江蘇省雜草稻植物學(xué)性狀的多樣性

代 磊，戴偉民，宋小玲，強(qiáng) 勝

(1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)雜草研究室，江蘇南京 210095；2.河南科技學(xué)院生命科技學(xué)院，河南新鄉(xiāng) 453003)

雜草稻(OryzasativaL. f.spontanea)是能夠在稻田自然延續(xù)并危害栽培水稻的稻屬植物，往往與栽培稻相伴而生，分布極為廣泛，幾乎存在于世界上所有的稻作生產(chǎn)區(qū)[1]。雜草稻變異類型多，抗逆性強(qiáng)，混在栽培稻中難以識(shí)別，因而很難對(duì)其進(jìn)行有效的防除[2-3]。雜草稻因與栽培稻爭奪陽光、水分和養(yǎng)分而嚴(yán)重影響水稻的生產(chǎn)[4-5]；雜草稻對(duì)稻米的品質(zhì)及商品價(jià)值也有很大的影響[6-7]。2007年聯(lián)合國糧農(nóng)組織已將雜草稻列為世界稻田中僅次于稗草和千金子的第三大雜草[8]。在我國，隨著水稻輕型栽培技術(shù)，特別是直播稻的推廣應(yīng)用，雜草稻發(fā)生和危害愈演愈烈，已經(jīng)成為我國水稻田雜草危害的新問題。江蘇省是我國雜草稻危害最為嚴(yán)重的省份之一，且危害程度具有逐年加重的趨勢[9-11]。為了對(duì)已經(jīng)發(fā)生的雜草稻進(jìn)行系統(tǒng)了解，闡明雜草稻的類型和植物性狀的多樣性，對(duì)江蘇省雜草稻進(jìn)行分類研究，進(jìn)一步明確識(shí)別雜草稻與栽培稻的形態(tài)特征指標(biāo)，這也是江蘇省雜草稻的防除工作的核心內(nèi)容。近年來，雜草稻已成為拉丁美洲、北美洲、加勒比地區(qū)、非洲等直播稻區(qū)突出的雜草問題[8]。據(jù)調(diào)查，我國黑龍江、吉林、遼寧、江蘇、上海、浙江、江西、廣東、海南、四川、新疆和寧夏等25個(gè)省(區(qū)、市)均有不同程度的雜草稻發(fā)生，其中以東北、華東、西北和華南為4個(gè)發(fā)生危害中心，尤以遼寧、寧夏、江蘇中南部以及廣東湛江地區(qū)發(fā)生危害嚴(yán)重[12]。此外，如果轉(zhuǎn)基因水稻獲準(zhǔn)商業(yè)化種植，雜草稻還可能會(huì)通過基因流獲取抗病蟲和除草劑基因，增加競爭優(yōu)勢，進(jìn)而產(chǎn)生更加有害的雜草稻類型[13-16]。目前，世界各地報(bào)道的雜草稻形態(tài)特征豐富，類型多樣，識(shí)別特征也不統(tǒng)一。Suh等從韓國采集了大量的雜草稻，把它們分為長粒和短粒2種類型，并發(fā)現(xiàn)兩者的莖稈長度、穗數(shù)和每穗小花數(shù)差異顯著[17]；Noldin等根據(jù)谷殼顏色、谷粒長短、有無芒將采自美國南部4個(gè)水稻生產(chǎn)州的部分雜草稻劃分為19個(gè)生態(tài)型[18]；Chin等通過植株高度、落粒性、芒長、谷殼顏色、果皮顏色將越南的雜草稻劃分為10個(gè)生態(tài)型[19]；張忠林等根據(jù)34份從韓國引入的雜草稻的株高、穗長、結(jié)實(shí)率、千粒重、全生育期等農(nóng)藝性狀，把雜草稻劃分為四大類群[20]；吳川等根據(jù)營養(yǎng)生長期和生殖生長期的23個(gè)性狀指標(biāo)，把遼寧和江蘇2省14市29個(gè)樣點(diǎn)的雜草稻分成6個(gè)類群[10]。雜草稻的類型多樣，不同地區(qū)雜草稻的類型很不一致，因此，已有的研究很難直接用于所針對(duì)地區(qū)的雜草稻識(shí)別和分類。更為主要的是因?yàn)殛P(guān)于我國雜草稻生物多樣性的研究不多，特別是關(guān)于江蘇省各個(gè)地區(qū)的雜草稻植物性狀系統(tǒng)的研究更少。江蘇省雜草稻危害嚴(yán)重、分布廣泛、類型多樣，在實(shí)踐上對(duì)其識(shí)別和防除均十分困難，因此很有必要對(duì)江蘇省13個(gè)市的雜草稻形態(tài)多樣性進(jìn)行觀察和研究。通過同質(zhì)園栽培，系統(tǒng)觀察比較采自江蘇省13市62個(gè)樣點(diǎn)248份雜草稻樣品的營養(yǎng)生長和生殖生長時(shí)的性狀指標(biāo)，試圖闡明該省雜草稻主要類型的識(shí)別特征和植物學(xué)性狀的多樣性，進(jìn)一步明確識(shí)別雜草稻與栽培稻的形態(tài)特征指標(biāo)，以期為江蘇省雜草稻的防除提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

2005—2010年，南京農(nóng)業(yè)大學(xué)雜草研究室對(duì)江蘇省13市62個(gè)樣點(diǎn)采集的248份雜草稻樣品(表1)發(fā)生和危害進(jìn)行調(diào)查。此外，筆者還采集了江蘇省種植面積較為廣泛的水稻品種作為參照樣品，其中包括鎮(zhèn)稻8號(hào)、日本晴、武育粳3號(hào)、武育粳7號(hào)、汕優(yōu)63、Ⅱ優(yōu)86、神州6號(hào)等7份栽培稻品種。

表1 江蘇省13市62個(gè)生態(tài)型248份雜草稻樣品情況

續(xù)表1(Continued)

1.2 種植方式

田間試驗(yàn)是在2011年5—11月在南京農(nóng)業(yè)大學(xué)江浦試驗(yàn)田(118°37′E、32°2′N)完成。試驗(yàn)田土壤為黏壤土，中等肥力(有機(jī)質(zhì)含量為28.4 g/kg，堿解氮含量為135.1 mg/kg，速效磷含量為51.6 mg/kg，速效鉀含量為87 mg/kg)，pH值7.1，優(yōu)勢雜草為稗(E.crusgalli)、鴨舌草(Monochoriavaginalis)、千金子(Leptochloachinensis)等。前茬休閑，當(dāng)茬播種前用農(nóng)用旋耕機(jī)進(jìn)行深耕。2011年5月16日播種，6月16日移栽，每穴插單苗，按照隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，重復(fù)3次，每重復(fù)8株，測量中間4株，取平均值。每株間距30 cm，每份樣品種3行，行間距 40 cm，整個(gè)生長期間按常規(guī)進(jìn)行水肥和病蟲害管理。

1.3 形態(tài)指標(biāo)的測量

7月16日(移栽后30 d)分別隨機(jī)調(diào)查每個(gè)小區(qū)中間4株雜草稻或栽培稻的株高、分蘗數(shù)；8月16日(移栽后60 d)，分別隨機(jī)調(diào)查每個(gè)小區(qū)中間4株雜草稻或栽培稻的株高、分蘗數(shù)、分蘗角。在栽培稻和雜草稻的灌漿期后期，分別隨機(jī)調(diào)查每個(gè)小區(qū)中間4株雜草稻或栽培稻的劍葉長、劍葉寬、劍葉面積(長× 寬× 0.75)[21]，主穗長、芒長和芒色，并記錄各小區(qū)的穗型(齊穗期測量，其中1表示松散、2表示中等、3表示緊湊)、始穗時(shí)間和完熟時(shí)間。水稻成熟收割后，室內(nèi)考種，分別隨機(jī)測定每個(gè)小區(qū)中間4株雜草稻或栽培稻的結(jié)實(shí)率、千粒重和落粒性(穗從1.5 m高處落到桶中，連續(xù)3次，記錄落粒數(shù)、未落數(shù)、穗數(shù))。谷粒長、谷粒寬、谷粒厚、谷殼色(1表示黃色，2表示黑色、3表示褐色)和穎果色(隨機(jī)剝?nèi)?粒稻谷進(jìn)行肉眼觀察，其中1表示紅色、2表示白色)。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

對(duì)所有試驗(yàn)材料測得數(shù)據(jù)用SPSS軟件進(jìn)行主成分分析(PCA)，采用采用 Minitab(R)15.1 軟件(www.minitab.com/support)進(jìn)行植物性狀的主成分分析，分別以主成分1和主成分2為x軸和y軸，作二維主成分散點(diǎn)圖。雜草稻與栽培稻樣品的主要植物形狀比較以及各個(gè)地區(qū)雜草稻種群形狀指標(biāo)之間的比較都采用Duncan’s多重比較法。對(duì)各個(gè)地區(qū)雜草稻種群形狀指標(biāo)采用歐氏距離法進(jìn)行聚類分析，聚類分析前對(duì)所有數(shù)據(jù)開平方根進(jìn)行了數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化。

2 結(jié)果與分析

2.1 雜草稻與栽培稻樣品的主要植物性狀比較

如表2所示，在23個(gè)植物學(xué)形狀中，江蘇省雜草稻的粒厚、粒長、完熟時(shí)間、千粒重、粒寬、始穗時(shí)間、主穗長等變異系數(shù)(CV)較小，為3.67%～6.61%；芒長和芒色的變異系數(shù)較大，分別為510.27%、342.22%。在營養(yǎng)生長期，江蘇省雜草稻的30 d分蘗數(shù)、60 d分蘗數(shù)和分蘗角度顯著大于栽培粳稻。在生殖生長期，雜草稻的劍葉寬、劍葉面積、芒長、粒長、落粒率顯著大于栽培粳稻；粒寬、粒厚、結(jié)實(shí)率、千粒重顯著小于栽培粳稻；另外，雜草稻的芒色、谷殼色、穎果色以及穗型與栽培粳稻也差異顯著。在營養(yǎng)生長期，雜草稻的株高顯著低于栽培秈稻，但60 d分蘗數(shù)及分蘗角度顯著大于栽培秈稻。在生殖生長期，雜草稻的劍葉寬、劍葉面積、粒長、結(jié)實(shí)率和千粒重顯著小于栽培秈稻，但芒長和落粒率顯著大于栽培秈稻；另外，雜草稻的芒色、谷殼色、穎果色也與栽培秈稻差異顯著。秈稻株高顯著高于雜草稻和粳稻，其中粳稻的株高最??；秈稻和雜草稻的30 d分蘗數(shù)均顯著多于粳稻，雜草稻的60 d分蘗數(shù)顯著多于秈稻和粳稻，其中粳稻最少；雜草稻的分蘗角度顯著大于粳稻和秈稻，其中秈稻最小；秈稻的粒長顯著大于雜草稻和粳稻，其中粳稻的粒長最??；粳稻的粒寬顯著大于雜草稻和秈稻；雜草稻的落粒率顯著高于秈稻和粳稻，其中粳稻最小，只有3.74%；雜草稻的結(jié)實(shí)率顯著低于秈稻和粳稻，只有81.06%；粳稻的千粒重(30.77 g)最大，顯著大于雜草稻(23.89 g)，而秈稻為29.26 g；粳稻始穗最晚，雜草稻次之，秈稻最早；雜草稻完熟最早，粳稻次之，秈稻最晚。由此可知，雜草稻的60 d分蘗數(shù)、分蘗角度、芒長、落粒率均顯著大于栽培稻；而其結(jié)實(shí)率、千粒重顯著低于栽培稻；另外，雜草稻的芒色、谷殼色、穎果色與栽培稻也差異顯著，它們的生育期一般短于栽培稻。

表2 雜草稻與栽培稻樣品的主要植物性狀比較

2.2 主成分分析

如表3所示，試驗(yàn)測得的變量經(jīng)過PCA分析后，前3個(gè)主成分的累積貢獻(xiàn)率達(dá)48.127%，前6個(gè)主成分的累積總貢獻(xiàn)率為74.347%。主成分1的貢獻(xiàn)率為18.65%，與60 d株高(0.872)、劍葉長/寬(0.844)、30 d株高(0.841)、芒色(0.789)、谷殼色(0.676)呈明顯的正相關(guān)，所以主成分1為株高因子；它也與劍葉長呈較低水平的正相關(guān)，與始穗時(shí)間呈負(fù)相關(guān)。主成分2的貢獻(xiàn)率為16.42%，與粒寬(0.861)、粒厚(0.762)、落粒性(0.533)呈明顯正相關(guān)，所以主成分2為籽粒因子。主成分3的貢獻(xiàn)率為13.05%，與分蘗角度(0.686)、主穗長度(0.657)、60 d分蘗數(shù)(0.591)呈明顯正相關(guān)，所以稱為分蘗因子。主成分4的貢獻(xiàn)率為12.35%，與劍葉面積(0.982)、劍葉寬(0.948)、劍葉長(0.868)呈明顯的正相關(guān)，所以稱為劍葉因子。主成分5的貢獻(xiàn)率為8.91%，與完熟時(shí)間(0.896)、始穗時(shí)間(0.883)呈明顯的正相關(guān)，所以稱為生育期長短因子。主成分6的貢獻(xiàn)率為4.96%，載荷量最大的為結(jié)實(shí)率(0.945)，所以稱為結(jié)實(shí)因子。

由圖2可以看出，粳型和秈型可以明顯分開，其中粳型栽培稻和粳型雜草稻分布在同一個(gè)區(qū)域，秈型雜草稻和秈型栽培稻也基本分布在同一個(gè)區(qū)域。由圖2還可看出，本試驗(yàn)采集江蘇各地的雜草稻多為秈型或偏秈型的。

2.3 江蘇省雜草稻的聚類分析結(jié)果

由圖3可以看出，大多雜草稻為秈型或偏秈型，大致可以把64個(gè)種群聚為3類，把聚為3類的形狀指標(biāo)特征分別進(jìn)行比較，結(jié)果見表4。由表4可知，第1類包括WRJS043(29連云港稆稻)、ZD-8(63鎮(zhèn)稻8號(hào))、WRJS030(23南京)；其株高較矮，30 d分蘗數(shù)較少，劍葉短而窄，劍葉面積小，穗子短，芒無色，籽粒短而厚，千粒重較大，始穗期晚，晚熟，落粒性差，結(jié)實(shí)率高，所以這類雜草稻為粳型雜草稻。第2類包括WRJS007(4連云港崗阜)、WRJS021(16揚(yáng)州新集)、WRJS066(52鹽城)、WRJS002(1淮安楚州)、WRJS060(46泰州興化)、WRJS050(36南通)、WRJS053(39揚(yáng)州儀征)、WRJS034(24江浦)、WRJS017(3常州)、WRJS013(9泰州)、WRJS076(59常州金壇)、WRJS069(54鹽城建湖)、WRJS003(2淮安)、WRJS048(34南京)、WRJS015(11泰州)、WRJS079(62南京)、WRJS044(30常州)、WRJS074(57鹽城)、WRJS012(8泰州)、WRJS016(12常州)、WRJS054(40揚(yáng)州)、WRJS061(47鎮(zhèn)江)、WRJS064(50連云港贛榆)、WRJS014(10泰州)、WRJS058(44鹽城)、WRJS057(43鹽城)、WRJS038(28如皋)、WRJS051(37常州)、WRJS072(56泰州興化)、WRJS037(27如皋)、WRJS056(42宿遷)、WRJS049(35泰州靖江)、WRJS062(48揚(yáng)州)；其株高較高，30 d分蘗數(shù)較多，分蘗角度較大，劍葉長而寬，劍葉面積大，穗子長，籽粒長而薄，芒色、谷殼和穎果顏色深，芒短，早熟，所以稱為秈型高稈雜草稻。第3類包括WRJS024(19揚(yáng)州)、WRJS059(45揚(yáng)州寶應(yīng))、SY-63(64 汕優(yōu)63)、WRJS068(53鹽城)、WRJS005(3連云港崗阜)、WRJS011(7泰州泰興)、WRJS035(25泰州靖江)、WRJS055(41鹽城)、WRJS078(61無錫)、WRJS075(58南京)、WRJS052(38南通海門)、WRJS077(60蘇州)、WRJS020(15揚(yáng)州)、WRJS036(26揚(yáng)州)、WRJS026(21揚(yáng)州)、WRJS045(31常州)、WRJS008(5連云港)、WRJS010(6泰州興化)、WRJS047(33揚(yáng)州)、WRJS027(22揚(yáng)州)、WRJS046(32常州)、WRJS023(18揚(yáng)州)、WRJS070(55淮安)、WRJS063(49連云港東海)、WRJS065(51徐州)、WRJS025(20揚(yáng)州)、WRJS019(14無錫江陰)、WRJS022(17揚(yáng)州)。其60 d分蘗數(shù)較多，劍葉短而窄，劍葉面積小，芒較長，落粒性強(qiáng)，籽粒長，千粒重較小，結(jié)實(shí)率低，所以稱為秈型矮稈雜草稻。

由聚類分析結(jié)果可知，本試驗(yàn)采集的江蘇雜草稻樣本中除了WRJS043和WRJS030為粳型雜草稻外，其他全為秈型雜草稻；宿遷和鎮(zhèn)江的全屬于高稈秈型的，南通、常州、鹽城、泰州、淮安、南京等地的雜草稻半數(shù)以上為高稈秈型的；另外，蘇州、徐州和無錫的雜草稻全為矮稈秈型的，揚(yáng)州和連云港的半數(shù)或半數(shù)以上為矮稈秈型的。由此可知，江蘇雜草稻的高桿秈型的分布較廣，但它們的分布并沒有明顯的地域性差異。

表3 各主成分分析結(jié)果

表4 各類群植物性狀的平均值比較

3 結(jié)論與討論

3.1 關(guān)于雜草稻形態(tài)學(xué)和農(nóng)藝性狀多樣性分析

雜草稻在世界范圍內(nèi)分布廣泛，在亞洲、非洲、南北美洲以及大洋洲共50多個(gè)國家都有關(guān)于雜草稻的報(bào)道[18，23-24]。世界上主要水稻種植國家和地區(qū)均有雜草稻發(fā)生，甚至已經(jīng)成為東南亞、北美及拉美地區(qū)水稻產(chǎn)量損失最主要的雜草因素[25-26]。雜草稻一般比栽培稻提前1～2 d發(fā)芽出苗，耐深播且生長迅速，植株較高，分蘗能力強(qiáng)，植株較披散，穗長和每穗粒數(shù)較多、果皮紅色、穎果褐色或黑色、有芒等[3，7，27-28]。但由于長期處于野生狀態(tài)中，經(jīng)受各種災(zāi)害和不良環(huán)境的選擇，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性和變異性較強(qiáng)；同時(shí)，長期的自然選擇、異交、基因滲入等都導(dǎo)致雜草稻在解剖、生物和生理性狀上有很大的變異范圍[7，29]。有研究表明，雜草稻BHR種群的株高范圍為110～170cm；在無競爭的條件下，一般這些雜草稻分蘗數(shù)的范圍為50～140個(gè)/株。它們的株型變化也很大，從直立到開張披散，一般披散度為20°～45°，其中BHR的株型披散的占72%，SHR株型披散的多達(dá)90%[8]。李茂柏等對(duì)遼寧的92份雜草稻進(jìn)行研究后發(fā)現(xiàn)，其芒長0～69 mm，主穗長度15.8～32.7 cm，單株的有效穗數(shù)大都為10～20穗，有45.1%的雜草稻每穗粒數(shù)在160粒以上[30]。Federici等對(duì)烏拉圭26個(gè)雜草稻品系進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，雜草稻的穎果色為褐色到黑色，外稃尖端的顏色也有褐色到紫色的不同變化[31]。Noldin等研究了美國南部18種雜草稻與落粒性有關(guān)的特性，發(fā)現(xiàn)15種雜草稻開始落粒時(shí)間平均為開花后15 d，開始落粒的種子水分含量約為25%，且有17種雜草稻落粒性大于25%，7種雜草稻落粒性達(dá)50%以上[18]。

江蘇省雜草稻遺傳種質(zhì)資源豐富，分布廣泛，變異情況比較復(fù)雜。由本試驗(yàn)結(jié)果可知，江蘇省雜草稻的芒長和芒色的變異系數(shù)較大，分別為510.27%、342.22%，落粒性和劍葉長變異系數(shù)也在30%以上。江蘇雜草稻的生育期也存在多樣性，一般早于栽培稻。雜草稻最短的有115 d，最長的有130 d。這些變異對(duì)田間雜草稻的識(shí)別帶來了一定的困難，尤其是苗期雜草稻的識(shí)別。通過分析比較結(jié)果可知，江蘇雜草稻一般分蘗數(shù)多，分蘗角度大，谷殼和穎果大多有色素沉積，落粒性強(qiáng)，可作為對(duì)不同生長時(shí)期的雜草稻進(jìn)行識(shí)別的特征，針對(duì)雜草稻適時(shí)防除。本試驗(yàn)把性狀指標(biāo)簡化成株高因子、籽粒因子、分蘗因子、劍葉因子、生育期長短因子、結(jié)實(shí)因子等6個(gè)因子，累計(jì)載荷量為74.35%，這與張忠林等的研究結(jié)果[20]類似。

3.2 關(guān)于江蘇雜草稻的分類和起源

在早期的研究中，美國雜草稻依據(jù)形態(tài)特征分為4個(gè)類型，后來逐漸劃分為50多個(gè)類型[18]。近年來，根據(jù)種子顏色以及是否有芒，將美國雜草稻劃分為莖稈色穎殼類型和黑色穎殼等2種類型[29]。云南農(nóng)業(yè)大學(xué)稻作研究所與韓國嶺南大學(xué)自然資源學(xué)院生物資源系進(jìn)行合作研究，他們從韓國引入34份雜草稻種質(zhì)資源，并對(duì)其株高、有效穗數(shù)、穗頸長、穗長、每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重、全生育期等農(nóng)藝性狀進(jìn)行主成分及聚類分析，在歐氏距離的水平上將其劃分成四大類群，即第1類群屬于早熟、矮稈、小穗多穗型，第2類群屬于晚熟、高稈、大穗型，第3類群屬于晚熟、高稈、少穗型，第4類群屬于適熟、中稈、多穗型[20]。本試驗(yàn)根據(jù)形態(tài)特征把江蘇省62個(gè)樣點(diǎn)的248份雜草稻通過聚類分析分成了粳型的、高稈秈型的和矮稈秈型等3類，分別從營養(yǎng)生長期的株高、分蘗數(shù)、分蘗角度和生殖生長期的芒色、谷殼色、穎果色、落粒性等主要特征進(jìn)行鑒別。該結(jié)果與吳川等的研究結(jié)果[10]有類似之處，但也不完全相同。由于采集地區(qū)、樣品量大小以及雜草稻遺傳背景的不同，具體的研究結(jié)果也會(huì)有所不同。

關(guān)于雜草稻的分類起源問題仍是一個(gè)被廣泛爭論的話題，各國研究者對(duì)雜草稻、野生稻及栽培稻形態(tài)生理和遺傳多樣性進(jìn)行了比較，由此推測雜草稻的起源主要有以下幾種觀點(diǎn)：(1)野生稻適應(yīng)不斷變化的環(huán)境形成雜草稻。(2)栽培稻與野生稻自然雜交后代的產(chǎn)物。Preecha在對(duì)泰國雜草稻進(jìn)行微衛(wèi)星標(biāo)記研究后也推論出雜草稻是栽培稻與野生稻雜交產(chǎn)生的[32]。(3)被遺棄或逃逸的栽培稻品系由于長期處于野生狀態(tài)而產(chǎn)生返祖現(xiàn)象。(4)栽培稻秈型和粳型雜交的后代。Ishikawa等對(duì)不丹雜草稻進(jìn)行同功酶和形態(tài)生理分析同樣得到這個(gè)結(jié)論[33]。(5)起源于當(dāng)?shù)卦耘嗟酒贩N的變異、種間雜交。Cao等對(duì)我國東北地區(qū)雜草稻進(jìn)行了SSR和RAPD標(biāo)記研究，認(rèn)為遼寧省雜草稻與野生稻親緣關(guān)系遠(yuǎn)，是來源于栽培稻的變異或雜交[34-36]。Zhang等對(duì)全國雜草稻、栽培稻以及野生稻共計(jì) 1 303 份樣本研究，結(jié)果表明，雜草稻起源于栽培稻，與野生稻關(guān)系較遠(yuǎn)[37]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，供試材料大都為秈型雜草稻，這與吳川等的研究結(jié)果[10，38]類似。雜草稻一般與當(dāng)?shù)氐脑耘嗟靖嗨芠1，39]，也暗示雜草稻的起源主要與當(dāng)?shù)氐脑耘嗟居嘘P(guān)。雖然目前江蘇省栽培稻以粳稻為主，但從江蘇地區(qū)的稻作史可知[40]，江蘇省大規(guī)模種植粳稻是從20世紀(jì)80年代后期開始的。據(jù)統(tǒng)計(jì)，1991年江蘇省粳稻的種植面積為98.3萬hm2，只占水稻面積的41.8%[41]。粳稻面積的擴(kuò)大發(fā)生在2003年以來，隨著糧食生產(chǎn)政策扶持力度的加大，粳稻生產(chǎn)得到迅速發(fā)展[42]。由于時(shí)間較近，這對(duì)現(xiàn)階段雜草稻的形成和演化尚未造成很大影響。目前，江蘇省雜草稻的起源可能與先前大規(guī)模秈稻種植密切相關(guān)。

雜草稻的起源是研究的重要內(nèi)容，由于采集地區(qū)差異和雜草稻遺傳背景的復(fù)雜，不同地區(qū)雜草稻來源尚無定論，不同地區(qū)雜草稻遺傳背景差異較大，與其所在地區(qū)栽培稻類型和環(huán)境有很大關(guān)系，這種基因組與環(huán)境的互作則可能成為雜草稻演化的動(dòng)力之一。雜草稻在不同地區(qū)很可能是分散起源的，在稻屬植物存在的每一個(gè)歷史階段、每一地理空間都有可能有雜草稻的發(fā)生；在不同歷史時(shí)段和不同地理空間雜草稻的發(fā)生機(jī)制可能有所不同，可能與稻屬植物所經(jīng)受的自然選擇和人工選擇壓力有關(guān)，是一個(gè)復(fù)雜的過程，當(dāng)育種及栽培措施等人工選擇壓力弱化時(shí)，雜草稻就容易退化成對(duì)水稻生產(chǎn)有害的雜草類型。本研究主要側(cè)重于江蘇地區(qū)雜草稻形態(tài)學(xué)和農(nóng)藝形狀，因此今后應(yīng)加強(qiáng)在雜草稻生理生化和分子生物學(xué)等方面進(jìn)行深入探討。

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