三峽庫區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性定量分析

孫曉娟，劉曉東

(1.國家林業(yè)局調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院，北京 100714；2.北京林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，北京 100083)

目前國內(nèi)外常用的區(qū)域多樣性現(xiàn)狀評價(jià)多是在區(qū)域生物環(huán)境基本特征調(diào)查的基礎(chǔ)上對區(qū)域生物環(huán)境功能狀況進(jìn)行評價(jià)，如生態(tài)帶評價(jià)法、生態(tài)價(jià)值指數(shù)法、物種多樣性指數(shù)法、食物網(wǎng)聯(lián)系法和其它生物指數(shù)等方法[1-5]。我國已連續(xù)進(jìn)行了八次全國范圍的森林資源抽樣調(diào)查，各級林業(yè)經(jīng)營單位也建立了二類資源調(diào)查數(shù)據(jù)庫，這些豐富的森林資源調(diào)查資料是了解森林生物多樣性準(zhǔn)確信息的重要途徑，如何將其用于估算物種多樣性的動態(tài)變化，將生物多樣性評價(jià)落實(shí)為可以測定和監(jiān)控的指標(biāo)并納入到森林經(jīng)營管理和決策過程中，將對科學(xué)地指導(dǎo)森林生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)營管理和物種動態(tài)監(jiān)測具有重要意義[6]。

本文根據(jù)森林資源調(diào)查數(shù)據(jù)，通過擴(kuò)展三峽庫區(qū)監(jiān)測樣地生物多樣性物種調(diào)查數(shù)據(jù)，構(gòu)建物種多樣性指數(shù)評估模型，對整個(gè)三峽庫區(qū)林分水平的物種多樣性進(jìn)行現(xiàn)狀評價(jià)，以期將生物多樣性管理納入到規(guī)劃和生態(tài)系統(tǒng)決策管理中。通過建立替代與綜合性指標(biāo)可以取代龐雜的生物學(xué)與環(huán)境因素的直接指標(biāo)，易于確定哪些森林經(jīng)營活動與特定的生物多樣性目標(biāo)相一致，哪些偏離了目標(biāo)，這也將是生物多樣性監(jiān)測未來發(fā)展的趨勢，同時(shí)也為森林生態(tài)系統(tǒng)的健康評價(jià)提供了量化依據(jù)[7-11]。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

三峽庫區(qū)地處東經(jīng)105°44′～111°39′30″，北緯28°32′-31°44′，總面積57 828 km2，位于我國中亞熱帶北緣，地帶性植被是以栲(Castanopsis)，楠木屬(Phoebe)為主的常綠闊葉林，庫區(qū)面積最大的11種主要森林類型為：暖溫性常綠針葉林(暖性松林、柏木林、杉木林)、典型落葉闊葉林(櫟類混交林)、一般落葉闊葉林(其它軟闊林)、典型常綠闊葉林(其它硬闊林)、暖溫性針闊混交林(馬尾松針闊混交林、杉木針闊混交林)、溫性常綠針葉林(溫性松林)、竹林、灌木林和柑桔人工林等類型。三峽工程是目前世界上在建的最大水利樞紐工程，必將對生態(tài)與環(huán)境產(chǎn)生巨大而又深遠(yuǎn)的影響，而三峽庫區(qū)是影響集中區(qū)，在這一熱點(diǎn)生態(tài)脆弱區(qū)，作為相對最為穩(wěn)定，對水源、土壤等能起到最大涵養(yǎng)作用的森林生態(tài)系統(tǒng)來說，其對庫區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的功能起著至關(guān)重要的作用[12-13]。

1.2 研究方法

采用典型樣地調(diào)查法在庫區(qū)選擇了173塊具有代表性的森林群落設(shè)立臨時(shí)樣地和固定樣地(樣地分布如圖1所示)，樣地面積為20 m×20 m，內(nèi)設(shè)5個(gè)2 m×2 m的小樣方，記錄樣地的環(huán)境因子、喬木、灌木和草本的種類、株數(shù)、高度、胸徑、多度、蓋度、重要值和優(yōu)勢度等。根據(jù)樣地物種多樣性觀測值計(jì)算物種多樣性指數(shù)，其中基于重要值的多樣性指數(shù)變化規(guī)律更符合群落演替和群落生態(tài)學(xué)特征，反映了群落間物種多樣性的差異，計(jì)算各樣地的喬木層、灌木層和草本層的重要值以及Patrick豐富度指數(shù)、另外為了從豐富度、多樣性和均勻度指數(shù)等不同側(cè)面比較庫區(qū)群落分層多樣性，分別計(jì)算Gleason豐富度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)[14]。

圖1 三峽庫區(qū)典型樣地分布圖

根據(jù)三峽庫區(qū)173個(gè)樣地物種多樣性指數(shù)計(jì)算值及其對應(yīng)的小班調(diào)查因子及地形環(huán)境因子，采用偏最小二乘估計(jì)(Partial Least-Swustrd Regression，PLS回歸)構(gòu)建物種多樣性指數(shù)評估模型，對整個(gè)庫區(qū)生物多樣性進(jìn)行評價(jià)，繪出物種多樣性指數(shù)評價(jià)圖。偏最小二乘可以解決多元回歸分析中的變量多重相關(guān)性或解釋變量多于樣本點(diǎn)等實(shí)際問題，應(yīng)用Matlab軟件采用偏最小二乘估計(jì)的Bootstrap方法(又稱自助法)對影響估測所有可能的二類調(diào)查小班因子和地形環(huán)境因子集合{x1,x2,…,xp}的各種不同子集進(jìn)行比較分析，通過考察增加1個(gè)新的成分后，能否對模型的預(yù)測功能有明顯的改進(jìn)來選擇影響因子，從中挑選一個(gè)“最優(yōu)”因子子集來擬合物種多樣性估測模型，盡可能將對估測影響不大或根本沒有影響的因子有效剔除，為了模型有較好的收斂性、提高運(yùn)算效率，同時(shí)也為避免因變量的取值范圍不同導(dǎo)致某些變量有過大的影響，使用PRESTD函數(shù)先進(jìn)行正規(guī)化預(yù)處理，將海拔高度、面積、地類、優(yōu)勢樹種、起源、齡組、郁閉度、地貌、坡位、坡向、坡度、土壤類別、土壤厚度、PH值、濕度、樹高、胸徑、小班株數(shù)和太陽輻射強(qiáng)度等影響因子作為自變量，構(gòu)建三峽庫區(qū)物種多樣性指數(shù)評價(jià)模型，借助地理信息系統(tǒng)平臺對整個(gè)三峽庫區(qū)林分水平的以小班為單位的物種多樣性進(jìn)行現(xiàn)狀評價(jià)，并利用該方程對三峽庫區(qū)物種多樣性進(jìn)行預(yù)報(bào)[15]。

其中太陽輻射強(qiáng)度為參考公式的估算值，根據(jù)中國1 km分辨率DEM格網(wǎng)數(shù)據(jù)和全國近600個(gè)氣象站測量數(shù)值為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，年日照時(shí)數(shù)為多年平均值(從1950～1980不等)計(jì)算出的公式Q=170292+20.73189x1-0.19171x1x6+0.07212x5x6，其中Q為全國年(水平面上)太陽總輻射(單位：0.01百萬J/m2)，x1為年日照時(shí)數(shù)(0.1 h)，x5為高程(0.1 m)，x6為緯度(1°)。土壤類別、PH值及濕度等因子根據(jù)三峽庫區(qū)土壤分布圖，以及相關(guān)數(shù)據(jù)對二類調(diào)查小班數(shù)據(jù)進(jìn)行了補(bǔ)充。

2 結(jié)果與分析

在173個(gè)樣地中，用25個(gè)樣地來進(jìn)行檢驗(yàn)，148個(gè)樣地來建立Gleason指數(shù)、喬、灌、草各層的Patrick豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)及其均值估測方程所選影響因子及偏最小二乘回歸(非線性)方程式系數(shù)及模型精度見表1、表2和表3。

表1 影響Gleason指數(shù)以及喬灌草各層Patrick指數(shù)的變量(影響因子)及多元估測方程式系數(shù)

續(xù)表1 影響Gleason指數(shù)以及喬灌草各層Patrick指數(shù)的變量(影響因子)及多元估測方程式系數(shù)

從表1中可以看出，Gleason指數(shù)受優(yōu)勢樹種、起源、齡級、樹高、胸徑等測樹因子以及海拔、坡位地形因素以及土壤因素影響較大，樣地預(yù)報(bào)偏差標(biāo)準(zhǔn)差(Std Dev，Standard Deviation)為0.78，模型擬合精度較高。

喬木層是森林生態(tài)系統(tǒng)的主要成分，其組成成分決定了林下的灌木層和草本層的組成和結(jié)構(gòu)，喬木層Patrick豐富度指數(shù)S，即出現(xiàn)在樣地的物種數(shù)，與植被類型、優(yōu)勢樹種、起源、海拔、坡位、坡型以及土壤因素影響較大，樣地預(yù)報(bào)偏差標(biāo)準(zhǔn)差為1.26，模型擬合精度較高。

灌木層Patrick豐富度指數(shù)S，與起源、海拔、坡位以及土壤因素、太陽輻射強(qiáng)度影響較大，樣地預(yù)報(bào)偏差標(biāo)準(zhǔn)差為2.349，模型擬合精度一般。

草本層Patrick豐富度指數(shù)S，與郁閉度、起源、齡級、小班株數(shù)、海拔、坡位、坡型以及土壤因素影響較大，樣地預(yù)報(bào)偏差標(biāo)準(zhǔn)差為4.098，模型擬合精度一般。

從表1中可以看到，影響Simpson指數(shù)平均值以及喬、灌、草分層Simpson指數(shù)的影響因子主要有植被類型、起源、樹高、小班株數(shù)等小班調(diào)查因子以及海拔、坡位、坡型、土壤等地形與環(huán)境因素。樣地預(yù)報(bào)偏差標(biāo)準(zhǔn)差分別為0.102、0.179、0.123、0.131，模型擬合精度高于Patrick豐富度指數(shù)。

三峽庫區(qū)Gleason物種豐富度指數(shù)評價(jià)圖如圖2所示。

圖2 三峽庫區(qū)Gleason物種豐富度指數(shù)評價(jià)圖

從圖2中可以明顯看出，長江南岸物種多樣性較高，尤其是長江南岸的石柱、豐都、武隆和奉節(jié)等地區(qū)，而長江北岸物種多樣性較高的區(qū)域多集中于湖北的興山、巴東和宜昌等地，而重慶市區(qū)及周邊則較低。

從表2中分析，影響Simpson指數(shù)平均值以及喬、灌、草各層Simpson指數(shù)的變量主要植被類型、起源，以及海拔、坡位、土壤等地形與環(huán)境因素，灌木和草本層的Simpson物種多樣性指數(shù)與太陽輻射強(qiáng)度有較大的相關(guān)性，而對喬木層影響不大，影響喬木層物種多樣性的還有硬闊、雜灌、柑橘類以及齡級這幾個(gè)因子。樣地預(yù)報(bào)偏差標(biāo)準(zhǔn)差分別為0.102、0.179、0.123、0.131，預(yù)報(bào)效果較好。

表2 影響Simpson指數(shù)平均值及喬、灌、草各層Simpson指數(shù)的變量及多元估測方程式系數(shù)

三峽庫區(qū)Simpson物種多樣性指數(shù)評價(jià)圖如圖3所示。

圖3 三峽庫區(qū)Simpson物種多樣性指數(shù)評價(jià)圖

從表3中可以看到，影響Shanon-Wiener指數(shù)平均值以及喬、灌、草各層Shanon-Wiener指數(shù)的影響因子主要有植被類型、起源、齡組、樹高、小班株數(shù)等小班調(diào)查因子以及海拔、坡位、坡型、土壤等地形與環(huán)境因素。樣地預(yù)報(bào)偏差標(biāo)準(zhǔn)差分別為0.206、0.3001、0.385、0.41。

表3 影響Shanon-Wiener指數(shù)平均值及喬、灌、草各層Shanon-Wiener指數(shù)的變量及多元估測方程式系數(shù)

續(xù)表3 響Shanon-Wiener指數(shù)平均值及喬、灌、草各層Shanon-Wiener指數(shù)的變量及多元估測方程式系數(shù)

三峽庫區(qū)Shanon-Wiener物種多樣性指數(shù)評價(jià)圖如圖4所示。

圖4 三峽庫區(qū)Shanon-Wiener物種多樣性指數(shù)評價(jià)圖

表4 影響Pielous指數(shù)平均值以及喬、灌、草各層Pielous指數(shù)的變量及多元估測方程式系數(shù)

續(xù)表4 影響Pielous指數(shù)平均值以及喬、灌、草各層Pielous指數(shù)的變量及多元估測方程式系數(shù)

從表4中可以看到，影響Pielou均勻度指數(shù)平均值以及喬、灌、草各層Pielou指數(shù)的影響因子主要有植被類型中的闊葉林類型、以及植被的起源、齡組、樹高、小班株數(shù)等小班調(diào)查因子以及海拔、坡位、坡型、土壤等地形與環(huán)境因素。樣地預(yù)報(bào)偏差標(biāo)準(zhǔn)差分別為0.081 8、0.224、0.118、0.091 8。

三峽庫區(qū)Pielou物種均勻度指數(shù)評價(jià)圖如圖5所示。

圖5 三峽庫區(qū)Pielou物種均勻度指數(shù)評價(jià)圖

綜上所述，從圖2、3、4、5中可以明顯的看出，物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均顯示出了相同的變化趨勢，基于個(gè)體數(shù)和重要值的多樣性指數(shù)變化趨勢相似，其中以個(gè)體數(shù)為測度指標(biāo)測度的多樣性指數(shù)反映出的群落間多樣性差異較顯著，這說明豐富度指數(shù)對測度指標(biāo)較為敏感。

在所有影響因子中地形環(huán)境要素如海拔、坡向、坡型和坡位的影響占有重要地位，由于三峽地區(qū)地處中亞熱帶北緣，植被和氣候處于過渡狀態(tài)，中山峽谷地貌的海拔梯度在植被水平地帶性基礎(chǔ)上添加了垂直地帶性，再加上復(fù)雜的小地形變化，極大地?cái)U(kuò)展了這一地區(qū)的生態(tài)空間，使得景觀尺度上的植被-環(huán)境關(guān)系呈現(xiàn)了復(fù)雜多變的面貌。

在各影響因子中，植被類型、林齡結(jié)構(gòu)、優(yōu)勢樹種、樹種起源和郁閉度等森林生態(tài)要素因子直接影響著物種多樣性的分布，其中在齡組中，近成熟林這一變量也影響著物種多樣性的分布，森林齡組結(jié)構(gòu)多樣性反映了森林年齡結(jié)構(gòu)的多樣化和各年齡階段森林面積分布的均勻性，森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部的生態(tài)過程以及與之相聯(lián)系的物種，與森林的年齡結(jié)構(gòu)有著密切的關(guān)系。森林生態(tài)系統(tǒng)持續(xù)穩(wěn)定地運(yùn)作，其前提條件是要使新陳代謝過程不斷地保持平衡和暢通。而一般在近成過熟林內(nèi)，齡級參差不齊，是森林生態(tài)系統(tǒng)保持功能協(xié)調(diào)的最佳齡級結(jié)構(gòu)。另外，植被類型及優(yōu)勢樹種中硬闊、雜灌、竹林和柑橘類經(jīng)濟(jì)林影響物種多樣性分布較明顯，如以青岡櫟為代表的地帶性常綠闊葉林明顯高于杉木林的物種多樣性，而郁閉度對草本層的Shanon-Wiener物種多樣性指數(shù)和草本層的Pielou均勻度指數(shù)有明顯影響。樹種起源這一因子也始終直接影響著物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和物種均勻度指數(shù)，天然林的各項(xiàng)多樣性指數(shù)明顯高于人工林的各項(xiàng)多樣性指數(shù)。

3 結(jié) 論

(1)根據(jù)森林資源調(diào)查小班調(diào)查數(shù)據(jù)，結(jié)合典型樣地調(diào)查，分別構(gòu)建了三峽庫區(qū)Gleason指數(shù)、Patrick豐富度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)以及Pielou均勻度指數(shù)評價(jià)模型，其中Gleason指數(shù)受優(yōu)勢樹種、起源、齡級、樹高、胸徑等測樹因子以及海拔、坡位地形因素以及土壤因素影響較大，樣地預(yù)報(bào)偏差標(biāo)準(zhǔn)差為0.78，對于宏觀尺度上評價(jià)物種多樣性具有一定的優(yōu)勢，比較客觀的反映了庫區(qū)生物多樣性的現(xiàn)狀，模型擬合精度較高；Simpson 多樣性指數(shù)喬灌草三層平均值預(yù)報(bào)偏差標(biāo)準(zhǔn)差為0.102；Shannon-Wiener指數(shù)平均值預(yù)報(bào)偏差標(biāo)準(zhǔn)差為0.206；Pielou均勻度指數(shù)平均值指數(shù)的影響因子主要有植被類型、以及植被的起源、齡組、樹高、小班株數(shù)等小班調(diào)查因子以及海拔、坡位、坡型、土壤等地形與環(huán)境因素，預(yù)報(bào)偏差標(biāo)準(zhǔn)差為0.081 8，預(yù)報(bào)效果較好。而喬木層Patrick豐富度指數(shù)模型擬合精度一般較灌木層Patrick豐富度指數(shù)與草本層Patrick豐富度指數(shù)模型擬合精度要高一些，但總體模型擬合精度不高。

(2)本文構(gòu)建的物種多樣性定量評價(jià)指標(biāo)體系及評價(jià)方法能夠比較直觀地反映三峽庫區(qū)宏觀尺度上的物種的豐度、變化程度或均勻度，較為客觀地反映群落的的真實(shí)情況，具有一定的科學(xué)性、可操作性和靈敏性。該指標(biāo)也為森林生態(tài)系統(tǒng)健康的進(jìn)一步評價(jià)提供了量化依據(jù)。

(3)定量描述三峽庫區(qū)生物多樣性狀況，是現(xiàn)狀評價(jià)的基礎(chǔ)，也是影響預(yù)測和評價(jià)的基礎(chǔ)。通過建立替代與綜合性指標(biāo)可以取代龐雜的生物學(xué)與環(huán)境因素的直接指標(biāo)，易于確定哪些森林經(jīng)營活動與特定的生物多樣性目標(biāo)相一致，哪些偏離了目標(biāo)，從而將生物多樣性管理納入到了規(guī)劃和生態(tài)系統(tǒng)決策管理中。結(jié)合物種多樣性指數(shù)評價(jià)圖可根據(jù)不同目標(biāo)對森林資源進(jìn)行不同的單項(xiàng)評價(jià)、綜合評價(jià)、定量評價(jià)及多目標(biāo)決策分析，將評價(jià)結(jié)果更直觀、更形象地顯示給管理者，為科學(xué)、合理經(jīng)營管理森林資源提供強(qiáng)有力的工具。

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