樟子松根系菌根菌與宿主共生關(guān)系的研究

施漢鈺，張 楠

(1.黑龍江省牡丹江林業(yè)科學(xué)研究所，黑龍江 牡丹江 157009；2.黑龍江省牡丹江市圖書(shū)館，黑龍江 牡丹江 157000)

自然界廣泛地存在著高等植物與特定真菌共生的現(xiàn)象，真菌與高等植物的共生體叫做菌根。與木本植物共生的菌根菌大都是外生菌根菌，它可提高樹(shù)木抗旱、抗高溫的能力，還可制止或減少病原菌對(duì)營(yíng)養(yǎng)根的侵染，改善營(yíng)養(yǎng)吸收與促進(jìn)生長(zhǎng)[1]。然而本地區(qū)對(duì)樟子松林地根系菌根菌的作用研究只是停留在研究的初級(jí)階段，樟子松與菌根菌的共生關(guān)系缺乏深入的研究與探討。更重要的是樟子松自人工引種用于固沙造林試驗(yàn)以來(lái)，已成為我國(guó)北方荒漠化地區(qū)防風(fēng)固沙造林的首選樹(shù)種[2]。所以，為了未來(lái)樟子松菌根幼苗困難立地造林的研發(fā)與推廣提供土壤及根系微生物方面的基礎(chǔ)理論數(shù)據(jù)，研究小組于2010年7月調(diào)查了黑龍江省牡丹江市周邊的樟子松人工林及天然林，觀測(cè)和采集了林下真菌子實(shí)體，對(duì)其進(jìn)行分離、純培養(yǎng)、鑒定真菌種類(lèi)，并提出新方法分析樟子松根系外生菌根菌與宿主的生態(tài)關(guān)系與共生關(guān)系。

1 樟子松林下大型真菌子實(shí)體調(diào)查

1.1 調(diào)查地區(qū)

調(diào)查區(qū)域主要在牡丹江市周邊林區(qū)，其中包括柴河鎮(zhèn)三道蓮花湖邊蒙古櫟次生林下、柴河鎮(zhèn)二道邊安村樟子松人工林下、柴河鎮(zhèn)二道邊安村蓮花湖邊樟子松人工林下、三道關(guān)一道天然樟子松林下。

1.2 野外調(diào)查方法

樟子松林下真菌子實(shí)體按照大型經(jīng)濟(jì)真菌的標(biāo)本采集、整理的基本方法進(jìn)行采集和記錄，記錄項(xiàng)目為：采集地點(diǎn)、生境、生態(tài)、菌蓋、菌肉、菌褶、菌管和菌柄。然后依據(jù)李茹光教授著的《東北地區(qū)大型經(jīng)濟(jì)真菌》中的檢索表及彩色圖鑒進(jìn)行鑒定。

1.3 子實(shí)體標(biāo)本鑒定結(jié)果

由表1可以看出，鑒定結(jié)果為：在柴河鎮(zhèn)三道蓮花湖邊蒙古櫟次生林下，采集到的第一類(lèi)大型真菌為點(diǎn)柄乳牛肝菌；在柴河鎮(zhèn)二道邊安村樟子松人工林下，采集到的第二類(lèi)大型真菌為美味牛肝菌；在柴河鎮(zhèn)二道邊安村蓮花湖邊樟子松人工林下，采集到的第三類(lèi)大型經(jīng)濟(jì)真菌為鉚釘菌；在三道關(guān)一道天然樟子松林下，采集到的大型真菌為美味牛肝菌。

表1 野外子實(shí)體采集記錄表

2 菌根菌與樟子松共生關(guān)系的分析

2.1 共生關(guān)系分析方法

筆者認(rèn)為，由于菌根菌需要宿主的營(yíng)養(yǎng)供給才能生長(zhǎng)，而且生活史中菌絲生長(zhǎng)及核配與質(zhì)配都在其宿主植物根部完成[3]，所以可以這樣認(rèn)為：菌根真菌的子實(shí)體只能在其宿主植物根系范圍的地表生長(zhǎng)，反過(guò)來(lái)說(shuō)，菌根菌子實(shí)體與宿主植株的共生關(guān)系與他們的距離存在一定生態(tài)聯(lián)系[4-5]，在調(diào)查中利用數(shù)學(xué)建模理論，假設(shè)菌根菌與宿主根系共生關(guān)系和菌根菌子實(shí)體與植株生長(zhǎng)的地表位置成正相關(guān)，即：子實(shí)體與植株地表距離越近其真菌與根的共生關(guān)系也就越近。

所以，要分析各類(lèi)菌根菌與宿主樹(shù)種的共生關(guān)系，可以通過(guò)測(cè)定地表生長(zhǎng)的子實(shí)體與植株位置的距離測(cè)定出來(lái)。測(cè)定方法為：①選擇調(diào)查地點(diǎn)為目的樹(shù)種樟子松的人工純林，調(diào)查時(shí)間段選擇7月份至9月份子實(shí)體生長(zhǎng)旺盛時(shí)期，子實(shí)體采集在雨后進(jìn)行；②選擇菌根菌子實(shí)體生長(zhǎng)較多的地點(diǎn)作為測(cè)量樣地；③選擇目的子實(shí)體設(shè)為樣點(diǎn)，用尺測(cè)量各樣點(diǎn)與周邊宿主樹(shù)種的距離，并記錄宿主樹(shù)木數(shù)量；④整理數(shù)據(jù)，計(jì)算各樣點(diǎn)與宿主距離的平均值；⑤比較各組數(shù)據(jù)分析出各類(lèi)菌根真菌與宿主的共生關(guān)系遠(yuǎn)近程度。

2.2 菌根菌與樟子松緣關(guān)系調(diào)查結(jié)果

采集到并能初步鑒定的真菌有點(diǎn)柄乳牛肝菌、美味牛肝菌、鉚釘菌三種，而樟子松林下主要干擾樹(shù)種為蒙古櫟。調(diào)查結(jié)果見(jiàn)表2。

表2 菌根菌與宿主根系共生關(guān)系距離統(tǒng)計(jì)表

2.3 調(diào)查結(jié)果分析

2.3.1 點(diǎn)柄乳牛肝菌與宿主樹(shù)種的共生關(guān)系分析

從表2中點(diǎn)柄乳牛肝菌與樟子松、蒙古櫟兩種宿主樹(shù)種的距離數(shù)據(jù)可以看出：點(diǎn)柄乳牛肝菌子實(shí)體與樟子松的地表距離在樣點(diǎn)內(nèi)并不相似，而樣點(diǎn)之間比較后發(fā)現(xiàn)樣點(diǎn)2和樣點(diǎn)3的較為相似，最小值為樣點(diǎn)2和樣點(diǎn)3的40 cm，而與蒙古櫟的地表距離相比較，其4個(gè)樣點(diǎn)的距離大小較為相似，樣點(diǎn)2與樣點(diǎn)3中其值與樟子松地表距離的最大值近似，而樣點(diǎn)1和樣點(diǎn)4與樟子松地表距離的平均值相似，最小值為樣點(diǎn)3的唯一一株蒙古櫟，地表距離86 cm。可以推測(cè)出結(jié)論：點(diǎn)柄乳牛肝菌都是樟子松與蒙古櫟的菌根菌，而其與樟子松的地表距離較小，所以共生關(guān)系應(yīng)該相對(duì)于蒙古櫟較近。

2.3.2 美味牛肝菌與宿主樹(shù)種的共生關(guān)系分析

從表2中美味牛肝菌與樟子松、蒙古櫟兩種宿主樹(shù)種的距離數(shù)據(jù)可以看出：美味牛肝菌子實(shí)體與樟子松的地表距離較大，最小值是樣點(diǎn)7中的一株樟子松，地表距離為106 cm，而距蒙古櫟的地表距離較小，并且與樟子松的差距較大，最小值是樣點(diǎn)7中的一株蒙古櫟，地表距離為15 cm，所以可以推測(cè)結(jié)論：美味牛肝菌的宿主樹(shù)種偏向闊葉的蒙古櫟，而其相對(duì)共生關(guān)系也非常近，但不能確定美味牛肝菌不是樟子松的菌根真菌，只是相對(duì)蒙古櫟其共生關(guān)系較遠(yuǎn)而已。

2.3.3 鉚釘菌與宿主樹(shù)種的共生關(guān)系分析

從表2中鉚釘菌與樟子松、蒙古櫟兩種宿主樹(shù)種的距離數(shù)據(jù)可以看出：鉚釘菌子實(shí)體與樟子松的地表距離相對(duì)較小，最小值是樣點(diǎn)10中的一株樟子松，地表距離為17 cm，而距蒙古櫟地表距離相對(duì)較大，最小值是樣點(diǎn)8中的一株蒙古櫟，地表距離為44 cm，相比較而言?xún)煞N樹(shù)種的共生距離較小，但可以看出鉚釘菌與樟子松的共生關(guān)系相對(duì)較近。

2.3.4 各菌根菌與宿主樹(shù)種的共生關(guān)系分析

從表2中的每種菌根菌子實(shí)體與宿主樹(shù)種的地表距離平均值數(shù)據(jù)可以看出：鉚釘菌在樟子松距離上的長(zhǎng)度較小，所以鉚釘菌與兩種宿主樹(shù)種共生關(guān)系較近的是樟子松，同理可知，美味牛肝菌與兩種宿主樹(shù)種共生關(guān)系較近的是蒙古櫟，而點(diǎn)柄牛肝菌與兩種宿主樹(shù)種共生關(guān)系遠(yuǎn)近差異較小，相對(duì)而言與樟子松的共生關(guān)系較近。

3 結(jié) 論

從樟子松林下菌根菌的子實(shí)體提取和篩選出了三種菌根真菌，即：點(diǎn)柄乳牛肝菌、美味牛肝菌和鉚釘菌。點(diǎn)柄乳牛肝菌是樟子松與蒙古櫟的菌根菌，共生關(guān)系應(yīng)該相對(duì)于蒙古櫟較近；美味牛肝菌的宿主樹(shù)種偏向于闊葉的蒙古櫟，其相對(duì)共生關(guān)系也非常近，但不能確定美味牛肝菌不是樟子松的菌根真菌，只是相對(duì)蒙古櫟其共生關(guān)系較遠(yuǎn)而已；鉚釘菌與樟子松的共生關(guān)系相對(duì)于蒙古櫟較近。

【參 考 文 獻(xiàn)】

[1]吳人堅(jiān)，譚惠慈.23種外生菌根菌的生態(tài)分布.林業(yè)科學(xué)，1983，19(3)：327-328.

[2]朱教君，許美玲，康宏樟，等.溫度、pH及干旱脅迫對(duì)沙地樟子松外生菌根菌生長(zhǎng)影響.生態(tài)學(xué)雜志，2005，24(12)：1375-1376.

[3]Ba A M，Sanon K B，Duponnois R.Influence ectomycorrhizal inoculation on Afzelia quanzensis WelW.seedlings in a nutrient soil[J].For.Ecol.Manage.，2002，161：215-219.

[4]Vonderwell J D，Enebak S A.Differential effects of rhizobacterial strain and dose on the ectomycorrhizal colonization of loblolly pine seedlings[J].For.Sci.，2000，46(3)：437-441.

[5]王 峰，王志英，李丹蕾，等.小興安嶺代表性菌物系統(tǒng)進(jìn)化初步研究[J].森林工程，2012，28(2)：1-3.