大興安嶺5種類型低質(zhì)林土壤呼吸日變化及影響因素1)

宋啟亮 董希斌

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

森林生態(tài)系統(tǒng)作為陸地生態(tài)系統(tǒng)中重要的碳匯與碳源，其在調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)碳平衡方面有著不可替代的作用。森林土壤是森林生態(tài)系統(tǒng)中最大的碳庫，固碳作用明顯，而森林土壤呼吸作為森林土壤碳輸出的主要途徑，顯著影響著空氣中CO2的濃度，成為全球碳循環(huán)研究的熱點[1-2]。森林土壤呼吸主要包含植被根系呼吸、土壤微生物呼吸、土壤動物呼吸以及土壤中含碳物質(zhì)的化學(xué)氧化過程[3-4]。不同類型森林生態(tài)系統(tǒng)中各組分對土壤呼吸的貢獻程度有很大差異，這是由于土壤呼吸不僅受森林植被類型、根系生物量、土壤微生物種群數(shù)量等生物因子的影響，而且還受氣溫、降雨、枯落物、土壤理化性質(zhì)、土壤溫度、土壤濕度等非生物因子的影響[5-7]。土壤呼吸速率還存在時間上的差異性，而土壤溫度是造成土壤呼吸速率日變化的主要限制因素[8]。研究森林土壤呼吸的變化及不同因子對土壤呼吸的影響，并建立各因子與土壤呼吸間的關(guān)系模型，可以為準確預(yù)測氣候變化提供基礎(chǔ)，同時也能預(yù)測森林土壤肥力及森林生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力[9-10]。

大興安嶺林區(qū)作為我國重要的林業(yè)生產(chǎn)基地，在經(jīng)過多年的過度開發(fā)及自然災(zāi)害破壞后，形成了大量生態(tài)功能脆弱的低質(zhì)林。本研究即以大興安嶺林區(qū)針闊混交低質(zhì)林、山楊(Populus davidiana)低質(zhì)林、蒙古櫟(Quercus mongolica)低質(zhì)林、白樺(Betula platyphylla)低質(zhì)林和闊葉混交低質(zhì)林5種類型低質(zhì)林為研究對象，采用LI-8150多通道土壤呼吸自動測量系統(tǒng)測定不同類型低質(zhì)林土壤呼吸速率的日變化，并測定觀測點的土壤溫度、濕度、理化性質(zhì)和枯落物，建立土壤呼吸速率與土壤溫度、濕度的單因素關(guān)系模型，以及土壤呼吸速率與土壤溫濕度的雙因素復(fù)合模型，分析土壤理化性質(zhì)和枯落物對土壤呼吸速率的影響，為大興安嶺地區(qū)不同類型低質(zhì)林生態(tài)系統(tǒng)的研究提供理論參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)設(shè)置在加格達奇林業(yè)局躍進林場和翠峰林場，低山丘陵地帶，平均海拔500 m左右，平均坡度在10°以下。林地土壤以暗棕壤為主，厚度10～25 cm。無霜期80～110 d，年平均降水量500 mm以上，屬寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候，冬長夏短，冬季寒冷，夏季炎熱多雨。在躍進林場51林班選取針闊混交低質(zhì)林;在躍進林場54林班選取山楊低質(zhì)林;在翠峰林場174林班選取蒙古櫟低質(zhì)林、白樺低質(zhì)林和闊葉混交低質(zhì)林3種典型低質(zhì)林類型進行研究，5種類型低質(zhì)林的立地條件和林分概況見選取表1。

表1 樣地概況

2 研究方法

在大興安嶺林區(qū)加格達奇林業(yè)局躍進林場和翠峰林場選取最典型的5種類型低質(zhì)林進行研究，分別在5種森林群落中設(shè)置3個20 m×20 m的典型樣地，共15塊樣地。在每個樣地按“Z”型設(shè)置5個觀測點，于2013年6月底進行土壤呼吸及土壤、枯落物因子的測定。

土壤呼吸測定:采用LI-8150多通道(本研究應(yīng)用5通道)土壤呼吸自動測量系統(tǒng)測定土壤呼吸速率，提前24 h將PVC土壤環(huán)踩入土壤中，高出地面2～3 cm，并保持土壤環(huán)內(nèi)枯落物的原始自然狀態(tài)。每個觀測點連續(xù)觀測24 h，以0.5 h為一個測量周期，全天重復(fù)測量48次。采用LI-8150系統(tǒng)配套的E型熱電偶土壤溫度探頭和EC-5土壤水分傳感器測量觀測點10 cm深處的土壤溫度和濕度。

土壤理化性質(zhì)和枯落物的測定:土壤呼吸測量完成后，將土壤環(huán)內(nèi)枯落物按未分解和半分解層全部收集，然后用容積為100 cm3的環(huán)刀取樣，用于分析土壤的物理性質(zhì)，同時取1 kg土壤剖面0～10 cm的土壤帶回實驗室，在實驗室做自然風(fēng)干處理，研細過篩，采用森林土壤分析方法測定土壤的化學(xué)性質(zhì)。

應(yīng)用 LI-8150配套的 File Viewer v3.0.0軟件將測得的土壤呼吸速率、土壤溫度、土壤濕度等數(shù)據(jù)導(dǎo)出，利用Excel軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計整理，繪制各類型低質(zhì)林樣地土壤呼吸速率日變化曲線、土壤呼吸速率隨10 cm深處土壤溫度及濕度的變化曲線。應(yīng)用SPSS17.0進行數(shù)據(jù)分析，對各樣地土壤呼吸速率進行ANOVA分析;計算各類型低質(zhì)林樣地土壤呼吸速率的平均值和標準差;并在0.05顯著水平進行LSD檢驗;運用線性和非線性回歸模型分析土壤呼吸速率與土壤溫濕度之間的關(guān)系;采用Spearman相關(guān)性檢驗，對土壤呼吸速率與土壤理化性質(zhì)、枯落物相關(guān)指標的相關(guān)性進行分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 土壤呼吸速率日變化及差異分析

不同類型低質(zhì)林土壤呼吸速率日變化見圖1，各個類型低質(zhì)林樣地的土壤呼吸速率日變化整體上呈現(xiàn)單峰趨勢，但各個時間段土壤呼吸速率有一定的波動。針闊混交低質(zhì)林樣地土壤呼吸速率最大值8.54 μmol·m-2·s-1出現(xiàn)在 13:00，最小值 5.44 μmol·m-2·s-1出現(xiàn)在02:00;山楊低質(zhì)林樣地土壤呼吸速率最大值 6.84 μmol·m-2·s-1出現(xiàn)在 12:00，最小值 4.49 μmol·m-2·s-1出現(xiàn)在 01:00;蒙古櫟低質(zhì)林樣地土壤呼吸速率最大值5.56 μmol·m-2·s-1出現(xiàn)在 14:00，最小值 3.28 μmol·m-2·s-1出現(xiàn)在3:00;白樺低質(zhì)林樣地土壤呼吸速率最大值7.54 μmol·m-2·s-1出現(xiàn)在 12:00，最小值 4.45 μmol·m-2·s-1出現(xiàn)在23:00;闊葉混交低質(zhì)林樣地土壤呼吸速率最大值 8.11 μmol·m-2·s-1出現(xiàn)在 13:00，最小值 5.25 μmol·m-2·s-1出現(xiàn)在 23:00。綜合分析發(fā)現(xiàn)一天當中土壤呼吸速率一般在12:00—14:00最高，在23:00—03:00最低，各類型低質(zhì)林樣地白天土壤呼吸速率均高于夜間土壤呼吸速率，這與土壤溫度、土壤濕度等條件有關(guān)。

經(jīng)過方差分析發(fā)現(xiàn)，不同類型低質(zhì)林樣地土壤呼吸速率存在顯著性差異(見表2)，由表3可知，5種類型低質(zhì)林樣地土壤呼吸速率日平均值從低到高依次為:蒙古櫟低質(zhì)林、白樺低質(zhì)林、山楊低質(zhì)林、闊葉混交低質(zhì)林、針闊混交低質(zhì)林。LSD檢驗表明，蒙古櫟低質(zhì)林土壤呼吸速率日平均值最低，且與其他類型低質(zhì)林差異顯著(P＜0.05)，白樺低質(zhì)林與山楊低質(zhì)林之間差異不顯著，闊葉混交低質(zhì)林和針闊混交低質(zhì)林土壤呼吸速率日平均值之間差異同樣不顯著。

圖1 不同類型低質(zhì)林樣地土壤呼吸日變化

表2 5種類型低質(zhì)林土壤呼吸速率方差分析

表3 5種類型低質(zhì)林土壤呼吸速率平均值

3.2 土壤呼吸速率與土壤溫濕度的關(guān)系

土壤溫度是影響土壤呼吸的最主要因素之一，幾乎影響著土壤呼吸過程的各個方面，土壤溫度與土壤呼吸之間的關(guān)系已經(jīng)存在很多經(jīng)驗?zāi)Ｐ停渲蠽an’t Hoff提出的經(jīng)驗指數(shù)模型，對于處在一定溫度范圍內(nèi)的生態(tài)系統(tǒng)來說，是普遍適用的，應(yīng)用最為廣泛。5種類型低質(zhì)林樣地的土壤呼吸速率都隨土壤溫度的升高而上升，二者之間的關(guān)系見圖2，擬合后發(fā)現(xiàn)土壤呼吸速率與10 cm深處土壤溫度間適合指數(shù)模型Rs=αeβT，式中:Rs為實驗測量的土壤呼吸速率(μmol·m-2·s-1);T為距地表下10 cm處的土壤溫度(℃);α為0℃時的土壤呼吸速率;β為溫度響應(yīng)系數(shù)。一般用Q10來描述土壤呼吸過程對土壤溫度的敏感性，它表示溫度每升高10℃土壤呼吸速率增加的倍數(shù)，Q10的表達式為:Q10=e10β。

圖2 不同類型低質(zhì)林樣地土壤呼吸速率和土壤溫度的關(guān)系

用散點圖描繪5種不同類型低質(zhì)林樣地的土壤呼吸和土壤溫度的關(guān)系(見圖2)，發(fā)現(xiàn)土壤呼吸速率隨著土壤溫度的升高而逐漸升高，對其進行回歸分析(見表4)，發(fā)現(xiàn)二者之間呈現(xiàn)顯著的指數(shù)關(guān)系(R2為 0.73～0.82)，其中闊葉混交低質(zhì)林土壤呼吸速率和土壤溫度之間的關(guān)系最顯著。各類型低質(zhì)林樣地 Q10值在 2.06～2.87之間，其中白樺低質(zhì)林的Q10值2.87最大，說明白樺低質(zhì)林林下土壤呼吸速率對距地表下10 cm的土壤溫度敏感性最強。

表4 土壤呼吸速率和土壤溫度的關(guān)系方程

用散點圖描繪5種不同類型低質(zhì)林樣地的土壤呼吸和土壤濕度的關(guān)系(見圖3)，發(fā)現(xiàn)各樣地土壤呼吸速率隨著土壤濕度的升高而逐漸上升，但當土壤濕度升高到一定值后土壤呼吸速率不再升高，反而隨著土壤濕度的升高而呈現(xiàn)下降的趨勢，不同類型低質(zhì)林土壤濕度的閾值不同。因此，本研究采用二次多項式模型對土壤呼吸速率和土壤濕度的關(guān)系進行模擬，模型表達式為:Rs=aW2+bW+c，式中，Rs為土壤呼吸速率(μmol·m-2·s-1);W為10 cm深處土壤濕度(%);a、b、c為待定參數(shù)。模擬結(jié)果見表5，由結(jié)果可知，不同類型低質(zhì)林土壤呼吸速率和土壤濕度呈顯著的二次多項式關(guān)系(R2為0.61～0.85)，其中蒙古櫟低質(zhì)林土壤呼吸速率和土壤濕度之間的相關(guān)性最高。

圖3 不同類型低質(zhì)林土壤呼吸速率和土壤濕度的關(guān)系

表5 土壤呼吸速率和土壤濕度的關(guān)系方程

采用線性和非線性復(fù)合模型分析土壤呼吸速率與10 cm深處土壤溫濕度的復(fù)合關(guān)系(表6)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，與單因子模型相比，除針闊混交低質(zhì)林和山楊低質(zhì)林應(yīng)用模型R=aTW+b擬合效果不如單因子(溫度)模型外，其余各類型低質(zhì)林不同雙因子復(fù)合模型的決定系數(shù)R2值都高于單因子模型，R2值為0.65～0.905，表明用雙因子復(fù)合模型對土壤呼吸速率的預(yù)測更準確。從擬合的效果看，不同類型低質(zhì)林的最佳復(fù)合模型并不相同，針闊混交低質(zhì)林和蒙古櫟低質(zhì)林應(yīng)用關(guān)系模型Rs=aTbWc，模擬效果最佳，決定系數(shù)分別為 0.79、0.887;山楊低質(zhì)林、白樺低質(zhì)林和闊葉混交低質(zhì)林應(yīng)用關(guān)系模型Rs=aebTWc，模擬效果最佳，決定系數(shù)分別為 0.803、0.815、0.905。因此，為了更加準確地預(yù)測土壤呼吸速率，應(yīng)該比較多個模型，從中選取最優(yōu)的一個。

表6 土壤呼吸速率與土壤溫度及土壤濕度的復(fù)合關(guān)系方程

3.3 土壤呼吸速率影響因子的相關(guān)性分析

不同類型低質(zhì)林樣地土壤呼吸速率與土壤理化性質(zhì)、枯落物蓄積量等指標做Spearman相關(guān)性檢驗，從表7可知，不同類型低質(zhì)林樣地土壤呼吸速率與土壤密度呈顯著的負相關(guān)性(P＜0.05);而與土壤孔隙度呈顯著的正相關(guān)性(P＜0.05);山楊低質(zhì)林、蒙古櫟低質(zhì)林和闊葉混交低質(zhì)林樣地土壤pH值與土壤呼吸速率呈顯著的正相關(guān)性;各類型低質(zhì)林樣地土壤呼吸速率與土壤有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)均呈顯著的正相關(guān)性;除山楊低質(zhì)林樣地土壤呼吸速率與土壤全N質(zhì)量分數(shù)呈顯著的正相關(guān)性外，其他類型低質(zhì)林樣地土壤呼吸速率與土壤全量養(yǎng)分(全N、全P、全K)質(zhì)量分數(shù)均未通過Spearman相關(guān)性檢驗(P＞0.05);白樺低質(zhì)林和闊葉混交低質(zhì)林樣地土壤呼吸速率與土壤水解N質(zhì)量分數(shù)相關(guān)性顯著，其他類型樣地土壤呼吸速率與土壤有效養(yǎng)分(水解N、有效P、速效K)質(zhì)量分數(shù)相關(guān)性不顯著;各類型低質(zhì)林樣地土壤呼吸速率與未分解層枯落物蓄積量相關(guān)性不顯著，蒙古櫟低質(zhì)林、白樺低質(zhì)林和闊葉混交低質(zhì)林樣地半分解層枯落物的蓄積量與土壤碳通量有顯著的正相關(guān)性。

表7 土壤呼吸速率與各指標的相關(guān)性

4 結(jié)論與討論

本文研究結(jié)果表明:不同類型低質(zhì)林樣地白天土壤呼吸速率均高于夜間土壤呼吸速率，一天當中土壤呼吸速率最高值一般出現(xiàn)在12:00—14:00，而最低值在23:00—03:00，這與土壤溫度和濕度對植物生理作用過程和微生物活性的影響有關(guān)[11]。5種類型低質(zhì)林樣地土壤呼吸速率日平均值依次為:針闊混交低質(zhì)林、闊葉混交低質(zhì)林、山楊低質(zhì)林、白樺低質(zhì)林、蒙古櫟低質(zhì)林，蒙古櫟低質(zhì)林土壤呼吸速率(4.62 μmol·m-2·s-1)最低，且與其他類型低質(zhì)林差異顯著(P＜0.05)，白樺低質(zhì)林(5.41 μmol·m-2·s-1)與山楊低質(zhì)林(5.47 μmol·m-2·s-1)之間，闊葉混交低質(zhì)林(6.41 μmol·m-2·s-1)與針闊混交低質(zhì)林(6.86 μmol·m-2·s-1)之間差異不顯著，這與低質(zhì)林植被類型產(chǎn)生的呼吸作用、根生物量、土壤微生物量、枯落物及土壤有機質(zhì)含量的不同有關(guān)，同時，林內(nèi)小型動物分布的差別也是造成這一現(xiàn)象的原因[12]。

土壤溫度不但可以影響酶的活性和土壤生物，而且可以通過底物供應(yīng)對土壤呼吸產(chǎn)生影響[13]。大多數(shù)研究認為土壤呼吸速率與土壤溫度正相關(guān)，本研究經(jīng)擬合發(fā)現(xiàn)大興安嶺5種類型低質(zhì)林樣地土壤呼吸速率與土壤溫度的關(guān)系都適合指數(shù)模型(R2為 0.73～0.82)。Q10值是反映土壤呼吸速率對土壤溫度敏感性的指標[14]，目前不同的研究Q10值差異較大[7，14-16]，這是由于 Q10值隨時間、地理位置、土壤以及生態(tài)系統(tǒng)類型的變化而發(fā)生較大的改變[13，17]，全球Q10的中間值為2.4[18]。本文得到的針闊混交低質(zhì)林、山楊低質(zhì)林、蒙古櫟低質(zhì)林、白樺低質(zhì)林、闊葉混交低質(zhì)林在植物生長季的Q10值分別為2.66、2.06、2.10、2.87 和 2.43，由于大興安嶺林區(qū)位于北半球高緯度地區(qū)，各類型低質(zhì)林土壤呼吸速率對溫度的敏感性較高，不同類型低質(zhì)林Q10值不同是受植物根系、土壤微生物的種類和數(shù)量的影響，而且各種環(huán)境因子調(diào)控著底物的供應(yīng)狀況[19]。

土壤濕度對土壤呼吸的影響機理較為復(fù)雜[20]，其不僅直接影響植物根系和微生物的生理過程，而且也間接的影響著底物和氧氣的擴散，不同研究發(fā)現(xiàn)土壤濕度和土壤呼吸的關(guān)系并不相同，有研究認為土壤水分對土壤呼吸的影響較小[21-22]，而有研究認為二者之間存在顯著的相關(guān)性[10，23]。這主要是由于研究區(qū)域、立地條件、植被類型等多種因素不同所造成的。本研究發(fā)現(xiàn)大興安嶺地區(qū)不同類型低質(zhì)林樣地土壤呼吸速率和土壤濕度(8%～27%)呈顯著的二次曲線關(guān)系(R2為 0.61～0.85)，土壤呼吸速率在干燥條件下較低，與土壤濕度正相關(guān)，在中等土壤濕度水平時最大，超過閾值后，土壤呼吸速率與土壤濕度負相關(guān)[10]，當濕度很高、厭氧條件占優(yōu)勢，導(dǎo)致好氧微生物的活性受到抑制時又下降，最適的含水量是接近田間持水量，這時大孔隙空間大部分充滿空氣，利于氧氣擴散，小孔隙空間大部分充滿水，利于可溶性底物的擴散[24]。不同植被類型樣地土壤濕度對土壤呼吸速率的影響程度不同。

不同研究中使用不同形式的方程來描述土壤溫濕度對土壤呼吸速率的影響[25-26]，研究發(fā)現(xiàn)土壤溫濕度雙因子復(fù)合模型對土壤呼吸速率的預(yù)測更準確[10，27-28]，這是由于土壤溫濕度交互作用影響著土壤呼吸過程[21]。本研究中，與單因子模型相比，除針闊混交低質(zhì)林和山楊低質(zhì)林應(yīng)用模型R=aTW+b擬合效果不如溫度模型外，其余各類型低質(zhì)林土壤呼吸速率的線性和非線性雙因子復(fù)合模型的決定系數(shù)R2值均有所提高，土壤溫濕度能夠共同解釋各類型低質(zhì)林土壤呼吸速率的65%～90.5%。不同類型低質(zhì)林的最佳復(fù)合模型并不相同，所以為了更準確的預(yù)測土壤呼吸速率，應(yīng)該對各種復(fù)合模型進行對比，從而得到最佳的土壤呼吸速率與土壤溫濕度擬合模型。

土壤理化性質(zhì)和枯落物的蓄積量也是影響土壤呼吸速率的重要因子，這是由于土壤理化性質(zhì)和枯落物的差異往往會影響植被根系的分布和生長量、土壤微生物的數(shù)量及活性，從而影響土壤呼吸速率[29]，相關(guān)研究認為土壤密度、pH 值、有機質(zhì)、全N、全P、水解N、有效P等因素都會影響土壤呼吸速率。土壤物理性質(zhì)越好，越有利于土壤中CO2的傳輸和擴散，從而提高土壤的呼吸速率;枯落物是土壤呼吸在地上部分最主要的碳源，枯落物分解后一部分以CO2的形式歸還到大氣中，另外一部分以腐殖質(zhì)的形式返回到土壤中，不同類型低質(zhì)林的樹種及植物群落不同，造成枯落物數(shù)量、質(zhì)量以及分解速率各不相同，從而間接影響了各類型低質(zhì)林的土壤呼吸速率[30];土壤pH值通過影響土壤化學(xué)反應(yīng)和土壤酶活性來改變土壤呼吸的速率;土壤有機質(zhì)作為土壤微生物呼吸作用的碳源，同時也是林木根系生長重要的物質(zhì)基礎(chǔ)，其質(zhì)量分數(shù)直接影響著微生物群落的生物量和活性，并顯著影響林木跟系的生長，因此土壤有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)顯著影響著森林土壤呼吸速率[10];土壤氮、磷、鉀是植物生長所需的重要營養(yǎng)元素，可以保證林木的生長，加快林木的呼吸作用，從而間接影響土壤呼吸速率。本研究表明，土壤呼吸速率與土壤總孔隙度、有機質(zhì)含量存在顯著的正相關(guān)性，這與多數(shù)研究結(jié)論相同[31-33]，另外土壤呼吸速率與土壤pH值、氮質(zhì)量分數(shù)及半分解枯落物蓄積量相關(guān)性較高。

本文分析了大興安嶺林區(qū)5種不同類型低質(zhì)林土壤呼吸速率的日變化走勢，得到了土壤呼吸速率與溫濕度的關(guān)系方程，同時分析了枯落物、土壤理化性質(zhì)對土壤呼吸速率的影響。但由于土壤呼吸速率的時空變化性以及不同因素對土壤呼吸速率的影響都十分復(fù)雜，所以大興安嶺地區(qū)低質(zhì)林土壤呼吸變化及不同因子對土壤呼吸的影響機制仍需深入研究。

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