly inhibited, the intensity of inhibition fromP.pratensisL. higher thanK.cristataL. (2). The biomass and the tiller numbers ofK.cristataL. significantly increased, with more significant competitive advantages. the height and the aboveground biomass of P.pratensisLsignificantly increased but the underground-biomass and tillering ability were inhibited during the competition withV.prionantha. (3)V.prionanthatended to enhance the competitiveness of the underground part whileK.cristataL. and P.pratensisL. tending to enhance the aboveground competitiveness .

Keywords:KoeleriacristataL.；PoapratensisL.；Turf weeds；Interspecific competition

草坪雜草具有生長(zhǎng)快、抗逆性強(qiáng)、生物量大等特點(diǎn)，與草坪草種爭(zhēng)奪水、肥、光能等資源,已成為導(dǎo)致草坪退化的最重要因素之一，雜草的有效防除是草坪養(yǎng)護(hù)管理中的重點(diǎn)和難點(diǎn)，目前我國(guó)草坪雜草的防除還是以人工拔除為主，費(fèi)時(shí)費(fèi)力且效果不明顯〔1-3〕。據(jù)報(bào)道〔4-5〕，草坪雜草控制的最佳途徑是選擇適合本地區(qū)的優(yōu)質(zhì)草坪草種,利用自然競(jìng)爭(zhēng)的原則創(chuàng)造適合于草坪草生長(zhǎng)而不利于雜草生長(zhǎng)的環(huán)境條件,達(dá)到可持續(xù)控制雜草目的。在呼和浩特市及其周邊城市以外來草種-草地早熟禾(PoapratensisL.)建植的草坪中，早開堇菜(Violaprionantha)是造成極度危害的主要雜草之一，在管理不善的草坪中，可以取代草地早熟禾成為群落優(yōu)勢(shì)種〔6-9〕，洽草(KoeleriacristataL.)是溫帶半干旱草原鄉(xiāng)土叢生小禾草，其須根發(fā)達(dá)，密叢生型，葉片纖細(xì)密集，具有耐寒、耐旱抗土壤貧瘠等特征，作為潛在草坪草種具有重要開發(fā)應(yīng)用價(jià)值〔10〕。近年來對(duì)野生洽草、早開堇菜研究主要集中在坪用價(jià)值、生態(tài)適應(yīng)性等方面〔11-13〕，對(duì)種間競(jìng)爭(zhēng)能力的研究還未見報(bào)道。本文擬通過比較分析草地早熟禾、洽草與早開堇菜的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)，為鄉(xiāng)土草坪草種的坪用價(jià)值評(píng)估及有效防治草坪雜草提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1試驗(yàn)材料

2010年5月將草地早熟禾、洽草與早開堇菜三種植物的種子播種于內(nèi)蒙古大學(xué)生命科學(xué)院實(shí)驗(yàn)基地的耕作土壤中,分別建植草坪。2011年5月選取長(zhǎng)勢(shì)和個(gè)體大小相似的草地早熟禾、洽草與早開堇菜植株按照實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)移栽為不同處理小區(qū)。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)方法，在試驗(yàn)田中分別建立5種試驗(yàn)草坪小區(qū)，即(1)草地早熟禾+早開堇菜混種草坪，(2)洽草+早開堇菜混種草坪，(3)草地早熟禾單種草坪，(4)洽草單種草坪，(5)早開堇菜單種草坪。其中單種處理小區(qū)內(nèi)種植同一物種，混種處理小區(qū)內(nèi)采用兩個(gè)物種植株在行列中間隔種植的方式。各處理小區(qū)面積均為1m×1m。每個(gè)處理小區(qū)按 64株/m2，即8行8列(行距列距為10cm，邊緣各留取10cm邊界)進(jìn)行植物移植；草地早熟禾和洽草每穴每株7個(gè)地上枝條，早開堇菜每穴兩株(待成活后每穴保留一株)。每個(gè)處理組5個(gè)重復(fù)。

移栽后緩苗生長(zhǎng)4周，在每個(gè)混種小區(qū)里兩種植物各隨機(jī)選取5株個(gè)體，單種小區(qū)里各隨機(jī)選取5株個(gè)體進(jìn)行下列指標(biāo)觀測(cè)(每周測(cè)定1次)：株高、分蘗數(shù)(分枝數(shù))、早開堇菜新增個(gè)體數(shù)(存活數(shù)量)、早開堇菜新增果實(shí)數(shù)(沒枯萎果實(shí)數(shù))。4個(gè)月(120d)后收獲生物量，每組處理每個(gè)小區(qū)設(shè)置0. 5m×0.5m樣方進(jìn)行生物量測(cè)量。將樣方內(nèi)的植株全部挖出(地下深約40cm)，分為地上、地下部分，將各植株根系分開洗凈后在75℃烘箱烘干48h，測(cè)定其地上、地下生物量，精確到0.01g。

1.3數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析過程在SPSS13. 0 統(tǒng)計(jì)分析程序中完成。

對(duì)種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)影響效應(yīng)采用相對(duì)產(chǎn)量(RY)、相對(duì)產(chǎn)量總和(RYT)〔14〕和競(jìng)爭(zhēng)平衡指數(shù)(CB)進(jìn)行計(jì)算〔15〕。

RYab= Yab/ Ya

RYba= Yba/ Yb

式中：a、b 代表兩物種名稱；RYab和RYba分別為兩物種混種時(shí)物種a和物種b的相對(duì)產(chǎn)量；Yab和Yba分別為兩物種混種時(shí)物種a和物種b的生物量；Ya和Yb分別為兩物種單種時(shí)物種a和物種b的生物量。RY=1.0時(shí)，說明兩物種種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)相等，即兩個(gè)物種競(jìng)爭(zhēng)力相同；RY>1.0，說明物種a對(duì)物種b的競(jìng)爭(zhēng)力大于對(duì)物種a本身的競(jìng)爭(zhēng)力，即種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)大于種間競(jìng)爭(zhēng)；RY<1.0,說明物種a對(duì)物種b的競(jìng)爭(zhēng)力小于對(duì)物種a本身的競(jìng)爭(zhēng)力,即種間競(jìng)爭(zhēng)大于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)。單種種群的RY值為1.0。在計(jì)算中生物量和相對(duì)產(chǎn)量均以株為單位，生物量為整個(gè)植株干物質(zhì)。

相對(duì)產(chǎn)量總和(RYT)可以用相對(duì)產(chǎn)量計(jì)算出：RYT=RYab+RYba

RYT<1.0，說明兩物種之間具有競(jìng)爭(zhēng)作用；RYT>1.0，說明兩物種之間沒有競(jìng)爭(zhēng)作用；RYT=1.0，說明兩物種需要相同的資源，且一種可以通過競(jìng)爭(zhēng)將另一種排除出去。

競(jìng)爭(zhēng)平衡指數(shù)(CB)用相對(duì)產(chǎn)量計(jì)算出：CBab=ln(RYab/RYba)

CBab>0，說明物種a的競(jìng)爭(zhēng)能力比物種b強(qiáng)；CBab=0，說明物種a和物種b競(jìng)爭(zhēng)能力相等；CBab<0,說明物種a的競(jìng)爭(zhēng)能力比物種弱。CBab越大，說明物種a的競(jìng)爭(zhēng)能力越強(qiáng)。

2 結(jié)果與分析

2.1種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)不同草坪草種群生物量及其資源分配的影響

2.1.1 種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)早開堇菜的影響

混種早熟禾組的早開堇菜單株均重分別顯著低于混種洽草組和早開堇菜單種組，而后二者之間早開堇菜單株均重沒有顯著差異(p<0.05，下同)?；旆N洽草組、混種早熟禾組的早開堇菜植株總生物量分別比單種組低10.12%、37.60%。表明混種下草地早熟禾對(duì)早開堇菜植株的生物量有顯著抑制，洽草對(duì)早開堇菜生長(zhǎng)抑制作用較小(表1)。

不同種植物混生對(duì)早開堇菜植株地上生物量的抑制作用與上述總生物量相似，混種洽草組、混種早熟禾組的早開堇菜地上生物量分別比單種組低13.39%、47.52%；兩個(gè)混種草坪中早開堇菜植株地下生物量分別與單種組存在顯著差異(表1)。混種洽草組、混種早熟禾組中的早開堇菜地下生物量分別比單種組低3.43%、9.87%。表明草地早熟禾對(duì)早開堇菜地下生長(zhǎng)抑制大于洽草。此外混種早熟禾組中早開堇菜植株的根冠比是單種組的2.06倍，混種洽草組中早開堇菜植株的根冠比單種組高62.50%；即與早熟禾混生時(shí)，早開堇菜的生物量積累更顯著偏向于向地下分配。

表1 不同處理下洽草、草地早熟禾和早開堇菜生物量Table 1 the biomass for K.cristata L,P.pretensis L and V.prionantha under different treatments.

注:每列中不同字母表示在0.05水平上差異顯著。

Note: Different letters represent significant difference at 0.05 level.

2.1.2 種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)洽草的影響

混種下洽草植株的地上生物量、地下生物量、總生物量(g/株)分別比洽草單種組高25.70%、18.01%和21.86%?；旆N草坪中的洽草單株總生物量顯著大于單種組，表現(xiàn)為混種組洽草單株地上生物量和地下生物量均大于單種組，即洽草有機(jī)物積累量在與早開堇菜的競(jìng)爭(zhēng)中獲得優(yōu)勢(shì)。

2.1.3 種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)草地早熟禾的影響

混種處理下的草地早熟禾植株總生物量與單種組沒有顯著差異，但其地上生物量比單種組高25.39%，二者存在顯著差異，即混生狀態(tài)下草地早熟禾植株的地上生物量在競(jìng)爭(zhēng)中獲得優(yōu)勢(shì)；而地下生物量比單種組低22.54%，且二者也存在顯著差異，即草地早熟禾在競(jìng)爭(zhēng)中根系生長(zhǎng)受到較強(qiáng)的抑制。

2.2種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)不同種群株高的影響

不同生長(zhǎng)時(shí)期混種早熟禾草坪中的早開堇菜株高幾乎均大于同時(shí)期早開堇菜單種草坪，平均增幅為6.31%；而同時(shí)期混種洽草草坪的早開堇菜株高均低于對(duì)照組株高，平均降幅為3.74%。觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，植叢相對(duì)高大的草地早熟禾種群(其最大植株高度30.56cm)形成群落的第一層，植株低矮的早開堇菜(最大高度為11.06 cm)位于下層，為了獲得更多的光照早開堇菜的高度增加趨勢(shì)比較明顯，即草地早熟禾的存在對(duì)早開堇菜的高度增加起到了一定的促進(jìn)作用，而洽草比較低矮(最大高度小于15 cm)，對(duì)早開堇菜株高起到了一定的抑制作用(圖1)。

圖1 不同處理對(duì)早開堇菜株高的影響動(dòng)態(tài)Fig. 1 The seasonal dynamics effects on the height forV.prionantha under different treatments.

2.3種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)不同種群無性繁殖能力(分枝數(shù))的影響

2.3.1 對(duì)早開堇菜的影響

混種早熟禾、混種洽草草坪中早開堇菜分枝數(shù)均分別顯著低于早開堇菜單種草坪，平均差異幅度分別為47.76%、40.61%。混種洽草草坪中的早開堇菜分枝數(shù)高于混種早熟禾草坪，其最大差異可達(dá)25%左右；夏季(7月、8月)混種組的早開堇菜分枝數(shù)增長(zhǎng)速度顯著小于單種組，三個(gè)處理之間分別都存在顯著差異，秋季(9月、10月)二個(gè)混種組之間早開堇菜分枝數(shù)沒有顯著差異，混種組仍都顯著低于單種組的早開堇菜分枝數(shù)。表明混種下的草地早熟禾、洽草均對(duì)早開堇菜的分枝數(shù)有顯著抑制作用。其中混種草地早熟禾的抑制作用大于混種洽草(圖2)。

圖2 不同處理對(duì)早開堇菜分枝數(shù)季節(jié)動(dòng)態(tài)的影響Fig.2 The seasonal dynamics effects on the branches numbers for V. prionantha under different treatments.

2.3.2 對(duì)草地早熟禾、洽草分蘗數(shù)的影響

單種早熟禾組中草地早熟禾的分蘗數(shù)高于混種組，平均差異幅度為11.27%。但各時(shí)期分蘗數(shù)都沒有表現(xiàn)出顯著差異(圖3)。混種洽草組中的洽草分蘗數(shù)則顯著高于單種組，平均差異幅度為38.65%。夏季(8月底之前)洽草分蘗數(shù)增長(zhǎng)較快，混種組的洽草分蘗數(shù)顯著大于單種組，秋季洽草分蘗數(shù)增長(zhǎng)變緩，此時(shí)兩個(gè)處理間洽草分蘗數(shù)沒有顯著差異。表明混生下早開堇菜對(duì)洽草的夏季分蘗數(shù)增加有顯著的促進(jìn)作用。

圖3 不同處理下的草地早熟禾和洽草分蘗數(shù)的季節(jié)變化Fig.3 The seasonal dynamics effects on tiller numbers for K.cristata L and P.pretensis L under different treatments.

2.4種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)不同種群競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)的影響

洽草與早開堇菜混種建植的草坪中，早開堇菜、洽草的相對(duì)產(chǎn)量分別為0.88和1.20，表明早開堇菜生長(zhǎng)受到洽草抑制，洽草生長(zhǎng)過程沒有顯著受到早開堇菜不利影響；而相對(duì)產(chǎn)量總和RYT為1.04大于1，表明洽草與早開堇菜之間尚未形成有效競(jìng)爭(zhēng)。

草地早熟禾與早開堇菜混種建植的草坪中，早開堇菜、草地早熟禾的相對(duì)產(chǎn)量分別為0.62、0.99，早開堇菜、草地早熟禾種間競(jìng)爭(zhēng)顯著大于各自的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)；而相對(duì)產(chǎn)量總和RYT為0.81，表明草地早熟禾與早開堇菜之間已經(jīng)有顯著競(jìng)爭(zhēng)。

表2 不同處理下早開堇菜和洽草、草地早熟禾相對(duì)產(chǎn)量、相對(duì)產(chǎn)量總和及植物的競(jìng)爭(zhēng)平衡指數(shù)Table 2 the effects on the relative yield , total relative yield and competitive balance index for three species under different treatments.

注：RYz,RYF,RYT和CB分別代表早開堇菜相對(duì)產(chǎn)量、混生植物相對(duì)產(chǎn)量、相對(duì)產(chǎn)量總和及競(jìng)爭(zhēng)平衡指數(shù)； * 表示在P=0.05水平下RYz、RYF、RYT與1比較、CB與0比較差異顯著。

Note: RYz, RYF, RYT, and CB on behalf of V.prionantha relative yield, plant relative yield, the total relative yield and the competitive balance index; * indicate significant differece at 0.05 level, RYz、RYF、RYT was used to compare with 1.0 and CB was used to compare with 0.

3 結(jié)論與討論

在種間競(jìng)爭(zhēng)下早開堇菜植株的地下生物量分別受到洽草、草地早熟禾的顯著抑制而降低10.12%～37.60%，但地上生物量只受到草地早熟禾的顯著抑制而下降47.52%；洽草植株地上生物量和地下生物量均顯著升高20%左右，草地早熟禾植株地上生物量獲得顯著優(yōu)勢(shì)升高25.39%，但根系生長(zhǎng)受到早開堇菜顯著抑制。早開堇菜在種間競(jìng)爭(zhēng)中趨于增加根冠比，加強(qiáng)地下部分競(jìng)爭(zhēng)能力，而洽草和草地早熟禾更趨向于增強(qiáng)地上部分的競(jìng)爭(zhēng)能力。

種間競(jìng)爭(zhēng)顯著促進(jìn)了草地早熟禾、早開堇菜兩個(gè)種群的高度增長(zhǎng)，而洽草與早開堇菜的株高之間沒有表現(xiàn)出明顯的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)。早開堇菜與洽草、草地早熟禾混生下分枝數(shù)分別顯著降低40.61%～47.76%；草地早熟禾的分蘗數(shù)降低11.27%，洽草分蘗數(shù)則顯著升高38.65%。表明種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)早開堇菜、草地早熟禾的分枝數(shù)產(chǎn)生顯著抑制作用，促進(jìn)了洽草分蘗能力。此外不同種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)早開堇菜的果實(shí)數(shù)和新增植株數(shù)均產(chǎn)生顯著抑制效應(yīng)，

相對(duì)產(chǎn)量、相對(duì)產(chǎn)量總和指標(biāo)的計(jì)算結(jié)果表明，早開堇菜在兩種混種處理下都顯著受到種間競(jìng)爭(zhēng)的不利影響，草地早熟禾與早開堇菜之間有顯著競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)而洽草與早開堇菜之間尚未形成有效競(jìng)爭(zhēng)。

根據(jù)Grime 的植被策略模型(Vegetation strategies model)〔16〕, 植被的生長(zhǎng)狀況主要受競(jìng)爭(zhēng)、脅迫(如溫度、肥力、水分、光照等限制因子) 和干擾的綜合影響,同時(shí)植物不同演替時(shí)期、植物空間分布斑塊和植物的營(yíng)養(yǎng)有效性均對(duì)植物的競(jìng)爭(zhēng)力產(chǎn)生影響，不同種植物相同生長(zhǎng)期、同種植物不同生長(zhǎng)期的競(jìng)爭(zhēng)力處于動(dòng)態(tài)之中，其大小關(guān)系會(huì)隨著時(shí)間、空間和條件的不同而發(fā)生變化。 在本試驗(yàn)中, 受植物年齡、密度比例、脅迫等因素的設(shè)計(jì)限制,不同植物間競(jìng)爭(zhēng)能力的研究可能存在一定的局限性，未來研究將著重補(bǔ)充完善試驗(yàn)體系，增加一些限制因素如刈割、水分和肥力等進(jìn)一步驗(yàn)證其競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，為實(shí)踐生產(chǎn)提供更可靠的理論依據(jù)。

〔1〕范瑛.草坪雜草的發(fā)生及綜合防除〔J〕. 雜草科學(xué),2006(4):6～8.

〔2〕龔云麗,蔡永立.我國(guó)城市雜草的研究趨勢(shì)〔J〕. 雜草科學(xué),2005(3):6～9.

〔3〕馬國(guó)勝,顧國(guó)海,陳國(guó)元.草坪雜草研究現(xiàn)狀及展望〔J〕.雜草科學(xué),2005(2)：5～8.

〔4〕沈國(guó)輝,何云芳,楊烈. 草坪雜草防除技術(shù)〔M〕. 上海:上?？茖W(xué)技術(shù)出版社,2002.8～11, 54～56.

〔5〕黃春華,徐永山,吉咸美,等.草坪雜草及其非藥劑管理初探〔J〕.雜草科學(xué), 2003 (1) : 5～7.

〔6〕王艷榮,趙利清.溫帶半干旱地區(qū)不同管理水平下草坪雜草發(fā)生特征的比較研究〔J〕. 生態(tài)學(xué)雜志,2005,24(12) : 1413～1417.

〔7〕王艷榮,趙利清,邵元虎.溫帶半干旱地區(qū)草坪草與主要雜草抗旱性的比較研究〔J〕.生態(tài)學(xué)雜志, 2005, 24(1) : 1～5.

〔8〕丁軍業(yè),王臣.早開堇菜根插繁殖形成不定根的研究.國(guó)土與自然資源研究〔J〕，2007,2(l):91～92.

〔9〕高志民,王雁.草坪草引種栽培研究現(xiàn)狀及存在的問題〔J〕.中國(guó)草地,2000,3:60～65. Gao Zhimin,Wang Yan.The Present status and problems of introducing and culture of turfgrass in china〔J〕. Grassland of China, 2000,3:60～65.

〔10〕李敏,徐林,趙美琦.冷季型草草坪建植與管理指南〔M〕.北京：中國(guó)林業(yè)出版社.2002:1～20.

〔11〕周澎,王艷榮,張瑋等.栽培條件下野生洽草坪用特性初步研究〔J〕.內(nèi)蒙古大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2008,39(1):92～96.

〔12〕趙文麗,王艷榮,花梅等. 野生羊茅和洽草在不同沙/土配比坪床上的生長(zhǎng)適應(yīng)性〔J〕.中國(guó)草地學(xué)報(bào),2011,33(1):18～23.

〔13〕蘇敏,王艷榮,趙文麗等.持續(xù)干旱下四種地被植物對(duì)土壤水分利用的比較研究〔J〕. 中國(guó)草地學(xué)報(bào),2012,34(2):65～70.

〔14〕de Wit CT. On competition. Verslagen van Landbouwkundige Onderzoekigen〔J〕, 1960,66:1-82. Fowler N. Competition and coexistence in a North Carolina grassland〔J〕.JournalofEcology, 1981,69:843～854.

〔15〕Wilson JB. Shoot competition and root competition〔J〕.JournalofAppliedEcology, 1988,25: 279～296.

〔16〕Grime J P.Vegetation classification by reference to strategies〔J〕.Nature,1974，250:26～31．

StudyontheCompetitionAbilityAmongKoeleriacristataL.,PoapratensisL.andTurfWeeds

WURi-han,YANGJing-hui，WANGYan-rong，LIUZi-ye，WANGLi-dong

(CollegeofLifeScience，InnerMongoliaUniversity，Hohhot010021，China)

S451.1

A

2095—5952(2014)01—0039—06

內(nèi)蒙古大學(xué)草地生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室資助。

2013-12-12

烏日罕(1995- )，女，蒙古族，內(nèi)蒙古通遼人，內(nèi)蒙古大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院學(xué)生。

*為通訊作者