仔豬纈氨酸需要量的研究進(jìn)展

易孟霞 易學(xué)武 賀 喜 張石蕊*

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)飼料安全與高效利用教育部工程研究中心，長(zhǎng)沙 410128;2.湖南新發(fā)展農(nóng)牧科技有限公司，衡陽(yáng) 421001)

近20年來(lái)，許多研究者都致力于豬理想蛋白質(zhì)和氨基酸模型的研究，使模型的準(zhǔn)確性得到了進(jìn)一步提高。但對(duì)于模型中纈氨酸需要量的研究卻不多，僅有的一些研究也大多集中在纈氨酸對(duì)繁殖母豬營(yíng)養(yǎng)機(jī)理的研究上，鮮有針對(duì)仔豬或生長(zhǎng)豬模型中纈氨酸需要量的研究。

纈氨酸是豬必需氨基酸的一種，屬于支鏈氨基酸［1］，在豬飼糧中通常為第五限制性氨基酸，位于賴氨酸、蘇氨酸、蛋氨酸和色氨酸之后，當(dāng)飼糧蛋白質(zhì)水平降低3個(gè)百分點(diǎn)以上時(shí)，纈氨酸的添加可以明顯改善豬的生產(chǎn)性能［2］。因此，深入了解纈氨酸的結(jié)構(gòu)、生理功能及需要量對(duì)于仔豬的營(yíng)養(yǎng)研究和畜牧生產(chǎn)具有重要的意義。

1 纈氨酸的結(jié)構(gòu)及生理功能

1.1 纈氨酸的結(jié)構(gòu)

纈氨酸，化學(xué)名稱為2-氨基-3-甲基丁酸(圖1)，為生糖氨基酸，因其與亮氨酸、異亮氨酸具有類似的支鏈結(jié)構(gòu)而被列為支鏈氨基酸［1］。在常用的玉米-豆粕型飼糧中，賴氨酸、蛋氨酸、蘇氨酸和色氨酸為第一類限制性氨基酸，支鏈氨基酸為第二類限制性氨基酸［3］。

圖1 纈氨酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)Fig.1 Chemical structure of valine

1.2 纈氨酸的合成及代謝途徑

L-纈氨酸在植物和微生物中合成路徑如圖2所示。丙酮酸經(jīng)過(guò)幾個(gè)步驟后合成纈氨酸，因支鏈氨基酸結(jié)構(gòu)的原因，纈氨酸和異亮氨酸的生物合成途徑是平行進(jìn)行的，纈氨酸、亮氨酸與異亮氨酸的生物合成途徑中共用了3種酶，即乙酰乳酸合成酶、乙酰乳酸異構(gòu)還原酶和二羥基脫水酶［4］。

纈氨酸為生糖氨基酸，分解代謝過(guò)程較復(fù)雜(圖3)。纈氨酸經(jīng)過(guò)轉(zhuǎn)氨基作用、氧化脫羧脫氫后產(chǎn)生琥珀酸單酰輔酶A，進(jìn)入三羧酸循環(huán)，供給機(jī)體能量［5］。

圖2 L-纈氨酸生物合成途徑Fig.2 Biosynthetic pathway of L-valine

圖3 纈氨酸的分解代謝Fig.3 Catabolism of valine

1.3 纈氨酸的生理功能

纈氨酸為蛋白質(zhì)合成的重要前體物質(zhì)。纈氨酸與亮氨酸、異亮氨酸等支鏈氨基酸含量約占參與生長(zhǎng)肥育豬肌肉蛋白質(zhì)合成的必需氨基酸含量的35%，在哺乳母豬中此值為40%［6］。這些特定的氨基酸既是蛋白質(zhì)合成的底物，又是合成過(guò)程的調(diào)節(jié)因子，介導(dǎo)細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)通路的調(diào)節(jié)，最典型的是介導(dǎo)胰島素和胰島素樣生長(zhǎng)因子-Ⅰ(IGF-Ⅰ)等促生長(zhǎng)激素的信號(hào)傳導(dǎo)通路。由氨基酸介導(dǎo)的信號(hào)通路的作用終點(diǎn)往往是mRNA翻譯起始的調(diào)節(jié)蛋白［7］。

纈氨酸還是重要的供能物質(zhì)。即使葡萄糖含量充足，當(dāng)大腦需要供能時(shí)，纈氨酸也會(huì)優(yōu)先迅速分解代謝為酮酸釋放到細(xì)胞外液中供能［8］。在肌肉組織中，纈氨酸分解產(chǎn)生琥珀酰輔酶A，經(jīng)轉(zhuǎn)氨基作用將氨基轉(zhuǎn)移給丙酮酸，生成丙氨酸，后者進(jìn)入血液循環(huán)被運(yùn)送至肝臟。在肝臟，丙氨酸通過(guò)聯(lián)合脫氨基作用釋放氨，用于合成尿素。脫去氨基后生成的丙酮酸通過(guò)糖異生轉(zhuǎn)化為葡萄糖［4］。

纈氨酸對(duì)乳腺的生長(zhǎng)發(fā)育具有非常重要的意義。Richert等［9］報(bào)道，哺乳母豬飼糧中添加纈氨酸可使血漿中丙氨酸濃度先升高，然后降低。這表明高濃度的纈氨酸刺激丙氨酸的產(chǎn)生和釋放，以滿足乳腺組織對(duì)葡萄糖的需求，提高母豬泌乳量。

2 仔豬纈氨酸需要量的研究

氨基酸的需要量一般是通過(guò)經(jīng)驗(yàn)劑量變化曲線獲得的。使用這種方法可以較好地估測(cè)某種氨基酸的需要量，但對(duì)所用的基礎(chǔ)飼糧依賴較大。在基礎(chǔ)飼糧中，除了所測(cè)的該種氨基酸缺乏外，其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)都必須滿足需要，此時(shí)，在基礎(chǔ)飼糧中添加不同梯度的限制性氨基酸就可根據(jù)反應(yīng)曲線獲得所測(cè)氨基酸的需要量［10］。此外，另一種常見(jiàn)氨基酸需要量的表示方法是使用其與賴氨酸的比率。采用這種方法時(shí)，飼養(yǎng)試驗(yàn)中基礎(chǔ)飼糧的賴氨酸含量一般處于臨界缺乏或比最低需要量降低10%，而其他非待測(cè)必需氨基酸要超出10%，這樣可以避免出現(xiàn)富余賴氨酸被氧化而低估待測(cè)氨基酸與賴氨酸比率的現(xiàn)象［11］。

在纈氨酸需要量的研究中，其表述方式主要有6種，分別為表觀回腸可消化纈氨酸與賴氨酸的比率(AID Val∶Lys)、標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化纈氨酸(SID Val)、標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化纈氨酸與賴氨酸的比率(SID Val∶Lys)、每增重1 kg體重標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化纈氨酸需要量(SID Val∶增重)、標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化纈氨酸與代謝能的比率(SID Val∶ME)以及標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化纈氨酸與凈能的比率(SID Val∶NE)?？紤]到在生產(chǎn)實(shí)踐和科學(xué)研究中采用SID Val和SID Val∶Lys指標(biāo)的較為普遍，本文的綜述也以這2種指標(biāo)為主。

2.1 現(xiàn)有文獻(xiàn)的綜述

目前，國(guó)內(nèi)外研究豬纈氨酸需要量的試驗(yàn)文獻(xiàn)總體不多，僅有的研究多集中在母豬和仔豬上。本文對(duì)1998—2012年國(guó)內(nèi)外公開(kāi)發(fā)表的關(guān)于仔豬營(yíng)養(yǎng)研究的相關(guān)文獻(xiàn)進(jìn)行總結(jié)歸納，結(jié)果表明，國(guó)內(nèi)沒(méi)有仔豬纈氨酸需要量相關(guān)研究的報(bào)道，國(guó)外報(bào)道的仔豬纈氨酸需要量的相關(guān)研究?jī)H有11篇(表1)［12-22］。在已有的研究中，研究者均選用了SID Val表述纈氨酸的需要量。除Mavromichalis等［12］和 Gaines等［13］外，其他的研究人員還給出了飼糧中SID Val∶Lys的數(shù)據(jù)。

從表1可以看出，11篇試驗(yàn)報(bào)道中，仔豬在5～10 kg體重階段的研究數(shù)據(jù)1個(gè)，在8～20 kg體重階段的研究數(shù)據(jù)5個(gè)，在10～25 kg體重階段的研究數(shù)據(jù)最多，為11個(gè)，在20～30 kg體重階段的數(shù)據(jù)僅為1個(gè)。由此可見(jiàn)，仔豬研究數(shù)據(jù)主要集中在10～25 kg體重階段。由于5～10 kg和20～30 kg體重階段的數(shù)據(jù)太少，參考價(jià)值小，故本文不采用、不比較。而8～20 kg與10～25 kg體重階段存在很大程度上的重疊，故將這2個(gè)體重階段的數(shù)據(jù)合并為8～25 kg體重階段，以便于比較分析。

從表1還可以看出，在8～25 kg體重階段的16個(gè)數(shù)據(jù)中，仔豬SID Val的數(shù)據(jù)變異幅度較大，飼糧中SID Val最高的達(dá)到0.92%［13］，最低的僅為0.53%［18］，但其中有9個(gè)數(shù)據(jù)顯示的范圍在0.60% ～0.72%之間，這表明8～25 kg體重階段的仔豬飼糧SID Val的范圍可能在0.60%～0.72%之間。雖然這些研究得出的飼糧SID Val的變化范圍較大，但這些數(shù)據(jù)確定的范圍應(yīng)該是可取的。原因是這些研究中仔豬體重均在8～25 kg階段內(nèi)，體重差異造成的影響較小，而且仔豬的品種主要為杜長(zhǎng)大三元雜交仔豬或者PIC配套系仔豬，一致性好，因而使得品種造成的影響較小，表明數(shù)據(jù)的差異很可能是由于試驗(yàn)過(guò)程中飼養(yǎng)條件的差異性所致，而不是豬的體重和品種差異帶來(lái)的影響。

由于這些試驗(yàn)中基礎(chǔ)飼糧的標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化賴氨酸(SID Lys)的值不一致，因此 SID Val∶Lys的變化范圍也較大，為55% ～70%。但在有限的13個(gè)數(shù)據(jù)中，SID Val∶Lys在59% ～70%之間的數(shù)據(jù)就有10個(gè)，這進(jìn)一步表明SID Val∶Lys的范圍應(yīng)該在59%～70%之間。

2.2 對(duì)現(xiàn)有文獻(xiàn)的分析

由于上述文獻(xiàn)總結(jié)只能得到8～25 kg體重階段仔豬的SID Val和SID Val∶Lys的范圍值，為進(jìn)一步縮小范圍，確定該體重階段仔豬纈氨酸需要量，本文將上述有效數(shù)據(jù)進(jìn)行整理分析。分別取SID Val和 SID Val∶Lys的平均值，將其與 NRC(1998)［23］、NRC(2012)［24］和 NSNG(2010)［25］中對(duì)應(yīng)的仔豬階段纈氨酸推薦量進(jìn)行比較(表2)，從而估測(cè)仔豬纈氨酸需要量的范圍。

從表2可以看出，由文獻(xiàn)研究總結(jié)得出的SID Val平均值為 0.67%(0.60% ～0.72%)，與NRC(1998)［23］推薦的0.69%較接近，但遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于NRC(2012)［24］推薦的 0.78% 和 NSNG(2010)［25］推薦的 0.80%。NRC(2012)［24］中 SID Val推薦量為 0.78% ，與 NSNG(2010)［25］的推薦量 0.80%較接近。由于 NSNG(2010)［25］主要反映的是北美規(guī)?；i場(chǎng)的實(shí)際生產(chǎn)水平，這說(shuō)明NRC(2012)［24］提出的數(shù)據(jù)比較貼近于目前的北美養(yǎng)豬生產(chǎn)水平，而NRC(1998)［23］提出的數(shù)據(jù)不宜認(rèn)定為最低營(yíng)養(yǎng)需要量。

從表2還可以看出，NRC(2012)［24］和 NSNG(2010)［25］的 SID Lys分別為 1.23% 和 1.25% ，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于文獻(xiàn)研究中的SID Lys的平均值。作為仔豬生長(zhǎng)第一限制性氨基酸，賴氨酸含量的差異勢(shì)必會(huì)引起仔豬日增重的差異，這從平均日增重的數(shù)據(jù)差異上可以得到佐證，NRC(2012)［24］和NSNG(2010)［25］2個(gè)標(biāo)準(zhǔn)的平均日增重分別為585和568 g/d，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于文獻(xiàn)的平均值475 g/d。其原因可能是因?yàn)槠贩N改良技術(shù)的提高，使得豬的生長(zhǎng)潛力有較大幅度地改善，對(duì)賴氨酸的需要量有較大幅度增加，導(dǎo)致SID Lys的需要量也相應(yīng)提高，而文獻(xiàn)研究中所有的SID Lys的數(shù)據(jù)均參考NRC(1998)［23］，平均值僅為 1.03%(表 1 中 8 ～25 kg體重階段的12個(gè)有效數(shù)據(jù))，SID Lys的需要量明顯偏低。因此，根據(jù)氨基酸需要量的常用劑量法，需要在確定SID Lys的基礎(chǔ)上才能得到最佳的SID Val，這有待于進(jìn)一步研究。

表1 不同資料來(lái)源的仔豬纈氨酸需要量Table 1 Valine requirement of piglets in different sources of references

表2 仔豬纈氨酸需要量的比較Table 2 Comparison of valine requirement in piglets

由于豬從出生到100 kg活重，用于沉積蛋白質(zhì)的氨基酸組成相對(duì)穩(wěn)定，且總氨基酸的需要占沉積蛋白質(zhì)需要的絕大部分。因此，一般認(rèn)為生長(zhǎng)豬飼糧的理想氨基酸模式是相對(duì)穩(wěn)定的［26-27］。文獻(xiàn)數(shù)據(jù)得到 SID Val∶Lys的平均值為64.5%(59% ～70%)，低于 NRC(1998)［23］的 68%，但與NRC(2012)［24］的 63% 和 NSNG(2010)［25］的64% 接近。這表明 NRC(1998)［23］中 SID Val∶Lys的值偏高。其原因可能是 NRC(1998)［23］推薦的SID Lys的值偏低，仔豬的生長(zhǎng)受到限制，從而間接影響了纈氨酸需要量的測(cè)定，導(dǎo)致飼糧中SID Val的數(shù)據(jù)相應(yīng)的偏低。從表1中的數(shù)據(jù)可知，飼糧中 SID Lys越低，SID Val∶Lys則相應(yīng)的越高［18］。這表明，當(dāng)纈氨酸的需要量達(dá)到一定平臺(tái)時(shí)，蛋白質(zhì)沉積所需要的賴氨酸高于纈氨酸，當(dāng)賴氨酸需要量增加時(shí)，纈氨酸并不等比例增加。換句話說(shuō)，纈氨酸用于維持需要所占比例較大。此外，也從另一方面反映出 NRC(1998)［23］總結(jié)的 SID Val∶Lys數(shù)值偏高或者是豬的生長(zhǎng)速度偏低，導(dǎo)致纈氨酸更多的用于維持，從而使SID Val∶Lys高于其余3組數(shù)據(jù)。因此，8～25 kg體重階段的仔豬飼糧 SID Val∶Lys在63.0% ～64.5%之間較為適合。

3 小結(jié)

飼糧蛋白質(zhì)的水平取決于動(dòng)物生長(zhǎng)所需的各種氨基酸水平及其相互平衡，越符合動(dòng)物需要的氨基酸平衡模式，其蛋白質(zhì)生物學(xué)價(jià)值越高［28］。在21世紀(jì)初的商業(yè)飼糧配方中，往往提供了過(guò)量的飼糧蛋白質(zhì)來(lái)確保豬的最佳生長(zhǎng)性能。合理添加飼用合成氨基酸可以降低豬飼糧中蛋白質(zhì)水平2～3個(gè)百分點(diǎn)且不影響豬的生長(zhǎng)性能［29-33］。目前，補(bǔ)充飼用合成氨基酸的低蛋白質(zhì)飼糧已經(jīng)在畜牧生產(chǎn)中逐步普及。已有的研究表明，當(dāng)飼糧蛋白質(zhì)水平降低3個(gè)百分點(diǎn)以上，即使添加賴氨酸、蘇氨酸、蛋氨酸和色氨酸，生長(zhǎng)豬也不能得到較好的生長(zhǎng)性能。研究表明，纈氨酸是豬常規(guī)飼糧中的第五限制性氨基酸［2］。目前對(duì)纈氨酸的研究較少，國(guó)內(nèi)商業(yè)生產(chǎn)廠家和科研工作者需要從對(duì)賴氨酸、蛋氨酸、色氨酸和蘇氨酸的大量試驗(yàn)和論述轉(zhuǎn)向?qū)i氨酸需要量的合理評(píng)估上來(lái)，特別是在賴氨酸需要量提高的前提下，有必要對(duì)纈氨酸需要量評(píng)估做更多的研究。

本文通過(guò)對(duì)現(xiàn)有文獻(xiàn)歸納總結(jié)，初步得出8～25 kg體重階段仔豬飼糧SID Val∶Lys為63.0% ～64.5%，至于仔豬SID Val的需要量則需要進(jìn)一步研究。

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