進(jìn)化論中的一枚細(xì)小蛙卵

崔媛媛

卡倫·沃肯汀是美國波士頓大學(xué)的生物學(xué)教授，她自小就對(duì)野生動(dòng)物充滿濃厚興趣。在攻讀博士學(xué)位前，她前往哥斯達(dá)黎加，既為了更多地了解熱帶雨林，也為了在那里尋找合適的研究課題。在那里，紅眼樹蛙的卵引起了她極大的興趣，她一遍又一遍地去池塘邊觀察這些蛙卵，并就此開展了一系列相關(guān)的研究。

令人驚嘆的適應(yīng)性

此刻，穿著橄欖綠色橡膠靴的卡倫·沃肯汀正站在巴拿馬熱帶雨林的一個(gè)池塘邊。她拉開一大片寬寬的綠葉，注視著葉片下方的一堆在陽光下閃閃發(fā)光的像果凍一樣的蛙卵。這就是紅眼樹蛙的卵，已經(jīng)受精了，很快就可以孵出很多小蝌蚪了。

紅眼樹蛙是一種生活在熱帶雨林中的兩棲爬行動(dòng)物。紅眼樹蛙喜歡把卵產(chǎn)在池塘邊的植物上，這樣待蝌蚪孵化出來后，就會(huì)自然地落進(jìn)水中。通常一枚卵在產(chǎn)下6～7天后就會(huì)孵化。而現(xiàn)在，透過凝膠狀的卵膜，沃肯汀已經(jīng)可以清晰地看到里面的蝌蚪們細(xì)小的軀體（在顯微鏡下甚至可以看到它們紅色的心臟）。她估計(jì)，它們已經(jīng)自行孵化5天了。

沃肯汀用手指輕輕地彈了一下一枚蛙卵，卵膜即刻破裂，一個(gè)小蝌蚪破卵而出。只見它在空中扭動(dòng)了幾下，隨即落入池塘中。沃肯汀繼續(xù)輕點(diǎn)其他蛙卵，一個(gè)個(gè)小蝌蚪接連落入水中，然后競相游動(dòng)起來。

從潮濕的樹葉上掉落下來的小蝌蚪的腹中還殘存著一點(diǎn)卵黃，這些卵黃可以確保它們?cè)诮酉聛淼囊惶彀氲臅r(shí)間內(nèi)無需進(jìn)食。小蝌蚪不斷地落入水中，而一些機(jī)敏的掠食者已經(jīng)浮在水面，等待著這些“食物”的到來。不過，沃肯汀已經(jīng)盡可能地拯救了這些小蝌蚪的生命，因?yàn)樗鼈兊哪赣H錯(cuò)誤地選擇了產(chǎn)卵的地方。如果沒有沃肯汀的幫忙，這片樹葉下的蝌蚪很可能絕大多數(shù)都會(huì)掉落到地面上，成為螞蟻的美食。

在這彈指之間，沃肯汀或許已經(jīng)證明了一個(gè)正在改變進(jìn)化論的現(xiàn)象。

表型可塑性

沃肯汀的研究發(fā)現(xiàn)，紅眼樹蛙卵的正常孵化時(shí)間為6～7天，但經(jīng)過5天左右的時(shí)間，這些蛙卵就已經(jīng)發(fā)育完成，并可以應(yīng)對(duì)一些突發(fā)的外界干擾。這時(shí)，如果卵中的蝌蚪感受到因一只蛇的靠近而引起的震動(dòng)，它們就會(huì)提前破卵而出，并進(jìn)入下方的池塘中。讓人驚嘆的是，卵中的蝌蚪甚至可以感知蛇引起的震動(dòng)和葉子本身的顫動(dòng)之間的差別！沃肯汀認(rèn)為，紅眼樹蛙卵的這種令人驚異的應(yīng)答能力，集中體現(xiàn)了進(jìn)化論中的一個(gè)概念——表型可塑性。

所謂表型可塑性，是指生物體在將基因“翻譯”成身體表型特征時(shí)所表現(xiàn)出的靈活性（科學(xué)家將生物個(gè)體所有的基因組合稱為“基因型”，也稱“遺傳型”；而將每個(gè)個(gè)體的外表、生理狀態(tài)和行為表現(xiàn)稱為“表型”，如體重、膚色、血型、爆發(fā)力等）。經(jīng)過數(shù)十年研究，生物學(xué)家已經(jīng)認(rèn)識(shí)到，生物體在其生命的整個(gè)過程中，不斷地接受自身體內(nèi)DNA的各種指令——DNA通過編碼蛋白質(zhì)，明確地指示著細(xì)胞應(yīng)該做什么，以及什么時(shí)候去做。而表型可塑性所反映的，則是生物體對(duì)“基因直接決定一切”的矯正，它賦予了每個(gè)個(gè)體更多的可塑性，回答了“為什么同一個(gè)基因或同一組基因會(huì)最終產(chǎn)生多種不同的結(jié)果”這個(gè)問題?？茖W(xué)家曾經(jīng)認(rèn)為，個(gè)體具有不同的表型差異是因它們體內(nèi)的基因不同而造成的，而現(xiàn)在他們開始認(rèn)識(shí)到，很多這樣的差異其實(shí)來自于外在環(huán)境的影響。因此，“表型可塑性”被科學(xué)家準(zhǔn)確地定義為：“同一基因型受環(huán)境的不同影響而產(chǎn)生的不同表型。”

一株長期放置在室內(nèi)的植物的葉子開始變得不再那么翠綠，一只水蚤為了避免被饑餓的魚類吞食而從身上長出了“刺”，這就是它們的表型可塑性，是生物體對(duì)外在環(huán)境的一種應(yīng)答。表型可塑性是生物體的一種能力，通過改變自身的表型來適應(yīng)環(huán)境的變化，這些變化也許是一種永久性變化，也許只是一段時(shí)期內(nèi)的暫時(shí)性變化。

通常，表型可塑性對(duì)植物的影響更大一些，因?yàn)榻^大多數(shù)動(dòng)物可以從不利環(huán)境中逃脫，而植物只能扎根在那里，它們不得不通過改變自身的一些性狀來不斷適應(yīng)外界環(huán)境。植物的表性可塑性可以說是多種多樣的，包括功能性、形態(tài)結(jié)構(gòu)和生活史等各個(gè)方面的可塑性。例如，在功能性方面，可塑性表現(xiàn)為，當(dāng)土壤中所含的營養(yǎng)物質(zhì)較少時(shí)，很多植物會(huì)相應(yīng)地改變根系、葉片的大小及厚度，根系中的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白也會(huì)隨著營養(yǎng)分布的不同而有所變化。還有一些植物則在可攝取水量少的情況下，通過減少光合作用的途徑來節(jié)省水分。又如，在生活史方面，可塑性表現(xiàn)為，在不利的生境中，植物會(huì)選擇較短的壽命，且盡早開花，以完成整個(gè)生殖過程；而在有利的生境中，植物的生活時(shí)間較長，甚至推遲開花，進(jìn)而最大限度地?cái)U(kuò)大其適應(yīng)性；在不同的環(huán)境中，植物還可能通過改變種子的數(shù)量和質(zhì)量、種皮和果實(shí)的結(jié)構(gòu)或生化特征來調(diào)整其后代的表型。

當(dāng)然，表型可塑性不僅存在于植物中，對(duì)各種動(dòng)物（從較低等的海洋無脊椎動(dòng)物和昆蟲，到各種脊椎動(dòng)物，包括魚類、兩棲類、爬行類、鳥類以及最高等的哺乳動(dòng)物）都有相關(guān)的研究報(bào)道。例如，淡水蝸牛就很好地證明了表型可塑性理論。當(dāng)蝸牛發(fā)現(xiàn)周圍有天敵藍(lán)鰓太陽魚存在時(shí)，其外殼就會(huì)變得更圓更小，這樣可以增強(qiáng)它們的抗壓能力，更好地避免被魚類捕食。動(dòng)物的表型可塑性在很大程度上表現(xiàn)為對(duì)營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的適應(yīng)。例如，一些動(dòng)物會(huì)根據(jù)日常食物中營養(yǎng)構(gòu)成的差異（脂類、蛋白和碳水化合物含量的不同），以及不同時(shí)期對(duì)能量需求量的不同，在消化系統(tǒng)上做出相應(yīng)的調(diào)整。一項(xiàng)關(guān)于家麻雀的研究指出，在出生后，由于雛鳥的食物要由昆蟲等高蛋白食物（由親鳥飼喂）逐漸向谷物等碳水化合物含量高的食物過渡，其小腸中所含的用以消化碳水化合物（即我們常說的糖類）的麥芽糖酶含量會(huì)增加。

挑戰(zhàn)傳統(tǒng)進(jìn)化學(xué)

以上種種實(shí)例均證明，根據(jù)所處環(huán)境的不同，生物體會(huì)有不同的表型。那么，這些表型是先天決定的還是后天形成的呢？兩者兼而有之。表型可塑性對(duì)科學(xué)家如何看待進(jìn)化論有著重要的影響，它很好地解釋了生物體是如何適應(yīng)環(huán)境挑戰(zhàn)的，不論這種可塑性是有意識(shí)的還是無意識(shí)的結(jié)果。對(duì)先天表型可塑性而言，也許沒有比紅眼樹蛙卵更讓科學(xué)家嘆服的例子了。在無意識(shí)的情況下，蝌蚪們就像被時(shí)鐘操縱著一般，精準(zhǔn)地完成一系列的發(fā)育過程，以便更好地適應(yīng)外界的干擾。

沃肯汀早在20年前就開始研究紅眼樹蛙卵的這種“靈巧躲避蛇類攻擊”的孵化機(jī)制，科學(xué)家們對(duì)她的研究給予了高度的評(píng)價(jià)。有科學(xué)家評(píng)價(jià)說：“她使得我們開始更仔細(xì)地探尋生物體如何應(yīng)對(duì)外界的挑戰(zhàn)，這甚至是在其生命的早期就已經(jīng)開始了。”

沃肯汀還發(fā)現(xiàn)，表型可塑性不僅可以讓還是幼年的樹蛙逃避一瞬間的危機(jī)，如果面臨被曬干的危險(xiǎn)，它們也可能會(huì)提前孵化。而這種提前孵化現(xiàn)象如果長期存在，那么在經(jīng)歷很長一個(gè)時(shí)期后（這也許是樹蛙的數(shù)百代數(shù)千代之后），這個(gè)表型就會(huì)被固定下來，而這種樹蛙就會(huì)進(jìn)化成一種全新的、孵化期縮短的新蛙種。

進(jìn)化論的一個(gè)中堅(jiān)理論是：在生物體龐大的DNA中，一個(gè)隨機(jī)的基因突變，可能使生物體產(chǎn)生一個(gè)新的性狀；如果這個(gè)性狀可以使生物體更好地適應(yīng)環(huán)境，那么生物體就會(huì)有更多的機(jī)會(huì)將這個(gè)改變了的基因遺傳給后代，并可能最終形成一個(gè)新的物種。數(shù)千萬年前，一種陸生的哺乳動(dòng)物出現(xiàn)了轉(zhuǎn)變，開始逐漸適應(yīng)在海洋中的生活，它現(xiàn)在的后代就是我們所熟知的鯨魚。而表型可塑性理論則提供了另外一種可能：當(dāng)生物體身上的某一性狀發(fā)生改變時(shí)，其基因本身也許并沒有出現(xiàn)變異。相反，是一些外在的環(huán)境改變促使生物體做出了相應(yīng)的改變，而其內(nèi)在的基因中本身就含有這種潛在變化的可能性，只是一直沒有被外在環(huán)境所激活。

沃肯汀發(fā)現(xiàn)了令人吃驚的事實(shí)——一個(gè)微小的胚胎竟然可以基于對(duì)外界環(huán)境的敏銳感知做出適應(yīng)性的反應(yīng)，這必將導(dǎo)致進(jìn)化的多元化。當(dāng)然，并不是所有科學(xué)家都贊同這一理論，有關(guān)表型可塑性的討論還存在很大爭議。但無論如何，基因突變理論長期以來都是進(jìn)化論的核心思想，而現(xiàn)在，表型可塑性理論無疑在進(jìn)化論研究中打開了一扇新的大門！