植物雌雄性別發(fā)育的分子機制研究進展分析

趙鵬宇

摘 要 性別是指伴隨有性生殖的出現(xiàn)，而在生物界同種個體之間普遍出現(xiàn)的一種形態(tài)和生理上的差異現(xiàn)象，即指雌雄兩性的區(qū)別。植物的性別受到基因型、環(huán)境條件以及植物激素等影響。而植物的性別發(fā)育有可以分為雌雄同株和雌雄異株2類。由此，針對植物雌雄同株和雌雄異株的不同發(fā)育情況的性別決定分子機制，進行簡要分析。

關鍵詞 植物；雌雄同株；雌雄異株；分子機制

中圖分類號：S-3 文獻標志碼：A 文章編號：1673-890X（2014）15-0-02

植物性別的產(chǎn)生是植物在漫長的進化過程中，隨著植物的形態(tài)、結構和機能適應自然環(huán)境變化和發(fā)展，特別是繁殖方式的演變而產(chǎn)生的。植物的性別源于有性繁殖。有性繁殖是植物遺傳物質交換、變異以及多樣性的主要來源，它導致了植物性器官的產(chǎn)生與形成及兩性異型進化。因此，植物的性別決定具有不穩(wěn)定性和多樣性的特點，徹底揭示其機制難度較大，目前已經(jīng)成為基因組學、染色體組學、進化遺傳學和發(fā)育遺傳學的研究熱點。與有性生殖相聯(lián)系的是生物雌雄性別的分化，包括兩個階段：性別決定和性別分化。植物的性別決定由基因、環(huán)境和激素協(xié)同調控的動態(tài)過程，性別表型決定機制具有多樣性。

1 植物雌雄異株的性別決定分子機制

雌雄異株植物，是指在具有單性花的種子植物中，雌花和雄花分別生長在不同植株上。被子植物中有959個屬（占7%）有雌雄異株現(xiàn)象，大約有14620個物種（占6%），具有雌雄異株的性系統(tǒng)。

雌雄異株植物是性別決定機制及演化的重要研究材料，而通過現(xiàn)代分子生物學的相關技術，分離出性別決定的相關基因是揭示雌雄異株植物性別決定的關鍵問題之一。雖然，近年來已經(jīng)分離出很多性染色體的連鎖基因，但還沒有發(fā)現(xiàn)明確的證據(jù)，來證明這些是決定雌雄異株植物性別的關鍵因素。近10年來，已經(jīng)分離到的這些基因都存在于性染色體上，但是，對其功能分析發(fā)現(xiàn)這些基因并不是性別決定的關鍵基因，而是其性別決定控制系統(tǒng)中的成員之一。Delichere等利用染色體微分離的方法從白麥瓶草雄花建立的cDNA文庫中篩選出了與性別控制相關的基因SLY1。Moore等從白麥瓶草中，還分離得到了另一個染色特連鎖的基因DD44（differential display44）。Matsunaga等通過差異篩選雌雄花蕾的cDNA文庫，發(fā)現(xiàn)了4個MROS基因。它們在植物的雄性器官中特異性表達。Okada等從地錢中也發(fā)現(xiàn)了Y染色體上的雄性特異基因，其編碼的162個氨基酸的蛋白質包含一個環(huán)指區(qū)，并且，該基因只在雄性性別器官中特異性表達，且這些序列是獨立的。但是，上述基因都缺乏有力證據(jù)證明其是植物性別發(fā)育的起決定性作用的關鍵基因。

2 植物雌雄同株的性別決定分子機制

在雌雄同株植物中，黃瓜和甜瓜是其典型代表，也是進行性別決定研究的模式植物，它們的性別受到基因型、環(huán)境條件以及植物激素等影響。下面針對黃瓜及甜瓜的性別決定分子機制，進行簡要分析。

黃瓜是一種常見蔬菜，不僅是我國首要保護的蔬菜作物，還是農(nóng)村致富及農(nóng)民增收的重要產(chǎn)業(yè)之一。農(nóng)作物高產(chǎn)優(yōu)質的主要原動力，就是新品種的培育，想要達到黃瓜優(yōu)勢育種的目的，一個重要的途徑就是全雌系或者強雌系品種。黃瓜具有豐富多彩的性型表現(xiàn)，從而使它成為研究高等植物性別決定的模式植物，其中黃瓜的性型主要有以下幾種：雌雄異花同株；純雌株；兩性株；雄花兩性花同株；三性株。然而，在葫蘆科中，甜瓜是一種重要作物，其性別遺傳也相對比較復雜，有以下幾種：雄花兩性花同株；雌花兩性花同株，簡稱雌全同株；雌雄同花同株；全雌性花株；雌雄異株及三性花同株等。此外，植物性別決定機制有多種因素，即遺傳、環(huán)境因子、植物生長物質（激素）。比如黃瓜，其遺傳因素、長日照以及赤霉素等可促進雄花產(chǎn)生，而短日照、低溫和生長素等可促進雌花產(chǎn)生等。

3 甜瓜及黃瓜的性別決定分子機制

3.1 甜瓜性別決定分子機制

甜瓜的性別決定機制主要受到兩對基因控制，即Andromonoecious（A/a）和Gynoecious（G/g），兩者之間相互作用，進而形成多種多樣的性別類型，如雌雄單性同株（A-G-），雄花兩性花同株（aaG），全雌株（AAgg），兩性花株（aagg）等，Martin等對甜瓜中2個性別決定基因之間的關系進行研究，其中基因為CmACS-7及CmWIPI，結果發(fā)現(xiàn)CmWIPI基因能夠調控CmACS-7的表達，其中CmACS-7是Boualem等通過相關研究而命名的，即利用圖位克隆的方法，在14kb的區(qū)段內(nèi)放入兩性花基因A（a），在此區(qū)段中僅有一個基因，并且該基因能夠編碼一個ACC合成酶，此酶是乙烯合成的關鍵酶，進而將其命名為CmACS-7。在甜瓜性別決定過程中，CmACS-7位于CmWIPI下游，綜合相關試驗結果，Marin等提出這樣一個觀點，即一個甜瓜性別決定的調控模型?；ㄔ行钠さ陌l(fā)育可受到CmWIPI抑制，并且CmWIPI也能夠間接抑制CmACS-7基因的表達，促進雄蕊的發(fā)育，從而使植株產(chǎn)生雄花。此外，甲基化失活的mWIPI基因，或者功能缺失突變的CmWIPI基因，不僅能夠促進花原基中心皮的發(fā)育，而且也可以將CmACS-7基因的抑制進行解除，而雄蕊的發(fā)育也會受到CmACS-7基因表達的抑制，最終使植株產(chǎn)生雌花。然而，根據(jù)這種情況，倘若CmACS-7基因出現(xiàn)功能突變現(xiàn)象，則可解除對雄花的抑制作用，進而產(chǎn)生兩性花。

3.2 黃瓜性別決定分子機制

3.2.1 基因

影響黃瓜性別的因素主要有基因、植物激素和環(huán)境條件等。黃瓜性別不僅受到基因的影響，而且還會決定基因模型。（1）影響黃瓜性別決定因素。其基因主要有F、A、M，其中F基因是半顯性的，同時，發(fā)揮著重要的作用，即加強雌性，使雌性能夠快速發(fā)育，并讓雌花向低節(jié)位發(fā)育。而M基因的作用是抑制雄花的發(fā)育，但是，M基因在抑制過程中，不會影響花在植株上的排列以及分布。A基因能夠增強雄性，抑制雌花的發(fā)育，可在F基因上產(chǎn)生上位效應。黃瓜性別決定由于受到F、M、A基因的影響，從而產(chǎn)生各種性別表型，如全雌花基因型為F-M-AA/Aa/aa，雄花兩性花為mm ff A-，雌雄異花同株為ff M-A-，純雄株為ff M/Mm/mm aa。（2）黃瓜性別決定基因模型。對黃瓜性別決定機制的研究，其起步相對比較早，同時早已具有大量研究資料顯示其關鍵的調節(jié)因子就是乙烯。據(jù)Yin、Quinn及Ya ma saki等將“一種激素調節(jié)假說”進行提出，并不斷完善，換言之，將全雌性狀的F基因進行有效控制，并將植物內(nèi)源乙烯水平進行調節(jié)，進而促進雌蕊原基的發(fā)育。顯性M基因主要控制單性花性狀，即利用乙烯進行抑制雄花原基的發(fā)育，當植株以mm作為純合基因型的時候，則就不能順利傳導乙烯的信號，無法有效抑制雄蕊的發(fā)育，進而產(chǎn)生兩性花。按照此假說，大多數(shù)的人們均認為F基因參與了乙烯的合成途徑，同時，也可能成為乙烯合成途徑中的一種重要酶基因；而M基因也參與乙烯信號傳導過程中，且可能成為乙烯受體。endprint

但是，隨著F基因以及M基因相繼被克隆，相關研究人員發(fā)現(xiàn)其產(chǎn)物均為一種ACC合成酶，兩者都參與于乙烯合成過程中。由此可見，這些研究進展給予“一種激素調節(jié)假說”帶來新的挑戰(zhàn)，并提出一些問題，就是兩者之間是如何相互作用，從而實現(xiàn)黃瓜性別決定。針對這一問題，Li等進行相關研究，把CsACS2基因轉化為煙草，當利用35S啟動子過量表達CSACS2基因的時候，則把轉化株體內(nèi)乙烯的產(chǎn)量進行增加，進而使節(jié)間縮短以及開花推遲等。但是當利用CsACS2自身啟動子連接基因，且成功轉化之后，在轉化株中，則無法檢測出CsACS2轉錄本，而植株內(nèi)源乙烯的含量也沒有發(fā)生任何變化；此外，當利用外源乙烯處理轉化株之后，則可以將CsACS2基因的表達進行檢測；同理，當利用乙烯處理黃瓜時，也能夠將CsACS2基因的表達進行誘導，反之，利用乙烯抑制物AgNO3以及氨基乙氧基乙烯甘氨酸處理黃瓜，能夠把CsACS2基因的表達進行降低。據(jù)Li等進一步分析CsACS2基因啟動子，可知，其包含兩個乙烯相應原件，由此可推測出這兩個順式作用元件參與乙烯對CsACS2基因表達調控的概率相當高，且表明黃瓜性別決定基因模型，具體如下：一是F基因和M基因均能編碼ACC合成酶，兩者之間相互作用，并以此產(chǎn)生雌花、雄花及兩性花。二是雌花在發(fā)育過程中，當F基因首先被激活后，可產(chǎn)生乙烯，而此乙烯可促進雌蕊原基的發(fā)育，并且乙烯能夠將M基因進行正反饋調節(jié)和激活，同時M基因在表達中產(chǎn)生的乙烯，可抑制雄蕊原基的發(fā)育，進而產(chǎn)生雌花。三是在雄花發(fā)育過程中，F(xiàn)基因無法被激活，則就不能產(chǎn)生足夠的乙烯，同時也不能通過正反饋調節(jié)來促進M基因的表達，使雌花原基難以發(fā)育，當無法抑制雄花原基時，則可發(fā)育成雄花。四是針對F-mm基因型植株，其F基因能夠被正常激活和表達，其中產(chǎn)生的乙烯可促進雌花原基的發(fā)育。但是，由于m基因發(fā)生突變，失去ACC合成酶的功能，進而不能產(chǎn)生足夠的乙烯，也就無法抑制雄花原基的發(fā)育，最終產(chǎn)生兩性花。

3.2.2 植物激素

在黃瓜性別決定過程中，除了基因之外，還有植物激素，植物激素和黃瓜性別之間存在一定的聯(lián)系。植物的基因型能夠受到赤霉素和乙烯或者它們的抑制劑的影響而發(fā)生改變，赤霉素主要的作用是促進雄性，而乙烯是促進雌性。利用兩性系及雄全同株系黃瓜進行處理不同組合的乙烯與赤霉素，Yin與Quinn認為黃瓜性別決定的主要因素就是乙烯，同時，赤霉素可能是內(nèi)源乙烯產(chǎn)生的抑制因子之一，如此一來，他們又提出一個性別決定產(chǎn)生的模型，即乙烯不僅能夠促進雌性，而且也能夠抑制雄性。這種模型的具體內(nèi)容如下：F基因可能會編碼一種物質，而這種物質可將內(nèi)源乙烯在植株上的生成量和分布進行決定，并且能在植物體上發(fā)揮一定的作用，該作用就是促進雌性，然而，M基因也能編碼一種物質，這種物質屬于乙烯敏感的雄性受體因子，可通過感知乙烯信號而抑制雄蕊的發(fā)育。植物的“性激素”實質指乙烯，而其他激素生長素或者油菜素內(nèi)酯，則被認為是影響乙烯信號傳遞或者合成的因素，其影響具有直接性和間接性等特點，且也可利用這些激素進行調控植物性別的分化。

4 結語

植物性別發(fā)育研究是一門具有生產(chǎn)實踐意義的研究方向，也是研究植物性別決定機制的重要思想。如甜瓜和黃瓜等。此外，隨著植物性別決定機制的研究不斷深入，某些關鍵基因已經(jīng)實現(xiàn)克隆，同時也提出性別決定基因互作模型，但是，由于性別決定具有一定的復雜性，所以還需要深入研究。

（責任編輯：劉昀）endprint