劉露萍, 倪漢文,謝亞瓊,唐靜月,秦琛琛
(中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)雜草研究室,北京 100193)
少花蒺藜草為禾本科蒺藜草屬一年生草本植物,是我國(guó)重要的外來(lái)入侵植物。近幾年來(lái)在遼寧省西北部、內(nèi)蒙古自治區(qū)東部、吉林省南部3省交會(huì)地區(qū)分布[1]。在入侵地已經(jīng)能自然繁殖,極易集中成片分布,而且抑制當(dāng)?shù)仄渌参锷L(zhǎng),減弱當(dāng)?shù)刂参锶郝涠鄻有?,使草?chǎng)退化,可利用牧草急劇減少,嚴(yán)重影響到牧民的經(jīng)濟(jì)收入、日常生活[2]。另外,其刺苞非常堅(jiān)硬,影響羊的采食、哺乳、配種、放牧、健康,降低羊的生產(chǎn)性能,影響農(nóng)事操作[3]。本試驗(yàn)探討少花蒺藜草萌發(fā)與出苗特性,旨在為科學(xué)有效防控及利用外來(lái)入侵植物少花蒺藜草提供依據(jù)。
供試少花蒺藜草種子為2011年9月、2012年9月采集自遼寧省彰武縣的成熟種子。試驗(yàn)用土壤分別為取自遼寧省彰武縣植保站試驗(yàn)地的沙土及取自中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)上莊試驗(yàn)站的壤土。
1.2.1 光照對(duì)少花蒺藜草種子萌發(fā)的影響 試驗(yàn)采用2011年采集的已解除休眠的裸粒種子,用培養(yǎng)皿法進(jìn)行試驗(yàn),設(shè)定2個(gè)光照水平為黑暗(用錫箔紙遮光)、光照,每處理20粒種子,重復(fù)4次,分別置于25 ℃(16 h∶8 h)培養(yǎng)箱培養(yǎng),保持適量水分,每24 h觀察發(fā)芽率,累計(jì)計(jì)算萌發(fā)率,直到1周沒(méi)變化為止。用2013年新采收的未解除休眠的裸粒種子重復(fù)上述試驗(yàn)。
1.2.2 少花蒺藜草種子萌發(fā)的臨界溫度 試驗(yàn)采用培養(yǎng)皿法,設(shè)定9個(gè)溫度分別為5、10、15、20、25、30、35、40、45 ℃,每處理20粒種子,重復(fù)4次,分別放入對(duì)應(yīng)溫度的培養(yǎng)箱(16 h∶8 h)中培養(yǎng),每24 h觀察發(fā)芽率,累計(jì)計(jì)算萌發(fā)率,直到1周沒(méi)變化為止。
1.2.3 少花蒺藜草種子萌發(fā)與出苗的臨界含水量
1.2.3.1 少花蒺藜草種子萌發(fā)臨界水勢(shì) 采用培養(yǎng)皿法,設(shè)定5個(gè)水勢(shì)水平分別為-4、-6、-8、-10、-12 MPa,用PEG8000調(diào)節(jié)水勢(shì)[4],每處理20粒種子,重復(fù)4次,封口置于25 ℃(16 h∶8 h)培養(yǎng)箱中培養(yǎng),每24 h觀察發(fā)芽率,計(jì)算14 d萌發(fā)率,并測(cè)定根長(zhǎng)、苗長(zhǎng)。
1.2.3.2 少花蒺藜草種子萌發(fā)臨界土壤含水量的測(cè)定 采用玻璃水杯封口培養(yǎng),設(shè)定土壤含水量分別為1%、2.5%、5%、10%、15%、20%、25%,每處理8粒刺苞(相當(dāng)于16粒種子),重復(fù)4次,每24 h觀察出苗率,計(jì)算14 d出苗率,并測(cè)定根長(zhǎng)、苗高。
1.2.4 pH值對(duì)少花蒺藜草種子萌發(fā)的影響 采用培養(yǎng)皿法,設(shè)定pH值分別為2、4、6、8、10、12,配制相應(yīng)pH值的TRIS 緩沖液,每處理20粒種子,4次重復(fù),用培養(yǎng)皿封口培養(yǎng),每24 h觀察發(fā)芽率,計(jì)算14 d萌發(fā)率,并測(cè)定胚根、苗長(zhǎng)。
1.2.5 埋深對(duì)少花蒺藜草種子出苗的影響 設(shè)定8個(gè)埋深分別為0、1、3、5、7、9、11、13、15 cm,每處理20個(gè)刺苞,4次重復(fù),試驗(yàn)期間適量澆水,每24 h觀察出苗率,計(jì)算30 d萌發(fā)率,用沙土、壤土分別進(jìn)行以上試驗(yàn)。
采用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析,采用新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。
處于休眠期的種子在光照、黑暗條件下的萌發(fā)率分別為25%、47.5%,解除休眠的種子在光照、黑暗條件下的萌發(fā)率分別為71.25%、78.75%(圖1)。處于休眠期的種子在光照條件下的萌發(fā)率顯著低于黑暗條件,解除休眠的種子在光照、黑暗條件下的萌發(fā)率差異不顯著。光照對(duì)處于休眠期的少花蒺藜草種子萌發(fā)具有顯著抑制作用,對(duì)解除休眠的少花蒺藜草種子萌發(fā)抑制作用不顯著。
少花蒺藜草種子萌發(fā)溫度范圍為15~40 ℃,且萌發(fā)率均在60%以上,最適萌發(fā)溫度為25 ℃,萌發(fā)率為92.5%(圖2),萌發(fā)的臨界溫度為10~15 ℃。
2.3.1 少花蒺藜草種子萌發(fā)臨界水 隨著水勢(shì)的降低,少花蒺藜草種子萌發(fā)率呈降低趨勢(shì),在水勢(shì)為-10 MPa下萌發(fā)率為18.75%,顯著低于-8 MPa下,水勢(shì)為-12 MPa時(shí)萌發(fā)率為0(圖3),少花蒺藜草萌發(fā)后根長(zhǎng)、苗長(zhǎng)也隨著水勢(shì)降低而減小,在水勢(shì)為-10 MPa時(shí)顯著減小(圖4)。少花蒺藜草種子萌發(fā)臨界水勢(shì)在-10~-12 MPa之間,水勢(shì)在-4~-8 MPa的環(huán)境適宜少花蒺藜草生長(zhǎng)。
2.3.2 少花蒺藜草出苗臨界土壤含水量 少花蒺藜草在土壤含水量為1%的條件下不能出苗,在土壤含水量為2.5%~25%的條件下均可出苗,土壤含水量為15%條件下出苗率最高,達(dá)50%,土壤含水量2.5%時(shí)出苗率最低,為3.13%(圖5)。少花蒺藜草在土壤含水量為15%的條件下根長(zhǎng)、苗長(zhǎng)均最長(zhǎng),土壤含水量為2.5%的條件下根長(zhǎng)、苗長(zhǎng)均最小,不能支持植株生長(zhǎng)(圖6)。少花蒺藜草出苗臨界土壤含水量在1%~2.5%之間,少花蒺藜草生長(zhǎng)臨界土壤含水量在2.5%~5%之間。
少花蒺藜草在pH值為2~12時(shí)均能萌發(fā),pH值為2時(shí)萌發(fā)率最低,為57%,pH值為4~12時(shí)萌發(fā)率均在85%以上并且pH值為12時(shí)根長(zhǎng)、苗長(zhǎng)均顯著大于其他處理(表1)。結(jié)果顯示,少花蒺藜草在pH值為2~12時(shí)均可萌發(fā)生長(zhǎng),pH值為12最適合少花蒺藜草生長(zhǎng)。
表1 pH值對(duì)少花蒺藜草種子萌發(fā)與生長(zhǎng)的影響
在沙土中,少花蒺藜草種子埋深為1~9 cm時(shí)出苗率在40%以上,在土表時(shí)低于40%,埋深11~15 cm時(shí)出苗率低,為10%左右,埋深為9 cm出苗率最高,達(dá)75.63%。在壤土中,少花蒺藜草種子埋深在0~7 cm時(shí)所表現(xiàn)的趨勢(shì)跟在沙中基本一致,1 cm 埋深出苗率最高,達(dá)61.88%,7 cm埋深時(shí)出苗率為58.75%,11~15 cm埋深時(shí)出苗率幾乎為0。試驗(yàn)結(jié)果顯示,少花蒺藜草種子在沙土中埋深 0~15 cm 均可出苗,且埋深1~9 cm出苗率最高,在壤土中超過(guò)11 cm不能出苗,埋深1~7 cm出苗率最高(圖7)。
無(wú)論需光、需暗還是光中性種子,其萌發(fā)或休眠均取決于種子內(nèi)所建立起來(lái)的Pfr含量和Pfr/(Pr+Pfr )值[5-6]。本試驗(yàn)結(jié)果表明,光照會(huì)抑制處于休眠期的少花蒺藜草種子的萌發(fā),對(duì)解除休眠的少花蒺藜草種子萌發(fā)抑制不顯著,說(shuō)明光照會(huì)促進(jìn)少花蒺藜草種子的次生休眠。少花蒺藜草種子在15~40 ℃時(shí)均可萌發(fā),最適萌發(fā)溫度為25 ℃,臨界萌發(fā)溫度在10~15 ℃,15℃時(shí)少花蒺藜草種子萌發(fā)率超過(guò)一半[7]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示,少花蒺藜草種子萌發(fā)臨界水勢(shì)為-12~-10 MPa,水勢(shì)在-8~-4 MPa的環(huán)境適宜少花蒺藜草生長(zhǎng)。少花蒺藜草出苗臨界土壤含水量1%~2.5%,生長(zhǎng)臨界含水量為2.5%~5%,這說(shuō)明少花蒺藜草對(duì)水分脅迫具有很強(qiáng)的適應(yīng)性。少花蒺藜草在pH值為2~12時(shí)均可萌發(fā)生長(zhǎng),pH值為12時(shí)萌發(fā)生長(zhǎng)狀況最好,說(shuō)明少花蒺藜草對(duì)pH值的適應(yīng)范圍很寬。徐軍在科爾沁沙地中調(diào)查發(fā)現(xiàn),固定沙地中,少花蒺藜草種子分布在埋深1~3 cm處,集中在0~1 cm處,在半流動(dòng)沙地中,少花蒺藜草種子分布在埋深1~15 cm處,1~3 cm和7~8 cm處種子分布較多[2]。本試驗(yàn)結(jié)果表明,少花蒺藜草種子在沙土中埋深0~15 cm處均可出苗,埋深1~9 cm出苗率最高,在壤土中超過(guò)11 cm不能出苗,埋深1~7 cm出苗率最高。說(shuō)明沙土較壤土更適合少花蒺藜草的生長(zhǎng)。研究表明,光只能通過(guò)幾毫米的土層[8],這也許是少花蒺藜草種子在土壤表層萌發(fā)率較埋深1~9 cm處低的原因。本研究結(jié)果顯示,少花蒺藜草具有廣泛的適應(yīng)性、極強(qiáng)的生命力,可在15~40 ℃、pH值為2~12以及很寬的水勢(shì)和土深范圍內(nèi)萌發(fā)與生長(zhǎng)。正因?yàn)檫@樣,少花蒺藜草才能在入侵地表現(xiàn)出很強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力。
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