隔離降雨對杉木林土壤可溶性有機(jī)碳和微生物生物量碳的影響

黃永梅，楊智杰，郭劍芬，吳君君，陳朝琪，王小紅，張金鳳

(1．福建省濕潤亞熱帶山地生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室省部共建國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，福州350007;2．福建師范大學(xué)a．地理科學(xué)學(xué)院，b．地理研究所，福州350007)

森林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳庫含有787 Pg碳，大約占全球土壤有機(jī)碳庫 (1 146 Pg碳)的69%，是森林生態(tài)系統(tǒng)地上部分碳庫的2～3倍，土壤有機(jī)碳庫特別是森林土壤有機(jī)碳儲量的微小變化，都將引起大氣CO2濃度的改變［1-3］，可溶性有機(jī)碳 (DOC)和微生物生物量碳 (MBC)是土壤活性有機(jī)碳的重要組成部分［4］，全球變化改變了降雨模式、降雨量和降雨強(qiáng)度，從長遠(yuǎn)來看將對碳循環(huán)產(chǎn)生重要影響［5-6］。Wu等用meta-analysis綜合分析了降雨變化的相關(guān)實(shí)驗(yàn)，但相對較少地關(guān)注碳通量變化［7］。相關(guān)研究認(rèn)為森林土壤DOC濃度變化與多年平均降雨量、多年平均氣溫、森林類型、凋落物及土壤有機(jī)碳庫有關(guān)［8］，同時也有研究發(fā)現(xiàn)降雨對土壤表層DOC濃度產(chǎn)生強(qiáng)烈影響［9］。目前為止，國際上大部分降雨試驗(yàn)僅簡單量化生態(tài)系統(tǒng)變化，但在更復(fù)雜降水模式下，如降雨頻率改變、降雨季節(jié)變化、極端降水及與全球變化其他因子的交互作用對森林生態(tài)系統(tǒng)DOC和MBC的影響仍不清楚，國內(nèi)有關(guān)降雨變化對森林土壤DOC、MBC的研究很少，尤其是在亞熱帶［10-12］。

杉木人工林是中國南方集林區(qū)最重要商品林之一，分布于南方16省區(qū)，面積1 239．1萬hm2，占全國人工林的27%［13］。本研究以福建省建甌市萬木林自然保護(hù)區(qū)杉木人工林為研究對象，探討了3種隔離降雨強(qiáng)度 (完全隔離降雨、隔離60%降雨、隔離20%降雨)對杉木林土壤DOC和MBC的影響，以期為森林生態(tài)系統(tǒng)科學(xué)管理提供參考，同時為亞熱帶森林碳預(yù)算提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究位于福建省建甌市萬木林自然保護(hù)區(qū) (27°02'28″～27°03'32″N，118°08'22″～118°09'23″E)，地處武夷山脈東南，鷲峰山脈西北，海拔234～556 m，面積189 hm2，為低山丘陵地貌，是中國最早的自然保護(hù)區(qū)之一。該地屬中亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，多年平均氣溫19．4℃，氣溫最高月在夏季，平均28．5℃，最低月在1月，平均8℃，極端最低氣溫-7．3℃，極端最高氣溫41．4℃，年均降雨量為1 731 mm，多集中在3～8月，年蒸發(fā)量1 466 mm，相對濕度81%，全年無霜期達(dá)277天。選擇杉木 (Cunninghamia lanceolata)人工林為研究對象，杉木人工林海拔350 m，西北坡向，坡度21°，1969年天然林皆伐后人工造林，密度1 117株·hm-2，林分平均樹高為18 m，平均胸徑為18．3 cm。灌木層以杜莖山 (Maesa japonica)、狗骨柴(Tricalysia dubia)、草珊瑚 (Sarcandra glabra)為主，草本有狗脊 (Woodwardia japonica)、五節(jié)芒 (Miscanthus floridulus)、烏毛蕨 (Blcehnum orientale)等。土壤為白堊紀(jì)鈣質(zhì)、泥質(zhì)砂礫巖發(fā)育的山地紅壤。2012年月平均氣溫和月降雨量見圖1。

圖1 試驗(yàn)地2012年月平均氣溫和降雨量Figure1 Mean monthly air temperature and rainfall in experimental field in 2012

1.2 野外試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2010年9月在杉木林內(nèi)建立4個坡度、坡向、坡位和地上植物結(jié)構(gòu)基本一致的5 m×5 m樣地，對這4個樣地分別進(jìn)行3種隔離降雨處理和對照處理，即完全隔離降雨、隔離60%降雨、隔離20%降雨、對照 (自然降雨)。完全隔離降雨處理:在樣地地面上1．5 m處安放5 m(寬) ×5 m(長)凹槽面狀透明塑料板，以阻止降雨進(jìn)入樣地，樣地周圍用鋼板圍起，鋼板插入深度為20 cm，以阻止隔離區(qū)外地表徑流流入;隔離60%降雨處理:樣地地面上1．5 m處安放10塊0．3 m(寬) ×5 m(長)面狀透明塑料板，每塊塑料板間留有0．2 m×5 m空隙，以阻止60%的降雨進(jìn)入樣地，其他與完全隔離降雨處理一致;隔離20%降雨處理:樣地地面上1．5 m處安放10塊0．1 m(寬) ×5 m(長)的凹槽面狀透明塑料板，每塊塑料板間留有0．4 m×5 m的空隙，以阻止20%的降雨進(jìn)入樣地;其他與完全隔離降雨處理一致;對照:自然降雨。

1.3 樣品采集

2012年4月 (春季)、7月 (夏季)、10月 (秋季)、12月 (冬季)，在每個樣地內(nèi)隨機(jī)選擇上坡、中坡、下坡3個點(diǎn)作為假重復(fù)，用土鉆分別取0～10 cm、10～20 cm兩個層次的土壤樣品，裝入密封袋并帶回實(shí)驗(yàn)室處理。在實(shí)驗(yàn)室揀去石礫、植物根系和動物殘體如根、莖、葉、蟲體，在室內(nèi)通風(fēng)處風(fēng)干，過2 mm土壤篩并密閉儲藏備用。

1.4 樣品分析

土壤可溶性有機(jī)碳采用相對密度分組法測定，取10 g鮮土于100 mL離心管中，土樣按土水比1∶5比例與水混合 (即向離心管中加入50 mL去離子水)，在250 r/min振蕩30 min，在離心機(jī)上4 000 r/min離心10 min，用0．45μm濾膜過濾，濾液中的碳用總有機(jī)碳分析儀 (SHIMADZU TOC-VCPH/CPN Analyzer)測定。土壤微生物生物量碳采用氯仿熏蒸-提取法測定［14］，濾液中的微生物碳用總有機(jī)碳分析儀 (SHIMADZU TOC-VCPH/CPN Analyzer)測定，熏蒸和未熏蒸樣品浸提出的有機(jī)碳差值 (Ec，mg·kg-1)，代入公式:MBC(mg·kg-1)=Ec/0．45［15］計(jì)算獲得。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 13．0軟件進(jìn)行數(shù)理統(tǒng)計(jì)分析。采用單因素方差分析 (ONE-way ANOVA)和最小顯著差異法 (LSD，P﹤0．05)比較不同處理間的差異，建立2個變量一元線性回歸模型，Pearson分析相關(guān)系數(shù)，用Excel 2003作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同隔離降雨土壤DOC的動態(tài)

土壤DOC呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)動態(tài)變化。0～10 cm和10～20cm土層DOC含量的季節(jié)變化趨勢一致，但變化方式受降雨處理影響。0～10 cm和10～20 cm層，除完全隔離降雨處理土壤DOC峰值出現(xiàn)在春季外，其他處理均出現(xiàn)秋季 (圖2)。土壤DOC從0～10 cm向10～20 cm土層降低。

圖2 同隔離降雨處理土壤DOC含量季節(jié)動態(tài)Figure2 Seasonal dynamics of soil DOC contents in different rainfall exclusion treatments

降雨處理與季節(jié)有交互作用 (圖2)。春季，完全隔離降雨的土壤DOC含量與對照差異顯著，完全隔離、隔離60%、隔離20%降雨和對照DOC兩土層的平均值分別為165．80、33．32、32．58、30．45 mg·kg-1，完全隔離比對照高5倍，而秋季、冬季，隔離降雨處理的土壤DOC含量與對照差異顯著，隨著隔離強(qiáng)度的增加，土壤DOC含量顯著下降。秋季的4個處理平均值分別為59．27、61．19、94．59、111．33 mg·kg-1，冬季4 個處理平均值分別為 30．77、55．47、45．30、82．71 mg·kg-1。夏季，0 ～10 cm土層DOC含量隨著隔離降雨強(qiáng)度增加而減少，而10～20 cm土層DOC含量隨隔離降雨強(qiáng)度增加而增加。

2.2 不同隔離降雨土壤MBC的變化

土壤MBC存在明顯的季節(jié)波動，相對于DOC，MBC變異較小。0～10 cm土層中完全隔離降雨和隔離60%降雨處理的土壤MBC峰值出現(xiàn)在春季，而隔離20%降雨和對照的則出現(xiàn)在夏季，10～20 cm層各處理對應(yīng)的MBC最大值分別出現(xiàn)在春季、夏季、夏季和秋季。春季，隨著隔離降雨強(qiáng)度的增加，0～10 cm層土壤MBC含量顯著增加，而10～20 cm土層土壤MBC含量無顯著變化;秋季，隨著隔離降雨強(qiáng)度的增加，土壤MBC則顯著減少，夏季和冬季完全隔離、隔離60%、隔離20%降雨的土壤MBC與對照隨降雨變化差異不顯著。無論何種處理，隨著土層加深，MBC含量均顯著降低 (圖3)。

圖3 不同隔離降雨處理土壤MBC含量季節(jié)動態(tài)Figure3 Seasonal variations of soil MBC in different rainfall exclusion treatments

2.3 土壤DOC、MBC與土壤含水量的關(guān)系

0～10 cm和10～20 cm土層土壤含水量隨著土壤深度增加而減少，且春季逐漸向冬季降低 (圖4)。從表1可見，0～10 cm土層完全隔離降雨DOC與土壤含水量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，其他降雨處理DOC與土壤含水量無顯著相關(guān)性。0～10 cm土層隔離60%降雨的MBC與土壤含水量呈顯著正相關(guān)，其他降雨處理的MBC與土壤含水量無顯著相關(guān)性 (表1)。0～10 cm土層的DOC與MBC呈顯著的線性正相關(guān)(y=0．249 6x-45．403，R2=0．313 3，P=0．024);而10～20 cm 土層 DOC與 MBC呈顯著線性負(fù)相關(guān)(y=-0．253 5x+86．752，R2=0．539 7，P=0．001)(圖 5)。

圖4 土壤含水量的季節(jié)變化Figure4 Seasonal dynamics of soil water content

表1 土壤含水量與DOC、MBC的相關(guān)關(guān)系Table1 Relationships between DOC and MBC and soil water content

圖5 DOC與MBC的關(guān)系Figure5 The relationships between DOC and MBC

3 討論

3.1 隔離降雨對土壤DOC的影響

Linn和 Doran［16］以及 Moneral［17］認(rèn)為森林DOC 含量一般很低，很少超過 200 mg·kg-1。王清奎對福建省來舟林場不同栽植代數(shù)杉木人工林土壤DOC研究表明，杉木純林0～10 cm、10～20 cm土層的DOC分別是127．4 mg·kg-1、95 mg·kg-1［18］。本研究中杉木人工林不同隔離降雨土壤DOC基本上是隨著土壤深度增加而降低，0～10cm土層的DOC變化范圍為13．57～201．80 mg·kg-1，10～20 cm層的DOC變化范圍為12．06～162．46 mg·kg-1，其中完全隔離降雨0～10cm土壤可溶性有機(jī)碳含量最高達(dá)201．80 mg·kg-1，落于以往所報道的森林土壤DOC的變化范圍。

有報道指出無論是針葉林還是闊葉林，無論是根圈還是非根圈土壤DOC含量表現(xiàn)為:夏季﹤春季﹤秋季-冬季，后者平均含量可達(dá)夏季的150% ～200%［19］，這與本研究對照處理結(jié)果相似。也有研究表明森林土壤DOC夏季出現(xiàn)最高值，春夏季節(jié)高于秋冬季節(jié)［20］。而Nambu［21］和Dosskey［22］等在日本橡栗林和柳杉林研究發(fā)現(xiàn)，土壤表層DOC含量并無明顯季節(jié)變化。這些結(jié)果說明土壤DOC季節(jié)變化趨勢的復(fù)雜性，受多個因素影響。本研究結(jié)果證明降雨變化會影響DOC的季節(jié)模式。例如，杉木人工林對照的DOC最高值出現(xiàn)在秋季，最低值出現(xiàn)在夏季。這可能與不同季節(jié)凋落物數(shù)量的差異和土壤DOC的分解有關(guān)。杉木林凋落物在春秋季較高，夏冬季低，秋季溫度較高但降雨量較低，凋落物分解較緩慢，淋溶和流失減少，而夏季溫度和降雨量均較高，為土壤微生物提供了理想的生活繁殖條件，加快了土壤DOC中可降解部分的分解［23］。而完全隔離最高值出現(xiàn)在春季，最低值則出現(xiàn)在夏季，雖然春季溫度較低、降雨量較大，但干旱處理破壞了土壤結(jié)構(gòu)，使不溶性有機(jī)質(zhì)與微生物接觸的機(jī)會增加，在微生物作用下使不溶性有機(jī)質(zhì)變?yōu)镈OC;其次，土壤結(jié)構(gòu)的破壞增加了潛在DOC與土壤溶液的接觸面積，促進(jìn)潛在DOC進(jìn)入土壤溶液，使DOC含量增加;另外，極度干旱導(dǎo)致微生物數(shù)量大大減少或者很多微生物處于休眠狀態(tài)，活性減弱［24，25］，從而使微生物對DOC的利用降低，導(dǎo)致DOC的降解降低。夏季溫度較高，但降雨量較低，凋落物量較少且分解較快，杉木林排水良好，DOC淋溶流失較快，所以土壤DOC含量較低。

Michalzik認(rèn)為土壤DOC含量與年降雨變化有關(guān)，DOC隨著年降雨量增加而增加，凈降雨量變化可解釋46% 的土壤DOC變化［8］，Cleveland在熱帶雨林進(jìn)行的穿透雨研究發(fā)現(xiàn)，干旱處理雖然導(dǎo)致雨水輸入量降低，但是雨水中來自樹冠和凋落物層的DOC含量顯著增高，從而并沒有影響DOC的土壤輸入量［27］。Borken等［26］在歐洲22個森林的研究發(fā)現(xiàn)在1 200 mm降雨量范圍內(nèi)，土壤DOC年含量隨降雨量減少而增加，但是超過1 200 mm，土壤DOC對降雨量無明顯響應(yīng)，因此在一定降雨范圍內(nèi)，土壤DOC含量對降雨量變化并不敏感［26］。本研究發(fā)現(xiàn)完全隔離降雨的土壤DOC與土壤含水量呈顯著正相關(guān)，其他降雨處理與土壤含水量則無顯著相關(guān)性，一方面可能是月降雨量變化較大，在一定程度上影響土壤含水量的季節(jié)變化，干旱脅迫干擾土壤含水量的變化，凋落物產(chǎn)量提高、干旱及溫度升高將提高土壤DOC含量［28］。其他降雨處理季節(jié)間土壤含水量變化不明顯，且0～10cm和10～20cm兩個土層的土壤含水量處在250～450 mg·kg-1之間，年降雨量超過了1 200 mm，杉木林排水良好，疏水性有機(jī)物質(zhì)更容易從土壤溶液中分離出來29;另一方面還可能受到土壤MBC的影響，0～10 cm土層DOC隨著MBC的增加而增加，而10～20 cm土層DOC隨著MBC增加而減少 (圖5)，所以DOC差異不顯著。

3.2 隔離降雨對土壤MBC的影響

本研究中杉木人工林0～10 cm、10～20 cm土層對照的土壤MBC變化范圍分別為252．9～713．66 mg·kg-1、104．84～368．26 mg·kg-1，高于王清奎等報道的不同栽植代數(shù)杉木人工林中杉木純林 (0～10 cm:272．4 mg·kg-1;10 ～20 cm:220．9 mg·kg-1)［18］，相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)格氏栲自然保護(hù)區(qū)的杉木人工林0～10 cm層的土壤MBC為820 mg·kg-1［30］，高于本研究的任何一個降雨處理，這可能與林分類型、降雨量和干擾程度差異等有關(guān)。土壤表層是各種微生物富集區(qū)，本研究中0～10 cm土層的MBC為10～20 cm土層的2倍，驗(yàn)證了微生物的表層富集現(xiàn)象［30-34］，并且這一垂直分布趨勢并不受降雨處理包括極度干旱的影響，說明了這種分層趨勢的穩(wěn)定性。

有報道指出土壤MBC夏季最高，冬季最低［35］，但也有研究認(rèn)為森林土壤MBC秋季較高，冬季和夏季較低［20］。本研究中對照夏秋季的土壤MBC較高，冬季較低與Devi［35］研究的結(jié)果一致，其原因可能是來自微生物分解凋落物的養(yǎng)分礦化較高，夏季凋落物分解速率和微生物活性較高，而且較高的濕度使土壤真菌增加，秋季溫度較低，一定的降雨量刺激了微生物大量繁衍，從而使土壤微生物含量急劇增加［20］，土壤MBC含量增加［36］;冬季微生物活性較低，凋落物在干冷時期分解較慢，土壤MBC含量較低［35］。

本研究秋季降雨減少土壤MBC含量與對照差異顯著，其他季節(jié)則無顯著差異與方熊等［10］在鼎湖山發(fā)現(xiàn)干旱條件下降低了土壤MBC含量的研究結(jié)果不一致，因?yàn)榻邓疁p少 (干旱)引起的土壤濕度下降可能通過對土壤氣體交換、微生物養(yǎng)分供應(yīng)與溫度的影響而影響微生物種群格局和活性，從而導(dǎo)致土壤MBC減少，但同時也受到土壤有機(jī)碳初始含量和DOC的影響。有關(guān)研究指出土壤MBC與土壤含水量、凋落物生物量和降雨量的相關(guān)性不顯著［37］，本研究發(fā)現(xiàn)隔離60%降雨處理的土壤MBC與土壤含水量呈顯著正相關(guān)，其他降雨處理的MBC對土壤含水量不敏感，可能是極端干旱抑制土壤微生物活性。另外，降雨通過影響土壤水分含量直接調(diào)控土壤的氣體交換、微生物養(yǎng)分供應(yīng)與溫度［38］，而土壤濕度、溫度、土壤有機(jī)碳輸入等因素極易影響土壤MBC含量［39］。本研究0～10 cm與10～20 cm土層的DOC與MBC關(guān)系相反，是受多種因素影響的結(jié)果，因?yàn)樯稚鷳B(tài)系統(tǒng)的土壤理化性質(zhì) (DOC、MBC等)受到其他因素的影響，如凋落物、根活性和相關(guān)微氣象因子的影響［40］，根系分泌物可能顯著改變土壤微生物的功能和數(shù)量，從而對其他形態(tài)的有機(jī)物的代謝產(chǎn)生很大影響［41］，而且土壤微生物生物量的季節(jié)變化與環(huán)境因子以及植物生理生態(tài)特性有著緊密的聯(lián)系［42］，并且水熱條件的季節(jié)變化影響土壤微生物生物量周轉(zhuǎn)、養(yǎng)分的有效性以及植物對養(yǎng)分的利用［43］，因此本研究降雨減少土壤MBC與對照無顯著差異。

［1］Dixon R K，Brown S，Houghton R，et al．Carbon pools and flux of global forest ecosystems［J］．Science，1994，263(5144):185-189．

［2］Sundquist E T．The global carbon dioxide budget［J］．Science-New York Then Washington，1993，25(9):934934．

［3］Yang Yu-sheng，Liu Yan-li，Chen Guang-shui，et al．Content and distribution of unprotected soil organic carbon in natural and monoculture plantation forests ofCastanopsis kawakamiiin subtropical China［J］．Acta Ecologica Sinica，2004，24(1):1-8．［楊玉盛，劉艷麗，陳光水，等．格氏栲天然林與人工林土壤非保護(hù)性有機(jī)C含量及分配［J］．生態(tài)學(xué)報，2004，24(1):1-8．］

［4］Shen Hong，Cao Zhi-hong，Hu Zheng-yi．Characteristics and ecological effects of the active organic carbon in soil［J］．Chinese Journal of Ecology，1999，18(3):32-38．［沈宏，曹志洪，胡正義．土壤活性有機(jī)碳的表征及其生態(tài)效應(yīng)［J］．生態(tài)學(xué)雜志，1999，18(3):32-38．］

［5］Neelin J，Münnich M，Su H，et al．Tropical drying trends in global warming models and observations［J］．Proceedings of the National Academy of Sciences，2006，103(16):6110-6115．

［6］Malhi Y，Roberts J T，Betts R A，et al．Climate change，deforestation，and the fate of the Amazon［J］．Science，2008，319(5860):169-172．

［7］Wu Z，Dijkstra P，Koch G W，et al．Responses of terrestrial ecosystems to temperature and precipitation change:A meta-analysis of experimental manipulation［J］．Global Change Biology，2010，17(2):927-942．

［8］Michalzik B，Kalbitz K，Park J H，et al．Fluxes and concentrations of dissolved organic carbon and nitrogen:A synthesis for temperate forests［J］．Biogeochemistry，2001，52(2):173-205．

［9］Wu Y，Clarke N，Mulder J．Dissolved organic carbon concentrations in throughfall and soil waters at Level II Monitoring Plots in Norway:Short-and long-term variations［J］．Water Air and Soil Pollution，2010，205(1):273-288．

［10］Fang Xiong，Liu Ju-xiu，Zhang De-qiang，et al．Effects of precipitation change and nitrogen addition on organic carbon mineralization and soil microbial carbon of the forest soils in Dinghushan，southeastern China［J］．Chinese Journal of Applied Environmental Biology，2012，18(4)531-538．［方熊，劉菊秀，張德強(qiáng)，等．降水變化，氮添加對鼎湖山主要森林土壤有機(jī)碳礦化和土壤微生物碳的影響 ［J］．應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報，18(4):531-538．］

［11］Chen Xiao-mei，Liu Ju-xiu，Deng Qi，et al．Effects of precipitation intensity on soil organic carbon fractions and their distribution under subtropical forests of South China［J］．Chinese Journal of Applied Ecology，2010，21(5):1210-1216．［陳小梅，劉菊秀，鄧琦，等．降水變率對森林土壤有機(jī)碳組分與分布格局的影響［J］．應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2010，21(5):1210-1216．］

［12］Huang Yu-hui．Effects of soil temperature and moisture changes on soil surface greenhouse gases fluxes through throughfall change experiment in successional forests in Dinghushan［D］．Beijing:Graduate University of Chinese Academy of Sciences，2010．［黃鈺輝．鼎湖山季風(fēng)常綠闊葉林演替系列地表溫室氣體對水熱變化的響應(yīng) ［D］．北京:中國科學(xué)院研究生院，2010．］

［13］Chen Guang-shui．Soil respiration and total belowground carbon allocation along a Chinese fir chronosequence［D］．Fuzhou:Fujian Normal University，2009． ［陳光水．杉木林年齡序列土壤呼吸與地下碳分配 ［D］．福州:福建師范大學(xué)，2009．］

［14］Vance E，Brookes P，Jenkinson D．An extraction method for measuring soil microbial biomass C［J］．Soil Biology and Biochemistry，1987，19(6):703-707．

［15］Joergensen R G．The fumigation-extraction method to estimate soil microbial biomass:Calibration of the KEN value［J］．Soil Biology and Biochemistry，1996，28(1):25-31．

［16］Linn D，Doran J．Aerobic and anaerobic microbial populations in no-till and plowed soils［J］．Soil Science Society of America Journal，1984，48(4):794-799．

［17］Monreal M A．Denitrification and its relation to soluble carbon［G］ //M．Sc．Thesis．Department of Soil Science，University of Alberta，Edmonton，Alta，1983:100．

［18］Wang Qing-kui，Wang Si-long，F(xiàn)eng Zong-wei．A study on dissolved organic carbon and nitrogen nutrients under Chinese fir plantation:Relationships with soil nutrients［J］．Acta Ecologica Sinica，2005，25(6):1299-1305．［王清奎，汪思龍，馮宗煒．杉木人工林土壤可溶性有機(jī)質(zhì)及其與土壤養(yǎng)分的關(guān)系 ［J］．生態(tài)學(xué)報，2005，25(6):1299-1305．］

［19］Wang Lian-feng，Pan Gen-xing，Shi Sheng-li，et al．Dissolved organic carbon in soil solution of paludalfs udalfs in Mt．Lushan forest under impact of acid deposition［J］．Plant Nutrient and Fertilizer Science，2002，8(1):29-34．［王連峰，潘根興，石盛莉，等．酸沉降影響下廬山森林生態(tài)系統(tǒng)土壤溶液溶解有機(jī)碳分布［J］．植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報，2002，8(1):29-34．］

［20］Zhang Jian，Wang Si-long，Wang Qing-kui，et al．Content and seasonal change in soil labile organic carbon under different forest covers［J］．Chinese Journal of Eco-Agriculture，2009，17(1):41-47．［張劍，汪思龍，王清奎，等．不同森林植被下土壤活性有機(jī)碳含量及其季節(jié)變化 ［J］．中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報，2009，17(1):41-47．］

［21］Nambu K，Yonebayashi K．Role of dissolved organic matter in translocation of nutrient cations from organic layer materials in coniferous and broad leaf forests［J］．Soil Science and Plant Nutrition，1999，45(2):307-319．

［22］Dosskey M，Bertsch P．Transport of dissolved organic matter through a sandy forest soil［J］．Soil Science Society of America Journal，1997，61(3):920-927．

［23］Guo Jian-fen，Chen Guang-shui，Qian Wei，et al．Litter production and nutrient return in two natural forests and aCunninghamia lanceolataplantation in Wanmulin Nature Reserve［J］．Acta Ecologica Sinica，2006，26(12):4091-4098．［郭劍芬，陳光水，錢偉，等．萬木林自然保護(hù)區(qū)2種天然林及杉木人工林凋落量及養(yǎng)分歸還．［J］生態(tài)學(xué)報，2006，26(12):4091-4098．］

［24］Bottner P．Response of microbial biomass to alternate moist and dry conditions in a soil incubated with14C-and15N-labelled plant material［J］．Soil Biology and Biochemistry，1985，17(3):329-337．

［25］Lundquist E，Jackson L，Scow K．Wet-dry cycles affect dissolved organic carbon in two California agricultural soils［J］．Soil Biology and Biochemistry，1999，31(7):1031-1038．

［26］Borken W，Ahrens B，Schulz C，et al．Site-to-site variability and temporal trends of DOC concentrations and fluxes in temperate forest soils［J］．Global Change Biology，2011，17(7):2428-2443．

［27］Cleveland C C，Wieder W R，Reed S C，et al．Experimental drought in a tropical rain forest increases soil carbon dioxide losses to the atmosphere［J］．Ecology，2010，91(8):2313-2323．

［28］Roulet N，Moore T R．Environmental chemistry:Browning the waters［J］．Nature，2006，444(7117):283-284．

［29］Kaiser K，Guggenberger G，Zech W．Sorption of DOM and DOM fractions to forest soils［J］．Geoderma，1996，74(3):281-303．

［30］Li Ling，Zhang Yu，Wang Li-bao，et al．Vertical changes of the soil microbial biomass and the correlation analysis in different forests［J］．Journal of Central South University of Forestry and Technology，2007，27(2):52-56．［李靈，張玉，王利寶，等．不同林地土壤微生物生物量垂直分布及相關(guān)性分析 ［J］．中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2007，27(2):52-56．］

［31］Jiang Pei-kun．Soil active carbon pool under different type of vegetation［J］．Science Silvae Sinicae，2005，1(1):10-13．［姜培坤．不同林分下土壤活性有機(jī)碳庫研究．林業(yè)科學(xué)，2005，1(1):10-13．］

［32］Yang Yu-sheng，Guo Jian-fen，Chen Guang-shui，et al．Effects of forest conversion on soil labile organic carbon fractions and aggregate stability in subtropical China［J］．Plant and Soil，2009，323(1/2):153-162．

［33］Jiang Y M，Chen C R，Liu Y Q，et al．Soil soluble organic carbon and nitrogen pools under mono-and mixed species forest ecosystems in subtropical China［J］．Journal of Soils and Sediments，2010，10(6):1071-1081．

［34］Xu Xia，Chen Yue-qin，Wang Jia-she，et al．Variations of soil organic carbon along an altitude in Wuyi Mountain ［J］．Chinese Journal of Applied Ecology，2008，19(3):539-544．［徐俠，陳月琴，汪家社，等．武夷山不同海拔高度土壤活性有機(jī)碳變化 ［J］．應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2008，19(3):539-544．］

［35］Devi N B，Yadava P．Seasonal dynamics in soil microbial biomass C，N and P in a mixed-oak forest ecosystem of Manipur，North-east India［J］．Applied Soil Ecology，2006，31(3):220-227．

［36］Acea M，Carballas T．Principal components analysis of the soil microbial population of humid zone of Galicia(Spain)［J］．Soil Biology and Biochemistry，1990，22(6):749-759．

［37］Li Yu-ping，Zou Shuang-quan，F(xiàn)an Guang-kuo，et al．Dynamics of soil labile organic carbon in old growth Chinese fir forest［J］．Journal of Putian University，2011，18(5):41-45．［李玉平，鄒雙全，范廣闊，等．老齡杉木林土壤活性有機(jī)碳的動態(tài)變化 ［J］．莆田學(xué)院學(xué)報，2011，18(5):41-45．］

［38］Yi Z，F(xiàn)u S，Yi W，et al．Partitioning soil respiration of subtropical forests with different successional stages in south China［J］．Forest Ecology and Management，2007，243(2):178-186．

［39］BR L．Changes in soil microbial biomass carbon and nitrogen under typical plant communities along an altitudinal gradient in east side of Helan Mountain［J］．Ecol＆Environ Sci，2010，19(4):883-888．

［40］Kara ?，Bolat I．Soil microbial biomass C and N changes in relation to forest conversion in the Northwestern Turkey ［J］．Land Degradation＆Development，2008，19(4):421-428．

［41］Chen Guang-shui，Yang Yu-sheng，Gao Ren，et al．Responses of root-derived organic carbon to elevated CO2in forest ecosystems［J］．Journal of Fujian Normal University:Natural Science Edition，2005，21(3)．［陳光水，楊玉盛，高人，等．林木根源有機(jī)C對大氣CO2濃度升高的響應(yīng)［J］．福建師范大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版，2005，21(3)．］

［42］Myers R T，Zak D R，White D C．Landscape-level patterns of microbial community composition and substrate use in upland forest ecosystems［J］．Soil Science Society of America Journal，2001，65(2):359-367．

［43］Singh J，Raghubanshi A，Singh R，et al．Microbial biomass acts as a source of plant nutrients in dry tropical forest and savanna［J］．Nature，1989，338:499-500．