草地生態(tài)系統(tǒng)對模擬大氣增溫的響應(yīng)

黃文華，王樹彥，韓 冰，焦志軍，韓國棟

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018； 2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018)

草地生態(tài)系統(tǒng)對模擬大氣增溫的響應(yīng)

黃文華1，王樹彥2，韓 冰1，焦志軍1，韓國棟1

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018； 2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018)

氣候變暖是全球氣候變化的主要趨勢，對生態(tài)系統(tǒng)將產(chǎn)生不可估量的影響。增溫使植物的生長期延長，生物量有所增加，生長最適宜溫度低的植物光合速率增加；而氣孔導(dǎo)度變化沒有規(guī)律，葉片中鈉、鉀、磷的含量顯著下降。增溫條件下不同草地類型植物群落的生物量的變化不一致，高寒草甸的矮嵩草(Kobresiahumilis)將會被其他替代，羊草草原會被大針茅(Stipagrandis)替代。被研究的草地動物主要是昆蟲和鼠類，增溫后昆蟲世代數(shù)增加，并有向高海拔和高緯度地區(qū)擴(kuò)散的趨勢；增溫樣地鼠類的種群密度有所提高，性別比例和種群年齡結(jié)構(gòu)未發(fā)生改變。增溫使土壤呼吸和土壤酶活性增強(qiáng)，土壤細(xì)菌量增加，有機(jī)碳的變化不確定。本文總結(jié)了草地生態(tài)系統(tǒng)各組分對于增溫的響應(yīng)，但增溫對草地生態(tài)系統(tǒng)和生物圈的影響有待于進(jìn)一步深入持久的研究。

全球變暖；草地生態(tài)系統(tǒng)；植物；動物；土壤

全球變暖是21世紀(jì)全球氣候變化的主要趨勢[1]。監(jiān)測和研究表明，由19世紀(jì)開始的溫室效應(yīng)正在繼續(xù)和擴(kuò)大，全球表面溫度在過去的100年里上升了0.4～0.8 ℃，在高緯度和高海拔地區(qū)升幅更大[2]。根據(jù)政府間氣候變化專門委員會(IPCC)第4次評估報告的預(yù)測，到2100年全球的平均氣溫將升高1.4～4.0 ℃[3]。

草地生態(tài)系統(tǒng)作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體類型,占陸地總面積的1/4～1/3,對氣候和環(huán)境的變化十分敏感[4]。中國草地面積約4億hm2，約占國土總面積的42%，是我國最重要的自然資源。野外自然條件下生態(tài)系統(tǒng)增溫試驗是研究全球變暖與陸地生態(tài)系統(tǒng)關(guān)系的主要方法之一[5]。在模擬增溫的條件下，我國學(xué)者對青藏高原及周緣地區(qū)的高寒草原、內(nèi)蒙古典型草原、荒漠草原、東北草甸草原等不同草地生態(tài)系統(tǒng)的不同層面進(jìn)行了研究。

生態(tài)系統(tǒng)包括生物部分和非生物部分。增溫對植物的影響主要是通過改變植物的生長生理、物候特征，從而在群落層面改變生物量的生產(chǎn)、分配及生物的多樣性等。增溫對于草地生態(tài)系統(tǒng)動物的影響主要是對昆蟲和鼠類的影響。土壤對增溫的響應(yīng)是從土壤呼吸、土壤酶、土壤有機(jī)碳、土壤養(yǎng)分的改變來實現(xiàn)的。本文綜述草地生態(tài)系統(tǒng)對模擬大氣增溫的響應(yīng)，并提出了在全球氣候變化下模擬增溫需要進(jìn)一步深入研究的方向，為減少溫室氣體排放造成的氣候變暖提供理論依據(jù)。

1 植物對大氣增溫的響應(yīng)

1.1植物個體對大氣增溫的響應(yīng)

植物是草地生態(tài)系統(tǒng)的主體,溫度是影響植物生長和發(fā)育的重要生態(tài)因子之一。增溫可能促進(jìn)植物生長發(fā)育[6-7],也可能抑制其生長[8-9]或無顯著影響[10](表1)。

表1 植物個體生理指標(biāo)對模擬增溫的響應(yīng)Table 1 The response of the plant individual physiological indexes of simulated warming

注：“/ ”表示目前沒有研究結(jié)果,下同。

Note: “/” means no study result.The same below.

在野外自然條件下采用開頂式生長室模擬增溫處理，發(fā)現(xiàn)單子葉草本植物發(fā)草(D.caespitosa)地上生物量增加，其光響應(yīng)曲線明顯高于對照處理，凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、最大凈光合速率等指標(biāo)都明顯上升；而雙子葉植物遏藍(lán)菜(T.arvense)的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度在增溫后明顯下降[11]。趙建中等[12]對青藏高原矮嵩草草甸的莎草科黑褐苔草(Carexalrofusca)研究發(fā)現(xiàn)，其葉片數(shù)目隨溫度的升高而減少，分蘗數(shù)和生物量在一定的溫度范圍內(nèi)達(dá)到最大值，溫度過高或過低都不利于它們的生長和發(fā)育，認(rèn)為莎草科植物存在最適宜生長溫度。對高寒草甸重要植物矮嵩草(K.humilis)、高山唐松草(T.alpinum)、垂穗披堿草(E.nutans)和麻花艽(G.straminea)的研究發(fā)現(xiàn)，增溫使矮嵩草、麻花艽和垂穗披堿草氣孔密度上升，而高山唐松草下降；4種植物的氣孔長度均減?。桓呱教扑刹莺痛顾肱麎A草氣孔導(dǎo)度下降，矮嵩草和麻花艽上升[13]。一般來說,溫度升高,減少高寒植物低溫脅迫,促進(jìn)有機(jī)質(zhì)礦化[14],從而促進(jìn)植物生長和CO2吸收增加,這時最大氣孔導(dǎo)度增加更具適應(yīng)意義。但是,對于光合最適溫度較低的植物來說,溫度增加后,達(dá)到光合最適溫度的時間可能減少,不利于CO2吸收。這樣，不同的植物對于增溫的響應(yīng)不同，其生理指標(biāo)的變化也不同，但是各種變化總是朝著最適宜增溫的方向進(jìn)行。

一般情況下，增溫能使植物物候進(jìn)程加快，春季物候期提前，植物的秋季物候期推遲，植物生長季長度延長。矮嵩草草甸中的短穗兔耳草(Lagotisbrachystachya)在增溫時營養(yǎng)生長被促進(jìn)，生殖生長被抑制，同時表現(xiàn)出匍匐莖的數(shù)目隨著增溫而減少。增溫能使矮嵩草草甸的各種群生長期延長,各物候的始期提前,而末期推遲[15]。Dunne等[16]利用輻射加熱器改變環(huán)境溫度研究美國科羅拉多亞高山草地,11種灌叢和草本花期對增溫反應(yīng)各有不同,有一些物種對增溫的響應(yīng)更為敏感,從而破壞種間競爭關(guān)系,引起群落優(yōu)勢種和組成發(fā)生改變。

羊草草原上，增溫使羊草(Leymuschinensis)的生物量增加，分蘗和根的生物量增加，而鞘的生物量稍降低，對葉、根莖的影響較小。溫差增大提高了分蘗和根的投資比例，而降低了其他器官的投資，表明夜間溫度的降低將促進(jìn)葉等源器官和鞘等暫儲器官干物質(zhì)的向外轉(zhuǎn)移，增加對分蘗和根的投資，這是羊草對晝夜溫差加大的適應(yīng)性反應(yīng)[17]。Regory等[18]通過轉(zhuǎn)移積雪的方法提高土壤溫度,研究增溫對阿拉斯加草本植物的影響,結(jié)果表明增溫沒有使葉片大小和萌發(fā)數(shù)量發(fā)生變化。

對增溫條件下松嫩草原羊草葉片礦質(zhì)元素的影響進(jìn)行研究，與對照相比，增溫對葉片氮、鈣離子、鎂離子含量的影響差異不顯著，卻使磷含量顯著降低了8.73%，鉀離子含量顯著降低了10.6%，鈉離子含量顯著降低了12.8%[19]。對羊草4大類12亞類植硅體的研究發(fā)現(xiàn)，增溫后植硅體普遍增大，原因是增溫促進(jìn)了羊草的同化作用，吸收積累更多的硅元素。其中帽型植硅體中，尖頂帽型和平頂帽型的含量隨著溫度的升高而增加，刺帽型的含量下降。植硅體有規(guī)律的變化，說明其對外界的環(huán)境很敏感，能夠反映環(huán)境因子的變化，作為古環(huán)境的代用指標(biāo)是有效的[20]。由此可見，通過對植硅體的研究能夠發(fā)現(xiàn)隨著溫度的升高，羊草對于硅元素的吸收是增加的，但是其他的礦質(zhì)元素并沒有特殊的規(guī)律。

溫度低的區(qū)域,溫度是植物生長的主要限制因子,溫度高的區(qū)域,營養(yǎng)成分則是植物生長的主要限制因子。所以，溫度作為重要的生態(tài)因子,對植物的生長和發(fā)育起著至關(guān)重要的作用，但是不同的草原類型，不同的增溫裝置、不同的植物種類對于增溫的響應(yīng)也不同。

1.2植物群落對增溫的響應(yīng)

溫度變化影響了植物的生長發(fā)育，進(jìn)而對植物的群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生一定的影響。增溫條件下對群落生物量的研究得到了不同的結(jié)果(表2)。

已有的研究表明，阿拉斯加苔原、英格蘭北部草原在增溫后生物量顯著增加[21]。在未來溫度升高2.6 ℃的條件下,美國矮草草原的生產(chǎn)力將增加[22]。Rebeeca等[23]在落基山脈用紅外線設(shè)備照射控制環(huán)境溫度，發(fā)現(xiàn)加熱小區(qū)的三齒蒿(Artemisiatridentata)的地上生物量有所增加。對海北矮嵩草草甸連續(xù)5年的觀測發(fā)現(xiàn)，植物群落地上部分生物量、平均高度、蓋度均表現(xiàn)為逐漸上升的趨勢[24]。徐振峰等[25]用開頂式生長室對川西北亞高山草地研究，建群種糙野青茅(Deyeuxiascabrescens)和牛尾蒿(A.roxburghiana)的地上生物量均顯著增加,伴生種中華羊茅(Festucasinensis)的地上生物量卻有所減少,地上總生物量增加。

溫度升高造成生態(tài)適應(yīng)性差的野古草(Arundinellahirta)生產(chǎn)力顯著下降,致使整個測試群落生產(chǎn)力降低,溫度升高對鐵桿蒿(A.sacrorum)和黃背草(Themedatriandra)的影響較小[26]。在海北對矮嵩草草甸的模擬增溫研究表明，短期的增溫條件下群落的總生物量變化不明顯,增溫導(dǎo)致禾草生物量顯著增加，而雜類草生物量顯著減少[27]。分析可能原因是生長期延長，生物量增加，植物發(fā)育生長速率加快,雜類草成熟期提早,生長期縮短,加之玻璃纖維的存在使暖室內(nèi)外溫度交換減緩,減少了溫度日變化,限制干物質(zhì)積累,最終導(dǎo)致生物量減少。氣候暖干化導(dǎo)致植被明顯退化，造成高寒草甸禾本科牧草產(chǎn)量不同程度地減少[28]。由此可見，增溫對植物的生物量的影響沒有定論，有待進(jìn)一步的研究。

增溫對于群落結(jié)構(gòu)及物種的多樣性產(chǎn)生深刻的影響。氣候變化影響著草原生態(tài)系統(tǒng)植物的種類和數(shù)量，受人類干擾的草原比天然草原更容易受氣候變化的影響，對氣候的阻抗小[29]。增溫后，不同草原類型的群落結(jié)構(gòu)也得到不同的結(jié)果。高寒草甸禾草和莎草(Cyperusrotundus)的蓋度減少，雜類草的蓋度增加；而沼澤草甸中禾草和莎草的蓋度增加，雜類草蓋度減少,且大幅度的增溫促進(jìn)了這種趨勢[11]。對高寒草甸不同溫度梯度上進(jìn)行模擬增溫的研究顯示,隨著溫度的升高，形成明顯的群落層片結(jié)構(gòu)，上層以禾草為主，下層以莎草科和雜類草為主。禾草占據(jù)上層空間形成郁閉環(huán)境，因此矮嵩草等下層植物為了爭取更多的陽光和生存空間，植株高度整體增加[30]。對中溫型草原群落結(jié)構(gòu)特征研究，預(yù)測草原群落高度將有所增加，分層結(jié)構(gòu)也將向上層推移。在內(nèi)蒙古羊草草原上，優(yōu)勢種羊草、卵穗苔草(Carexduriuscula)、艾蒿(A.vulgaris)在溫度升高時初級生產(chǎn)力下降，而次優(yōu)勢種大針茅(S.grandis)、西伯利亞羽茅(Achnatherumsibiricum)、冰草(Agropyroncristatum)的重要值和初級生產(chǎn)力隨溫度升高而略有升高[31]。若這種趨勢繼續(xù)下去, 大針茅有可能代替羊草, 成為群落的最優(yōu)建群種。在新疆天山巴音布魯克草原上，隨著溫度的升高，物種豐富度增加[32]。相關(guān)研究也表明, 隨著退化程度的加劇, 草地群落的物種組成、結(jié)構(gòu)和群落多樣性發(fā)生了重大改變[33],因此, 在未來全球增溫的趨勢下, 在海拔相對較低地區(qū)的矮嵩草草甸的優(yōu)勢種將會發(fā)生改變, 優(yōu)勢種矮嵩草有可能被其他植物所代替, 使得群落的結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生改變。在凋落物的研究中發(fā)現(xiàn)，凋落物分解速率加快，降低了凋落物中的氮含量，原因是凋落物中氮的釋放加快從而加快了高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的氮循環(huán)，但是增溫卻增加凋落物中磷的固定，由此預(yù)測未來增溫條件下有可能會導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)中磷缺乏[34]。

表2 植物群落水平對模擬增溫的響應(yīng)Table 2 The response of plant community levels of simulated warming

增溫后, 羊草草原群落禾本科種子雨及種子庫含量減少，實生苗出生數(shù)顯著增加，克隆苗出生數(shù)變化不大；雜類草種子雨及種子庫含量增加，實生苗出生數(shù)減少，克隆出生數(shù)變化不大，羊草群落最終密度減少。植被最終的密度減少，地上植被、種子雨、種子庫、實生苗之間的相似性系數(shù)與對照比無規(guī)律變化[35]。

總的來說，增溫后植物群落的生物量、群落結(jié)構(gòu)、種子雨和種子庫等都發(fā)生了深刻的變化，最終導(dǎo)致群落演替的發(fā)生。

2 草地生態(tài)系統(tǒng)動物對增溫的響應(yīng)

動物作為草地生態(tài)系統(tǒng)中食物鏈的最頂端，更加容易受到全球氣候變暖的影響。在草地生態(tài)系統(tǒng)中常見動物主要是昆蟲、鼠類和大型食草動物。大多數(shù)昆蟲需要越冬完成生活史，暖冬可以增加其越冬成活率，有可能造成第二年的大爆發(fā)。根據(jù)有效積溫法則，氣候變暖將增加昆蟲發(fā)生季的有效積溫，導(dǎo)致昆蟲世代數(shù)增加[36]。昆蟲飛行活動存在著最適宜溫度和臨界溫度。當(dāng)溫度低于最適宜溫度時，氣候變暖增強(qiáng)昆蟲移動；反之，則不利于昆蟲移動。低溫還會阻礙昆蟲向取食地點的轉(zhuǎn)移，導(dǎo)致昆蟲因饑餓而死亡。綜合氣候數(shù)據(jù)顯示，害蟲的暴發(fā)與日均溫有顯著的正相關(guān)。許多昆蟲的分布受到溫度的限制，一些寒冷地區(qū)雖然有寄主植物，但昆蟲無法完成整個生活史，這些地區(qū)在氣候變暖條件下會增加昆蟲定居的機(jī)會。氣候變暖會導(dǎo)致昆蟲的重新分布和生物入侵，受氣候變暖的影響，昆蟲傾向于向高緯度(兩極方向) 或高海拔分布擴(kuò)散[37]。氣候變暖還會影響到種間關(guān)系，主要是指昆蟲與天敵之間，不同的發(fā)生物候期有可能導(dǎo)致害蟲大爆發(fā)。氣候變化還通過影響植物的開花時間和傳粉昆蟲活動時間，改變它們之間的相互關(guān)系[38]。

鼠類是草地生態(tài)系統(tǒng)中最具有代表性的動物,對于鼠類在增溫條件下的研究較少。利用開頂式生長小室對海北高寒草甸增溫樣地的根田鼠進(jìn)行了研究，結(jié)果表明在冬季增溫樣地內(nèi)根田鼠的種群密度顯著高于對照，而其性別比、存活率、種群平均體重以及年齡結(jié)構(gòu)無明顯變化[39]。目前，增溫條件下對于草地生態(tài)系統(tǒng)中大型食草動物的研究尚未見報道。

3 土壤對增溫的響應(yīng)

土壤作為生命系統(tǒng)支持體系的重要組成部分，對全球增溫的響應(yīng)更加敏感和廣泛。土壤有機(jī)碳是土壤中較為活躍的部分，土壤有機(jī)碳的動態(tài)在土壤生產(chǎn)力和全球碳循環(huán)中起著十分重要的作用。但溫度升高對土壤有機(jī)碳動態(tài)變化影響的研究仍存在著很大的不確定性。氣候變暖對土壤碳庫的影響主要表現(xiàn)在兩個方面：一方面，溫度升高，增加土壤有機(jī)質(zhì)分解，土壤釋放CO2和CH4量明顯增加，導(dǎo)致土壤中碳的損失[40]，并且土壤有機(jī)質(zhì)的分解速率會隨溫度升高而加快。在氣候變暖條件下，溫度每升高1 ℃，土壤有機(jī)碳損失10%或更高[41]；另一方面，空氣中CO2濃度升高引起凈光合效率提高，從而補(bǔ)償了氣候變暖導(dǎo)致的土壤有機(jī)碳的減少，因而土壤有機(jī)碳儲量的變化可能不大。用紅外輻射增溫裝置對川西北亞高山草原研究發(fā)現(xiàn)土壤的有機(jī)碳含量下降,而這種降低作用隨增溫時間的延長而減弱[42]。這是由于在增溫初期,微生物活性增強(qiáng),使得土壤活性有機(jī)碳庫極易被分解釋放出來；而隨著增溫時間延長,結(jié)構(gòu)性有機(jī)碳由于結(jié)構(gòu)穩(wěn)定、復(fù)雜難以分解利用,土壤碳釋放表現(xiàn)出對溫度敏感性的降低。李娜[43]和潘新麗等[44]對荒漠草原和川西北高寒草甸的研究都證實了增溫增加了土壤的有機(jī)碳的含量，其原因是增溫改變了植物的生長速率，提高了碳固定能力，向土壤輸入的碳相應(yīng)的就增加。這種增溫對土壤有機(jī)碳不確定性可以認(rèn)為是不同生態(tài)系統(tǒng)的土壤對氣候變暖的響應(yīng)的強(qiáng)度和廣度是不同的。

土壤呼吸是一個十分復(fù)雜的土壤生態(tài)學(xué)過程,主要包括土壤微生物呼吸、土壤動物呼吸和植物根系的呼吸。溫度是影響總土壤呼吸速率最重要的因子之一。內(nèi)蒙古荒漠草原土壤呼吸的季節(jié)變化和日變化均表現(xiàn)出與土壤溫度變化趨勢的一致性,土壤呼吸速率與土壤溫度呈正相關(guān)[45]。相對短期增溫后, 高寒草甸土壤呼吸速率顯著提高；長期增溫下的土壤呼吸與對照沒有明顯差別,對溫度升高表現(xiàn)出適應(yīng)性[46]。

土壤酶來源于動植物的分泌及其殘體和微生物的分泌，是土壤生態(tài)系統(tǒng)代謝的一類重要動力。土壤酶參與土壤環(huán)境中生物化學(xué)過程,與有機(jī)物質(zhì)分解、營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)、能量轉(zhuǎn)移、環(huán)境質(zhì)量等密切相關(guān)，并且對環(huán)境條件的變化十分敏感,可作為土壤質(zhì)量的生物指標(biāo)[47]。溫度是控制土壤酶活性的一個重要的因子。大多數(shù)研究都集中在脲酶、過氧化物酶、蔗糖酶(分別參與了尿素轉(zhuǎn)化過程，土壤呼吸以及土壤腐殖質(zhì)化過程)、磷酸酶和土壤蛋白酶等活力的測定。在高寒草甸土壤的研究中發(fā)現(xiàn)這3種酶的活力都和增溫呈正相關(guān)關(guān)系，且隨著土壤深度的增加，活力下降，并且不同的酶對于溫度的敏感性不同。其原因是土壤酶大多數(shù)為胞外酶，屬于土壤微生物的分泌產(chǎn)物，增溫增加了土壤微生物的量，所以土壤酶的活性增加。

增溫試驗并沒有使內(nèi)蒙古荒漠草原土壤貧瘠化加速，反而能夠增加土壤的有機(jī)質(zhì)含量[48]。在地下經(jīng)過復(fù)雜的微生物等綜合作用,土壤有機(jī)質(zhì)分解為其他營養(yǎng)元素，供植物生長吸收的同時也增加了地上、地下生物量，從而為土壤提供物質(zhì)來源并為下一季度的有機(jī)質(zhì)分解提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。增溫條件下高寒草甸土壤中全氮和有機(jī)碳都增加[49]。增溫促進(jìn)碳磷循環(huán),但同時會減緩氮循環(huán)[50]。增溫對土壤全氮、速效氮、土壤全磷、速效磷含量的影響不顯著[51]，全鉀變化沒規(guī)律，說明增溫對土壤全鉀的影響不大，原因是土壤中鉀含量主要受土壤礦物質(zhì)種類的影響，主要來源是礦物風(fēng)化的部分，而從有機(jī)質(zhì)分解供應(yīng)的較少。對青藏高寒草甸的研究發(fā)現(xiàn)，增溫顯著增加了木質(zhì)素含量及“木質(zhì)素/氮”的比例。說明未來增溫條件下，高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的碳、氮循環(huán)過程將可能加快。

增溫處理顯著增加了細(xì)菌的數(shù)量，對真菌和放線菌無顯著影響，可能的原因是細(xì)菌的生長速度快，對溫度變化比較敏感[52]。熊金波等[53]研究發(fā)現(xiàn)，短期的增溫處理顯著地改變了土壤細(xì)菌的群落結(jié)構(gòu)而多樣性和豐富度沒有明顯改變，解釋原因為增溫改變了土壤和植物的特征，間接地影響和作用于土壤微生物群落。

4 展望

在過去的二十多年中，對氣候變暖對生態(tài)系統(tǒng)的影響進(jìn)行了大量的研究。在今后的研究中應(yīng)注意以下幾個方面:

1)增溫設(shè)備不同，不同的生態(tài)系統(tǒng)會做出特異性的響應(yīng)[54]。所以，在今后的試驗中可以在同一個研究對象選擇不同的增溫設(shè)備，比較差異，整合結(jié)果，完善模型的參數(shù)估計和驗證。

2)全球變暖的效應(yīng)是一個長期的效應(yīng)。生態(tài)系統(tǒng)不同組分對溫度的敏感性不同,短期的增溫試驗往往不能得出作為整體的生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)與適應(yīng)全球變暖的正確結(jié)論。所以，在以后的試驗中注重原始數(shù)據(jù)的積累，綜合不同生態(tài)系統(tǒng)的研究結(jié)果。

3)生物圈是全球最大生態(tài)系統(tǒng)，是物質(zhì)流、能量流、信息流高度統(tǒng)一的整體。在以后的試驗中不能單一地測定某些指標(biāo)來衡量全球變暖的效應(yīng)。另外，以前的研究都是集中在植物個體、群落結(jié)構(gòu)等層次的研究，應(yīng)增加在基因和蛋白質(zhì)水平的適應(yīng)機(jī)制研究。

4)全球變暖涉及到許多生態(tài)因子的變化，應(yīng)增加如氮素沉積，降水格局的變化等因子的作用，才能加強(qiáng)對增溫條件下生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)認(rèn)識的全面性。

5)全球變暖的大背景下，對草地生態(tài)系統(tǒng)中植物-害蟲-天敵之間相互作用關(guān)系的變化為研究重點，加強(qiáng)害蟲風(fēng)險的評估，對于因增溫而引起的生物入侵更應(yīng)該防范。

總之，全球變暖對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響我們還是知之甚少，只有加強(qiáng)這方面的研究，才能正確地應(yīng)對全球變暖這一世界性難題，促進(jìn)生態(tài)可持續(xù)發(fā)展。

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(責(zé)任編輯 武艷培)

Theresearchofgrasslandecosystemresponsetosimulatedatmosphericwarming

HUANG Wen-hua1, WANG Shu-yan2, HAN Bing1, JIAO Zhi-jun1，HAN Guo-dong1

(1.College of Life Science of Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010018, China; =2.Agronomy College of Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010018, China)

Global warming has brought great impacts on the ecological system including extending plants growth period, increasing biomass, increasing photosynthetic rate of the plants with lower optimum temperature without changing stomatal conductance, decreasing the content of sodium, potassium and phosphorus in the leaves.With the temperature increasing, the biomass variations of different types of grassland were inconsistent.Kobresiahumilisin alpine meadow would be substitute by other grass andEymuschinensiswould be substitute byStipagrandis.The insects and rodents were mainly studied with warming which showed that insects increased generations and had a tendency to spread to the high altitude and high latitudes and the rodent increased population density without changing of sex ratio and population age structure.Warming enhanced soil respiration, the activities of soil enzyme and the content of soil bacteria.The present paper summarized the response of each component in grassland ecological system which need further study the influence the grassland ecosystem and biosphere.

global warming; grassland ecological system; plant; animal; soil

HAN Bing E-mail:hb_nmg@163.com

2013-11-13 接受日期：2014-03-11

國家自然科學(xué)基金(31060057、31100330、31360113)；中科院“西部之光”人才培養(yǎng)項目；內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與草地資源教育部重點實驗室

黃文華(1984-)，男，甘肅天水人，在讀碩士生，主要研究植物分子生物學(xué)。E-mail：huangwenhuags@163.com

韓冰(1970-)，女(蒙古族)，內(nèi)蒙赤峰人，教授，博士，主要研究植物抗逆生物學(xué)。E-mail：hb_nmg@163.com

S812.29

：A

：1001-0629(2014)11-2069-07

10.11829j.issn.1001-0629.2013-0640