秦嶺火地塘林區(qū)油松和華山松林喬木層凈生產(chǎn)力與氣候因子的關(guān)系

楊鳳萍, 胡兆永, 侯 琳,2, 蔡 靖, 崔 翠, 張碩新,2,*

(1. 西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院， 楊凌 712100； 2. 陜西秦嶺森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測(cè)研究站, 寧陜 711600)

秦嶺火地塘林區(qū)油松和華山松林喬木層凈生產(chǎn)力與氣候因子的關(guān)系

楊鳳萍1, 胡兆永1, 侯 琳1,2, 蔡 靖1, 崔 翠1, 張碩新1,2,*

(1. 西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院， 楊凌 712100； 2. 陜西秦嶺森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測(cè)研究站, 寧陜 711600)

以秦嶺火地塘林區(qū)油松(Pinustabulaeformis)和華山松(Pinusarmandi)林為研究對(duì)象，以其生物量及樹高-胸徑模型為基礎(chǔ)，運(yùn)用樹木年輪寬度方法推算出1973年至2011年生物量和生產(chǎn)力年際動(dòng)態(tài)，并通過相關(guān)分析和多元逐步回歸分析探討了油松和華山松林喬木層凈生產(chǎn)力與溫度、降水之間的關(guān)系。結(jié)果顯示，該林區(qū)油松林和華山松林喬木層生物量39a間增長(zhǎng)迅速，分別從1973年的15.32 t/hm2和7.53 t/hm2增長(zhǎng)到2011年的175.97 t/hm2和130.98 t/hm2，平均年凈生產(chǎn)力分別為4.18 t hm-2a-1和3.20 t hm-2a-1，油松林喬木層生物量和生產(chǎn)力均高于華山松林；氣候分析表明年凈生產(chǎn)力與降水關(guān)系不明顯，與溫度關(guān)系較為密切，隨氣溫升高呈波動(dòng)上升趨勢(shì)：?jiǎn)卧職夂蛞蜃又猩夏?月溫度、當(dāng)年7月溫度與油松林喬木層凈生產(chǎn)力顯著正相關(guān)，上年7月溫度與華山松林喬木層凈生產(chǎn)力顯著正相關(guān)；油松林喬木層凈生產(chǎn)力動(dòng)態(tài)變化主要受1—7月平均溫度影響，華山松林主要受5—7月平均溫度影響；油松林生產(chǎn)力與溫度因子的相關(guān)性高于華山松林。兩種林型的生物量和生產(chǎn)力差異是由油松和華山松生物學(xué)特性所致。

秦嶺；樹木年輪；生物量；生產(chǎn)力；油松；華山松；氣候變化

森林生態(tài)系統(tǒng)生物量和生產(chǎn)力是研究生態(tài)系統(tǒng)碳平衡的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)[1]，同時(shí)也是衡量森林植被群落在自然環(huán)境條件下生產(chǎn)能力的重要指標(biāo)，它的變化直接反映了生態(tài)系統(tǒng)對(duì)環(huán)境氣候條件的響應(yīng)。對(duì)森林生產(chǎn)力的研究一直都是全球氣候變化研究的焦點(diǎn)之一[2]。國內(nèi)外專家運(yùn)用不同的研究方法對(duì)森林生產(chǎn)力動(dòng)態(tài)變化及其對(duì)氣候變化響應(yīng)問題開展了廣泛的研究。樣地調(diào)查法是應(yīng)用最普遍的方法[3- 4]。Fang等結(jié)合50a的森林資源清查資料和森林生物量實(shí)測(cè)資料，得到中國森林碳庫自20世紀(jì)70年代末期開始呈增加趨勢(shì)，并推測(cè)氣溫上升和CO2濃度施肥可能是促進(jìn)森林生長(zhǎng)的重要因子[5]。但是由于此方法耗時(shí)長(zhǎng)，難以獲取年際動(dòng)態(tài)信息，近年來模型模擬法被廣泛應(yīng)用于森林生產(chǎn)力動(dòng)態(tài)模擬[6- 7]。趙敏等[8]利用CENTURY模型模擬了中國北方林近35a來的生產(chǎn)力動(dòng)態(tài)，并認(rèn)為氣溫是影響生產(chǎn)力波動(dòng)的主要?dú)夂蛞蜃?。趙俊芳等[9]利用碳收支模型FORCCHN模擬氣候變化對(duì)東北森林生態(tài)系統(tǒng)凈第一性生產(chǎn)力(NPP)和碳收支(NEP)的影響，發(fā)現(xiàn)該生態(tài)系統(tǒng)NPP和NEP對(duì)溫度升高比對(duì)降雨變化更為敏感。但由于模型本身的局限性及相關(guān)背景參數(shù)的不完善，使得模型輸出結(jié)果的不確定性增加。Nemani等[10]、Zhao等[11]利用遙感觀測(cè)資料從全球尺度上估算了植被凈初級(jí)生產(chǎn)力及其對(duì)氣候變化的響應(yīng)，得出在1982—1999年間云量減少和太陽輻射增加是導(dǎo)致其全球植被凈初級(jí)生產(chǎn)力增加的主要因素；而2000—2009年間全球植被凈初級(jí)生產(chǎn)力的下降是干旱造成的，然而遙感觀測(cè)資料較低的分辨率限制了其研究結(jié)果的精度。為了彌補(bǔ)以上方法的不足，國內(nèi)外已有運(yùn)用樹木年輪法估算長(zhǎng)期生物量和凈生產(chǎn)力動(dòng)態(tài)的嘗試[12- 13]。樹木年輪資料在一定程度上可反映樹木在自然條件下的長(zhǎng)期生長(zhǎng)特征, 具有分辨率高、樣本分布廣泛、時(shí)間序列長(zhǎng)、定年準(zhǔn)確、環(huán)境變化指示意義明確且可定量等優(yōu)點(diǎn)，在估算森林生物量和生產(chǎn)力長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)方面具有一定優(yōu)勢(shì)。滕菱等[14]利用樹木年輪資料揭示了長(zhǎng)期氣溫波動(dòng)與鼎湖山馬尾松種群生產(chǎn)力的正相關(guān)關(guān)系。程瑞梅等[15]的研究表明北亞熱帶馬尾松年際變化主要是氣候因素引起的，在未來該地區(qū)升溫增濕的條件下馬尾松林的生產(chǎn)力可能會(huì)升高。彭俊杰等[16]應(yīng)用BIOME-BGC模型和樹木樹輪數(shù)據(jù)模擬1952—2008年華北地區(qū)油松林生態(tài)系統(tǒng)凈初級(jí)生產(chǎn)力動(dòng)態(tài)，發(fā)現(xiàn)5—6月平均溫度和上年8月至當(dāng)年7月的降水是限制油松林生態(tài)系統(tǒng)NPP的主要因子，隨著區(qū)域暖干化趨勢(shì)的加強(qiáng)，生態(tài)系統(tǒng)NPP呈下降趨勢(shì)。

秦嶺作為長(zhǎng)江和黃河兩大水系的分水嶺,是我國南北氣候交流的屏障, 也是我國暖溫帶和亞熱帶氣候的分界線[17]，屬于我國氣候變化敏感區(qū)域，有關(guān)森林生產(chǎn)力動(dòng)態(tài)變化與氣候因子相互作用關(guān)系的研究還比較匱乏。蔣沖等[18]采用氣候相關(guān)模型及統(tǒng)計(jì)方法分析了秦嶺南北近52 a氣象要素的時(shí)空變化特征及其對(duì)植被凈初級(jí)生產(chǎn)力的影響，認(rèn)為降水的增多會(huì)促進(jìn)植被凈初級(jí)生產(chǎn)力的累積，但生產(chǎn)力限制因子呈現(xiàn)出地區(qū)差異。油松和華山松林是秦嶺的主要森林類型之一，其蓄積量占秦嶺林區(qū)針葉樹種總蓄積量的80%[19]。因此，本文選取秦嶺火地塘林區(qū)油松林、華山松林為研究對(duì)象，以樹木年輪學(xué)為基礎(chǔ)，分析其在長(zhǎng)時(shí)間序列上生物量、生產(chǎn)力的動(dòng)態(tài)變化特征，探索其喬木層生產(chǎn)力與氣候因子的關(guān)系，以期為森林經(jīng)營措施的制定提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于秦嶺南坡中段火地塘林區(qū)陜西秦嶺森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測(cè)研究站(E 108°21′—108°29′，N 33°18′— 33°28′)，年平均氣溫為8—10 ℃，年降水量900—1200 mm，年蒸發(fā)量800—950 mm，年日照時(shí)數(shù)1100—1300 h，無霜期170 d，海拔在1450—2470 m之間。區(qū)內(nèi)地形復(fù)雜，為花崗巖和片麻巖石質(zhì)山地，平均坡度在35°左右。土壤為火成巖、變質(zhì)巖以及石灰?guī)r母質(zhì)上發(fā)育的中到弱酸性山地棕壤?；鸬靥亮謪^(qū)在20世紀(jì)60—70年代經(jīng)歷了一場(chǎng)全面的森林主伐，原生植被幾乎蕩然無存。到20世紀(jì)90年代，森林基本恢復(fù)，形成大面積的天然次生林，平均林齡40a以上。主要成林樹種有油松(Pinustabulaeformis)、華山松(Pinusarmandi)、銳齒櫟(Quercusalienavar.acuteserrata)、紅樺(Betulaalbo-sinensis)等。林區(qū)森林覆被率高達(dá)93.8%。

2 研究方法

2.1 樣地選擇與采樣

在充分考慮海拔、起源、林齡等因素的基礎(chǔ)上，選擇垂直分布具有代表性地段的油松林和華山松林，共設(shè)置20 m×20 m標(biāo)準(zhǔn)地24塊(表1)。對(duì)樣地內(nèi)所有喬木進(jìn)行每木檢尺。根據(jù)樣地調(diào)查數(shù)據(jù)，將林木按徑級(jí)分組(4 cm為1個(gè)徑級(jí))，一般在株數(shù)多的中央徑級(jí)選2—3株，其他徑級(jí)選1—2株，對(duì)兩端徑級(jí)、特別是最大徑級(jí)至少要有一株標(biāo)準(zhǔn)木作為鉆芯樹木。在距地面1.3 m處沿平行山坡等高線方向鉆取樹芯，鉆芯至樹干髓心處即可，每株樹鉆取2根樹芯[20]，現(xiàn)場(chǎng)測(cè)量濕樹芯的長(zhǎng)度，并及時(shí)裝入自制的紙管內(nèi)，帶回實(shí)驗(yàn)室分析。

表1 油松林和華山松林樣地基本情況

2.2 室內(nèi)測(cè)量

將所采樹芯帶回實(shí)驗(yàn)室中，常溫下干燥一周，測(cè)量干樣芯的長(zhǎng)度，以便計(jì)算樹芯干濕長(zhǎng)度比。油松和華山松的干濕長(zhǎng)度比分別為0.979、0.991，可見，干、濕樹芯長(zhǎng)度差距不大，由此引起的生物量計(jì)算誤差很小，故可忽略不計(jì)。將干燥后的樹芯固定到木槽中，用不同粗細(xì)的砂紙依次打磨至表面平整光滑，年輪界限清晰。用骨架圖法[21]交叉定年，再用WinDENDROTM年輪分析系統(tǒng)掃描樣芯。并基于掃描圖像測(cè)量年輪寬度(該系統(tǒng)測(cè)量精度為0.01 mm)。

2.3 生物量估算

Dn=D2011-(W2011+W2010+…+Wn+2+Wn+1)

(1)

NPP=Pn-Pn-1

(2)

(3)

(4)

表2 油松林和華山松林的喬木樹種各器官生物量、樹高回歸模型

D: 胸徑DBH；H: 樹高Tree height；WS: 干生物量Trunk biomass；WBA: 皮生物量Bark biomass；WB: 枝生物量Branch biomass;WL: 葉生物量 Leaf biomass；WR: 根生物量Root biomass

2.4 氣象數(shù)據(jù)獲取與處理

氣象數(shù)據(jù)來自于離火地塘林區(qū)最近的陜西省寧陜縣氣象站(E108°18′54″，N33°18′39″)1973—2011年的年降水量、年均溫、逐月降水量和逐月平均溫度。由于溫度、降水不僅影響當(dāng)年樹木的生長(zhǎng)，還會(huì)影響到下一年甚至以后幾年樹木的生長(zhǎng)[23]，因此本研究采用上年5月到當(dāng)年12月的氣象資料進(jìn)行分析。

氣候要素趨勢(shì)變化率用一次線性方程表示[24]，公式為：

Y=a0+a1t

(5)

式中，Y為氣候要素；t為時(shí)間；a0為常數(shù)項(xiàng)；a1為線性趨勢(shì)項(xiàng)；a1·10 表示為氣候要素每10a的傾向率(變化趨勢(shì))。

2.5 數(shù)據(jù)處理與分析

2.5.1 不同徑級(jí)林木密度與平均年齡計(jì)算

根據(jù)樣地調(diào)查資料(不同徑級(jí)林木株數(shù))，計(jì)算各樣地不同徑級(jí)林木密度(單位面積林木株數(shù))，油松林和華山松林不同徑級(jí)林木密度為所有樣地的平均值。通過查定各樣地不同徑階鉆芯樹木的年齡，計(jì)算各徑階算術(shù)平均年齡，油松林和華山松林不同徑級(jí)平均年齡為所有樣地的平均值。

2.5.2 平均敏感度

在樹木年輪的氣候研究中，把年輪寬度逐年變化狀況作為樹木對(duì)氣候反映的敏感度[23]。

計(jì)算公式為：

(6)

式中,xi為第i個(gè)年輪寬度值，xi+1為第i+1個(gè)年輪寬度值，n為該樣本年輪的總數(shù)。

2.5.3 數(shù)據(jù)分析

對(duì)油松林和華山松林喬木層生產(chǎn)力與上年5月至當(dāng)年12月單月以及不同月份組合的平均溫度、降水序列進(jìn)行Pearson相關(guān)分析，在此基礎(chǔ)上，將相關(guān)顯著的月值氣象因子進(jìn)一步進(jìn)行多元逐步回歸分析，篩選出對(duì)樹木生長(zhǎng)影響最大的氣象因子。所有的統(tǒng)計(jì)分析用IBM SPSS Statistics 20.0軟件處理。

3 結(jié)果與分析

3.1 油松、華山松林徑級(jí)分布與年齡結(jié)構(gòu)

單位面積油松和華山松林各徑級(jí)林木株數(shù)(密度)隨著徑級(jí)的增大而減小(圖1，圖2)。小徑級(jí)林木個(gè)體占林分主體部分。其中油松林和華山松林8—12 cm，12—16 cm，16—20 cm，20—24 cm 4個(gè)徑級(jí)林木株數(shù)分別占整個(gè)林分的62%和78%， 36—40 cm和>40 cm徑級(jí)的林木株占整個(gè)林分的6.2%和1.9%。油松和華山松林林木平均年齡隨徑級(jí)增加而增大(圖1，圖2)。油松林木平均年齡變化幅度在35—50a之間，華山松變化幅度在30—45a之間。

圖1 油松林徑級(jí)分布與年齡結(jié)構(gòu)Fig.1 Diameter class distribution and age structure of P. tabulaeformis forest

圖2 華山松林徑級(jí)分布與年齡結(jié)構(gòu)Fig.2 Diameter class distribution and age structure of P. armandi forest

3.2 年輪寬度統(tǒng)計(jì)特征

從年輪寬度統(tǒng)計(jì)特征可以看出(表3)，油松和華山松逐年年輪寬度變化較大，華山松對(duì)氣候變化的敏感度略高于油松。

表3 油松和華山松年輪寬度統(tǒng)計(jì)特征

3.3 氣象資料分析

在全球變暖的背景下，研究區(qū)近39年平均氣溫整體呈上升趨勢(shì)(圖3)，變化曲線線性擬合傾向率為每10年0.234 ℃。多項(xiàng)式擬合呈一峰一谷型，1973—1984年間年均氣溫呈下降趨勢(shì)，最低值出現(xiàn)在1984年，為11.63 ℃。而后波動(dòng)上升，最大值出現(xiàn)在1998年，為13.18 ℃，之后呈下降趨勢(shì)。

近39年研究區(qū)年降水量變化趨勢(shì)不明顯(圖3)，年降水量呈現(xiàn)隨機(jī)變化過程，其最大值出現(xiàn)在2003年，為1298.3 mm，最小值出現(xiàn)在2001年，為575.4 m。變幅為722.9 mm，年際變化較大。

圖3 1973到2011年的年平均溫度和降水量Fig.3 Annul mean temperature and precipitation from 1973 to 2011

研究區(qū)氣候變化屬典型的雨熱同季的氣候特征(圖4)。月平均氣溫與降水量最高值均出現(xiàn)在7月份。

圖4 39a月平均氣溫和降水量年內(nèi)分布Fig.4 Monthly mean temperature and precipitation

3.4 油松、華山松林喬木層生物量與生產(chǎn)力動(dòng)態(tài)

油松和華山松林喬木層單位面積生物量在過去39年中增長(zhǎng)迅速(圖5)，分別從1973年的15.32 t/hm2和7.53 t/hm2增長(zhǎng)到2011年的175.98 t/hm2、130.98 t/hm2，油松林喬木層單位面積生物量一直高于華山松林，且二者差異顯著(n=39,P<0.01)，且隨著時(shí)間推移差異逐漸增大。

從1973年到2011年的39年間，油松和華山松林喬木層生產(chǎn)力均呈現(xiàn)波動(dòng)上升趨勢(shì)(圖5)，兩者的變化曲線線性擬合傾向率為每10年0.288 t/hm2和 0.661 t/hm2，華山松林喬木層NPP變化曲線擬合傾向率大于油松林，說明39a間華山松林生產(chǎn)力增長(zhǎng)較快。兩者在1973—1998年間穩(wěn)定漸增，1998年，兩者有較大起伏波動(dòng)，并在2001年達(dá)到最大值，隨后呈下降趨勢(shì)。與華山松林相比，油松林喬木層生產(chǎn)力波動(dòng)較大。兩者最小值均出現(xiàn)在1973年分別為2.50 t hm-2a-1和1.28 t hm-2a-1，最大值均出現(xiàn)在2001年，分別為5.62 t hm-2a-1和4.21 t hm-2a-1，多年平均值分別為4.18 t hm-2a-1和3.19 t hm-2a-1, 對(duì)其生產(chǎn)力進(jìn)行Pearson相關(guān)分析結(jié)果表明，兩者相關(guān)極顯著(P<0.001)，相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.795，兩者波動(dòng)一致性較好，說明除了自身生物學(xué)特性造成的生產(chǎn)力差異外，兩者生長(zhǎng)可能受到相同外界條件因素的限制。與華山松林相比，油松林生產(chǎn)力一直高于華山松林，但兩者的差距在2001年后逐漸縮小。

3.5 氣候因子與生產(chǎn)力的相關(guān)分析

3.5.1 降水與油松、華山松林生產(chǎn)力

油松林生產(chǎn)力與年降水量負(fù)相關(guān)系數(shù)為-0.243(P>0.05)(圖6)；各月降水量與其生產(chǎn)力的負(fù)相關(guān)系數(shù)最高僅為-0.28(9月降水及上年9月降水)，而上年6月、12月和當(dāng)年12月降水量與年凈生產(chǎn)力呈些微正相關(guān)。華山松林生產(chǎn)力與年降水量相關(guān)系數(shù)僅為-0.084(圖6)；單月氣象因子與華山松林生產(chǎn)力相關(guān)分析結(jié)果顯示，上年9月、當(dāng)年9月、10月的降水與華山松林生產(chǎn)力負(fù)相關(guān)系數(shù)分別為-0.279、-0.281、-0.174。而上年8月、當(dāng)年6月、11月的降水與生產(chǎn)力相關(guān)系數(shù)分別為0.211、0.215、0.181和0.159?？傮w來說，降水與華山松林生產(chǎn)力的相關(guān)關(guān)系均未達(dá)到顯著水平(P>0.05)。

圖5 1973年到2011年油松林、華山松林生物量和生產(chǎn)力變化Fig.5 Biomass and net primary productivity (NPP) dynamics from 1973 to 2011

圖6 降水與油松林和華山松林喬木層生產(chǎn)力的相關(guān)性Fig.6 Correlations between precipitation and NPPP表示上年各月；Yp表示年降水量；*表示顯著水平小于0.05，**表示顯著水平小于0.01

3.5.2 溫度與油松、華山松林生產(chǎn)力

年平均溫度對(duì)油松林生產(chǎn)力呈正相關(guān)(圖7)，相關(guān)系數(shù)達(dá)0.516，極顯著(P<0.01)。各月平均溫度對(duì)油松林生產(chǎn)力的相關(guān)關(guān)系大多表現(xiàn)為正相關(guān)(圖7)，其中上年9月、當(dāng)年1月、3月平均溫度與生產(chǎn)力的相關(guān)關(guān)系顯著(P<0.05)，相關(guān)系數(shù)分別為0.318、0.350和0.368, 而上年7月、當(dāng)年6月、7月平均溫度與生產(chǎn)力的相關(guān)關(guān)系達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)，相關(guān)系數(shù)都較高，其中當(dāng)年7月平均溫度對(duì)油松生長(zhǎng)影響最大，相關(guān)系數(shù)最高為0.498，其次是上年7月、當(dāng)年6月的平均溫度，相關(guān)系數(shù)分別為0.482、0.472、0.450和0.426。

與油松相似，年平均溫度與華山松生產(chǎn)力呈正相關(guān)(圖7)，相關(guān)系數(shù)為0.403，相關(guān)達(dá)到顯著水平(P<0.05)。單月平均溫度與華山松生產(chǎn)力主要表現(xiàn)為正相關(guān)。其中上年7月的平均溫度與凈生產(chǎn)力的相關(guān)系數(shù)最高達(dá)0.364，且相關(guān)關(guān)系顯著(P<0.05)，而當(dāng)年6月、7月的平均溫度與生產(chǎn)力的相關(guān)系數(shù)分別為0.358、0.360、0.319和0.342，且均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。

圖7 溫度與油松和華山松林生產(chǎn)力的相關(guān)性Fig.7 Correlations between temperature and NPPYt表示年平均溫度；*表示顯著水平小于0.05，**表示顯著水平小于0.01

由于各季節(jié)氣候狀況對(duì)樹木生長(zhǎng)的影響有更好的代表性，因此，進(jìn)一步對(duì)單月氣候因子進(jìn)行月份組合之后并與油松林生產(chǎn)力做相關(guān)分析后得出，對(duì)油松林生產(chǎn)力影響最顯著的氣象因子是1—7月組合后的平均溫度(圖7)，相關(guān)系數(shù)最高為0.563，且達(dá)到極顯著水平(P<0.001)；對(duì)華山松林生產(chǎn)力影響最顯著的氣象因子是5—7月平均溫度(圖7)，相關(guān)系數(shù)最高為0.430，達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。

3.6 氣象因子與生產(chǎn)力的回歸分析

3.6.1 單月平均溫度與油松林生產(chǎn)力

上年9月、當(dāng)年1月、3月平均氣溫與油松林生產(chǎn)力的相關(guān)顯著(P<0.05)，而上年7月、當(dāng)年6月、7月平均氣溫與生產(chǎn)力的相關(guān)達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，進(jìn)一步建立的最優(yōu)多元線性回歸方程為：

NPP油=-8.959+0.291T7+0.276Tp7

式中,NPP油表示油松林喬木層凈生產(chǎn)力，T7表示當(dāng)年7月平均溫度序列，TP7表示上一年7月平均溫度序列。方程對(duì)1973—2011年油松林凈生產(chǎn)力變化的方差解釋量為38.1%，調(diào)整自由度后方差解釋量為34.7%，各回歸系數(shù)達(dá)到的顯著水平(P<0.01)?；貧w方程的自變量為上年7月和當(dāng)年7月平均溫度序列，說明在研究時(shí)段內(nèi)(1973—2011年)上年7月和當(dāng)年7月平均溫度對(duì)油松林年凈生產(chǎn)力的影響最大。

3.6.2 單月平均溫度與華山松生產(chǎn)力

上年7月、當(dāng)年6月、7月平均氣溫與華山松凈生產(chǎn)力的相關(guān)顯著(P<0.05)，進(jìn)一步建立一元線性回歸方程為：

NPP華=-4.204+0.319Tp7

式中,NPP華為華山松林喬木層凈生產(chǎn)力，TP7為上一年7月平均溫度序列。該方程的相關(guān)系數(shù)r為0.364(P<0.05)，方程對(duì)1973—2011年華山松林凈生產(chǎn)力變化的方差解釋量為13.2%，調(diào)整自由度后方差解釋量為10.9%。華山松林年凈生產(chǎn)力與單月平均溫度回歸分析的相關(guān)系數(shù)r及方差解釋量相對(duì)油松較低。

4 討論

4.1 生物量與生產(chǎn)力

秦嶺火地塘林區(qū)油松和華山松林喬木層平均生物量分別從1973年的15.32、7.53 t/hm2上升到2011年的175.98、130.98 t/hm2，在39a間增長(zhǎng)迅速，且油松林喬木層生物量一直顯著高于華山松林。1996年的油松和華山松林喬木層平均生物量分別為106.49 t/hm2和74.71 t/hm2，與陳存根等[22]1996年實(shí)測(cè)的油松和華山松林的平均生物量107.90 t/hm2和84.72 t/hm2相近，兩者的研究對(duì)象均是20世紀(jì)60、70年代森林皆伐后經(jīng)過封山育林恢復(fù)起來的天然次生林，林齡和林分密度差距不大，但兩者也有微小差距，可能是樣地位置不同所致。中小尺度森林生態(tài)系統(tǒng)樣地設(shè)置面積較小，且設(shè)置時(shí)傾向于選擇樹木生長(zhǎng)良好、包含大徑級(jí)林木的地段，因此通常會(huì)造成估算的生物量和生產(chǎn)力偏高，并且不同研究人員對(duì)樣地選擇、采樣標(biāo)準(zhǔn)有差異，最終導(dǎo)致結(jié)果不完全一樣。

本研究得出1985年油松林生物量為60.44 t/hm2，與馬欽彥[25]估算的陜南地區(qū)10—20年生油松林生物量(47.64 t hm-2a-1)相比偏大，這是由于后者是整個(gè)陜南地區(qū)的油松林生物量平均值。吳剛等[26]認(rèn)為四川巫溪30年生油松林生物量和生產(chǎn)力為145.593 t/hm2和11.34 t hm-2a-1，而本研究1994年油松林生物量和生產(chǎn)力分別為97.87 t/hm2和4.36 t hm-2a-1，相對(duì)偏小。這可能是因?yàn)楸狙芯苛铸g較小，且研究區(qū)地處亞熱帶最北緣，熱量和水分條件與四川巫溪地區(qū)有差異。1995年華山松林喬木層生物量和生產(chǎn)力與吳剛等[27]推算的秦嶺中山地帶30—31年生華山松林喬木層生物量和生產(chǎn)力分別為71.72 t/hm2，3.68 t hm-2a-1非常接近。

從1973年到2011年油松林和華山松林生產(chǎn)力整體上呈波動(dòng)上升趨勢(shì)。與侯英雨等[28]、方精云等[29]估算的全國范圍內(nèi)的植被生產(chǎn)力年際變化趨勢(shì)基本一致。兩者生產(chǎn)力在1973年最低分別為2.51 t hm-2a-1和1.28 t hm-2a-1，2001年最高分別為4.21 t hm-2a-1和5.62 t hm-2a-1，39a平均生產(chǎn)力為4.18 t hm-2a-1和3.19 t hm-2a-1。根據(jù)李登科等[30]、李晶等[31]在陜南、秦巴山區(qū)的研究結(jié)果，1981—2006年間該地區(qū)植被凈初級(jí)生產(chǎn)力的年際變化趨勢(shì)為增加為主，與本研究結(jié)果一致。蔣沖等[18]詳細(xì)分析了1961—2011年秦嶺南北植被凈初級(jí)生產(chǎn)力動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)，得出秦嶺以南地區(qū)增加趨勢(shì)更為明顯，特別是與本研究區(qū)相近的佛坪、鎮(zhèn)安地區(qū)，生產(chǎn)力曲線線性擬合傾向率分別為每10年0.668 t/hm2和1.265 t/hm2，與本研究結(jié)果一致。

39a間油松林生產(chǎn)力一直高于華山松，這可能與兩個(gè)樹種的生物學(xué)特性有關(guān)。秦嶺是油松和華山松分布的交匯區(qū)，油松主要分布在秦嶺及其以北地區(qū)，而華山松分布在秦嶺及其以南地區(qū)，油松抗逆性優(yōu)于華山松，所以在降水不是限制因子的前提下，油松林具有更高的生產(chǎn)力[32]。根據(jù)華山松林和油松林的年齡結(jié)構(gòu)和徑級(jí)分布情況，華山松林喬木層年齡較大的個(gè)體相對(duì)較少，年齡較小的個(gè)體占多數(shù)。而油松林喬木層中年齡中等和較大的個(gè)體所占比例較華山松林多(圖1,圖2)，油松種子生產(chǎn)能力強(qiáng)于華山松，且前者具有較大的高生長(zhǎng)和側(cè)生長(zhǎng)速率，使得1973—1998年間油松存活和定居能力強(qiáng)于華山松，在此期間華山松林喬木層生產(chǎn)力較低，且增速不如油松林[32]。后期隨著油松林個(gè)體數(shù)量增加，油松林占據(jù)了較大水平空間，幼樹不能得到充足的光照和水分，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)加劇，使得油松定居數(shù)量下降，幼樹生長(zhǎng)受到抑制，而華山松定居數(shù)量和生長(zhǎng)相對(duì)穩(wěn)定，因此在2001年后兩者生產(chǎn)力差距逐漸減小。

此外，油松林和華山松林喬木層生產(chǎn)力動(dòng)態(tài)變化有較大一致性(R=0.795，P<0.01)。說明除了兩者的生物學(xué)特性導(dǎo)致的生產(chǎn)力差異外，兩者共同的外界環(huán)境因素可能是引起生產(chǎn)力變化的主要因素。

4.2 氣候變化對(duì)生產(chǎn)力的影響

降水量對(duì)油松和華山松林生產(chǎn)力的影響不顯著。這主要是因?yàn)榛鸬靥亮謪^(qū)降水充足，通常情況下水分條件能夠滿足樹木生長(zhǎng)的需要，因此降水不是限制該地區(qū)樹木生長(zhǎng)的氣候因子。因此本文重點(diǎn)闡述溫度對(duì)油松林和華山松林生產(chǎn)力的影響。

溫度是影響秦嶺火地塘林區(qū)油松、華山松生產(chǎn)力的主要?dú)夂蛞蜃?，表現(xiàn)出正相關(guān)性。此結(jié)果很好地印證了方精云等[33]關(guān)于氣溫上升可能是促進(jìn)森林生長(zhǎng)的重要因子的推測(cè)。蔣沖等[18]也指出氣溫上升與降水增加共同導(dǎo)致秦嶺以南的大部分地區(qū)植被凈初級(jí)生產(chǎn)力的增加。這是由于秦嶺火地塘林區(qū)雨量充沛，溫度的上升有利于油松和華山松的生長(zhǎng)。油松和華山松的生長(zhǎng)與溫度的年際變化有較高的一致性。在全球氣候變暖的背景下油松林和華山松林生產(chǎn)力整體上呈波動(dòng)上升趨勢(shì)，且兩者與溫度年際變化的峰谷對(duì)應(yīng)較好。

油松林和華山松林生產(chǎn)力與絕大多數(shù)月平均氣溫的相關(guān)系數(shù)為正值，在剔除了與油松林和華山松林生產(chǎn)力相關(guān)不緊密單月氣候因子后，上年7月均溫、當(dāng)年7月均溫對(duì)油松林生產(chǎn)力影響最大，上年7月均溫對(duì)華山松林生產(chǎn)力影響最大。這可能與火地塘林區(qū)氣溫和降水量最高值均出現(xiàn)在7月有關(guān)，此時(shí)林內(nèi)濕度較高，溫度較低，不利于光合作用，使得7月的平均溫度成為限制樹木生長(zhǎng)的主要因子。而上年7月均溫對(duì)當(dāng)年生產(chǎn)力的顯著影響說明溫度對(duì)植物生長(zhǎng)的影響具有“滯后效應(yīng)”，上年溫度狀況可以通過影響光合產(chǎn)物的積累及落葉前養(yǎng)分的回運(yùn)等而影響下一年甚至幾年的生長(zhǎng)[34]。

火地塘油松林生產(chǎn)力與1—7月平均溫度正相關(guān)關(guān)系達(dá)到極顯著水平。從單月氣溫與油松生產(chǎn)力的相關(guān)可看出1—7月份中各月平均氣溫存在較好的正相關(guān)關(guān)系，1、3月份達(dá)到了0.05的顯著水平，6、7月份達(dá)到0.01顯著水平。這是因?yàn)?—7月是油松生長(zhǎng)的關(guān)鍵時(shí)期。秦嶺地區(qū)油松快速生長(zhǎng)期一般在6月下旬或7月初[35]，而生長(zhǎng)前期1—4月的溫度的高低將直接影響樹木生長(zhǎng)期開始的早晚，前期溫度較高使得樹木形成層的細(xì)胞分裂早，有利于生長(zhǎng)期的提前，從而在客觀上使生長(zhǎng)期提前，形成較寬的年輪[36]。進(jìn)入生長(zhǎng)期后，氣溫達(dá)到了一年內(nèi)最高時(shí)期，土壤及樹木本身蒸騰也隨氣溫升高間接達(dá)到一年內(nèi)最高期。同時(shí)，5—8月是油松耗水高峰期，最高旬耗水量為7月上旬，雖然對(duì)水分條件要求很高，但是由于研究區(qū)雨熱同季的特點(diǎn)，降水亦達(dá)到一年內(nèi)的最高時(shí)期，降水增加能夠滿足油松生長(zhǎng)和土壤及樹木本身蒸騰對(duì)水分需求，該過程中溫度上升對(duì)土壤水分影響不大，但能夠加快樹木新陳代謝的速度，從而提高生長(zhǎng)速率，增大生產(chǎn)力。

華山松林生產(chǎn)力與5—7月平均溫度正相關(guān)關(guān)系達(dá)到極顯著水平。由于形成層在春季平均溫度或積溫到達(dá)一定值后才開始活動(dòng)，即形成層活動(dòng)存在溫度閾值[37]?；鸬靥亮謪^(qū)1—4月溫度較低不足以對(duì)研究區(qū)華山松形成層活動(dòng)產(chǎn)生顯著影響，而隨著5—7月溫度上升并達(dá)到一年中最高值，刺激華山松形成層活動(dòng)，從而影響當(dāng)年華山松生長(zhǎng)。曹受金等[38]的研究結(jié)果與本研究相似，并認(rèn)為夏季降水量較為充沛的地區(qū)，生長(zhǎng)季平均氣溫是樹木生長(zhǎng)的主要?dú)夂蛳拗埔蜃?。?dāng)年生長(zhǎng)季較高的溫度有利于光合作用，從而有利于樹木有機(jī)質(zhì)的積累，而溫度較低導(dǎo)致樹木生長(zhǎng)期縮短則不利于樹木的生長(zhǎng)[39- 40]。

5 結(jié)論

秦嶺火地塘林區(qū)油松和華山松林喬木層生物量從1973年到2011年隨著年齡的增長(zhǎng)呈上升趨勢(shì)，分別從15.32 t/hm2、7.53 t/hm2增長(zhǎng)到175.98 t/hm2、130.98 t/hm2；39a間油松林和華山松林生產(chǎn)力均呈波動(dòng)上升趨勢(shì)，平均年凈生產(chǎn)力分別為4.18 t hm-2a-1和3.20 t hm-2a-1，油松林喬木層生物量和生產(chǎn)力均高于華山松林，兩種林型的生物量和生產(chǎn)力差異是由于油松和華山松生物學(xué)特性所致，而生物量和生產(chǎn)力長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)變化受兩種林型演替規(guī)律和氣候因子的影響。油松和華山松林喬木層生產(chǎn)力與溫度年際變化有較高的一致性，隨著溫度的升高而增大，與降水的關(guān)系不緊密；單月氣候因子中，上年7月溫度和當(dāng)年7月溫度對(duì)油松喬木層生產(chǎn)力對(duì)響應(yīng)強(qiáng)烈；油松林生產(chǎn)力與1—7月平均溫度關(guān)系密切，而華山松林生產(chǎn)力與5—7月平均溫度關(guān)系密切，油松林生產(chǎn)力與溫度因子的相關(guān)性高于華山松林。

致謝：野外采樣過程中得到王來、仲崇高同學(xué)的幫助，特此致謝。

[1] Xiang W H, Tian D L, Yan W D. Review of researches on forest biomass and productivity. Central South Forest Inventory and Planning, 2003, 22(3): 57- 60, 64- 64.

[2] Scurlock J M O, Cramer W, Olson R J, Parton W J, Prince S D. Terrestrial NPP: toward a consistent data set for global model evaluation. Ecological Applications, 1999, 9(3): 913- 919.

[3] Metsaranta J M, Lieffers V J. Using dendrochronology to obtain annual data for modelling stand development: a supplement to permanent sample plots. Forestry, 2009, 82(2): 163- 173.

[4] Wang B, Liu M C, Zhang B. Dynamics of net production of Chinese forest vegetation based on forest inventory data. Forest Resources Management, 2009, (1): 35- 43.

[5] Fang J Y, Chen A P, Peng C H, Zhao S Q, Ci L J. Changes in forest biomass carbon storage in China between 1949 and 1998. Science, 2001, 292(5525): 2320- 2322.

[6] Cao M, Woodward F I. Dynamic responses of terrestrial ecosystem carbon cycling to global climate change. Nature, 1998, 393(6682): 249- 252.

[7] Tian H Q, Chen G S, Liu M L, Zhang C, Sun G, Lu C Q, Xu X F, Pan S F, Chappelka A. Model estimates of net primary productivity, evapotranspiration, and water use efficiency in the terrestrial ecosystems of the southern United States during 1895- 2007. Forest Ecology and Management, 2010, 259(7): 1311- 1327.

[8] Zhao M, Zhou G S. Modeling variation trend of boreal forest NPP in China and its relations to temperature and precipitation. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2005, 25(3): 466- 471.

[9] Zhao J F, Yan X D, Jia G S. Simulating the responses of forest net primary productivity and carbon budget to climate change in Northeast China. Acta Ecologica Sinica, 2008, 28(1): 92- 102.

[10] Nemani R R, Keeling C D, Hashimoto H, Jolly W M, Peter S C, Tucker C J, Myneni R B, Running S W. Climate-driven increases in global terrestrial net primary production from 1982 to 1999. Science, 2003, 300(5625): 1560- 1563.

[11] Zhao M S, Running S W. Drought-induced reduction in global terrestrial net primary production from 2000 through 2009. Science, 2010, 329(5994): 940- 943.

[12] Graumlich L J, Brubaker L B, Grier C C. Long-term trends in forest net primary productivity: Cascade Mountains, Washington. Ecology, 1989, 70(2): 405- 410.

[13] Krakauer N Y, Randerson J T. Do volcanic eruptions enhance or diminish net primary production? Evidence from tree rings. Global Biogeochemical Cycles, 2003, 17(4): 1118.

[14] Teng L, Peng S L, Hou A M, Xie Z Y. Effect of air temperature change on the productivity of Pinus Massoniana population in Dinghushan. Journal of Tropical and Subtropical Botany, 2001, 9(4): 284- 288.

[15] Chen R M, Feng X H, Xiao W F, Wang R L, Wang X R, Du H T. Response of net productivity of Masson Pine plantation to climate change in north subtropical region. Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(8): 2086- 2095.

[16] Peng J J, He X Y, Chen Z J, Cui M X, Zhang X L, Zhou C H. Response ofPinustabulaeformisforest ecosystem in north China to climate change and elevated CO2: A simulation based on BIOME-BGC model and tree-ring data. Chinese Journal of Applied Ecology, 2012, 23(7): 1733- 1742.

[17] Liu H, Lei R D, Hou L, Wang F Q. Research on carbon storage and carbon density of main forest types at Huoditang forestry region in the Qinling Mountains. Journal of Northwest A&F University: Natural Science Edition, 2009, 37(3): 133- 140.

[18] Jiang C, Wang F, Mu X M, Li R. Effects of climate change on net primary productivity of vegetation in the northern and southern regions of the Qinling Mountains (Ⅱ): Net primary productivity of vegetation in recent 52 a. Science of Soil and Water Conservation, 2012, 10(6): 45- 51.

[19] Liu H, Hou L, Lei R D. Carbon storage and carbon density ofPinustabulaeformisandPinusarmandiiforests at Huodingtang forest region in Qinling Mountain. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2007, 15(1): 5- 7.

[20] Zhang Y D, Liu Y C, Liu S R, Zhang X H. Dynamics of stand biomass and volume of the tree layer in forests with different restoration approaches based on tree-ring analysis. Chinese Journal of Plant Ecology, 2012, 36(2): 117- 125.

[21] Gou X H, Shao X M, Wang Y J, Chen F H. The establishment of tree-ring chronology in east region of Qilian Mountains. Journal of Desert Research, 1999, 19(4): 364- 367.

[22] Chen C G, Peng H. Standing crops and productivity of the major forest-types at the Huoditang forest region of the Qinling Mountains. Journal of Northwest Forestry College, 1996, 11(Supplement): 92- 102.

[23] Wu X D. Tree Rings and Climate Change. Beijing: China Meteorological Press, 1990: 55, 71.

[24] Wei F Y. Statistic Diagnose and Foreshadow Technology in Present Climate. Beijing: Meteorological Press, 2007: 37- 40.

[25] Ma Q Y. A study on the biomass of Chinese Pine forests. Journal of Beijing Forestry University, 1989, 11(4): 1- 10.

[26] Wu G, Feng Z W. Study on the social characteristics and biomass of thePinustabulaeformisforest systems in China. Acta Ecologica Sinica, 1994, 14(4): 415- 422.

[27] Wu G, Feng Z W. The sociological characteristics and biomass of stone Pine forests in China. Acta Ecologica Sinica, 1995, 15(3): 260- 267.

[28] Hou Y Y, Liu Q H, Yang H, Tian G L. Variation trends of China terrestrial vegetation net primary productivity and its responses to climate factors in 1982- 2000. Chinese Journal of Applied Ecology, 2007, 18(7): 1546- 1553.

[29] Fang J Y. Forest productivity in China and its response to global climate change. Acta Phytoecologica Sinica, 2000, 24(5): 513- 517.

[30] Li D K, Fan J Z, Dong J F. Spatial and temporal patterns of net primary productivity from 1981 to 2000 in Shaanxi Province. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2011, 31(9): 1873- 1877.

[31] Li J, Sun G N, Ren Z Y. Study on mass survey and value evaluation of land-vegetation′s primary productivity in Qinba Mountains in Shaanxi Province. Acta Ecologica Sinica, 2002, 22(12): 2254- 2259.

[32] Fei S M, He Y P, Chen X M, Jiang J M, Guo Z H. Quantitative features of populations ofPinustabulaeformisandPinusarmandiiregenerated following water damage at Qinling Mountains, China. Journal of Plant Ecology, 2008, 32(1): 95- 105.

[33] Fang J Y, Chen A P. Dynamic forest biomass carbon pools in China and their significance. Acta Botanica Sinica, 2001, 43(9): 967- 973.

[34] Li J F, Yuan Y J, You X R. Research and Application on Dendrohydrology. Beijing: Science Press, 2000: 11- 85.

[35] Tian Q H, Liu Y, Cai Q F, Bao G, Wang W P, Xue W L, Zhu W J, Song H M, Lei Y. The maximum temperature of May-July inferred from tree-ring in Funiu Mountain since 1874 AD. Acta Geographica Sinica, 2009, 64(7): 879- 887.

[36] Liu H B, Shao X M. Reconstruction of early-spring temperature of Qinling Mountains using tree-ring chronologies. Acta Geographica Sinica, 2003, 58(6): 879- 884.

[37] Feng X H, Cheng R M, Xiao W F, Wang R L, Wang X L, Liu Z B. The critical temperature to Huashan Pine (Pinusarmandi) radial growth based on the daily mean temperature. Acta Ecologica Sinica, 2012, 32(5): 1450- 1457.

[38] Cao S J, Cao F X, Xiang W H. Tree-ring-based reconstruction of temperature variations from May to July since 1840 in Yanling county of Hunan province, China. Journal of Central South University of Forestry & Technology, 2012, 32(4): 10- 14.

[39] Gindl W, Grabner M, Rupert W. The influence of temperature on latewood lignin content in treeline Norway spruce compared with maximum density and ring width. Trees, 2000, 14(7): 409- 414.

[40] Sheppard P R, Graumlich L J, Conkey L E. Reflected-light image analysis of conifer tree rings for reconstructing climate. The Holocene, 1996, 6(1): 62- 68.

參考文獻(xiàn):

[4] 王斌, 劉某承, 張彪. 基于森林資源清查資料的森林植被凈生產(chǎn)量及其動(dòng)態(tài)變化研究. 林業(yè)資源管理, 2009, (1): 35- 43.

[8] 趙敏, 周廣勝. 中國北方林生產(chǎn)力變化趨勢(shì)及其影響因子分析. 西北植物學(xué)報(bào), 2005, 25(3): 466- 471.

[9] 趙俊芳, 延曉冬, 賈根鎖. 東北森林凈第一性生產(chǎn)力與碳收支對(duì)氣候變化的響應(yīng). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 28(1): 92- 102.

[14] 滕菱, 彭少麟, 侯愛敏, 謝中譽(yù). 長(zhǎng)期氣溫波動(dòng)對(duì)鼎湖山馬尾松種群生產(chǎn)力的影響. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào), 2001, 9(4): 284- 288.

[15] 程瑞梅, 封曉輝, 肖文發(fā), 王瑞麗, 王曉榮, 杜化堂. 北亞熱帶馬尾松凈生產(chǎn)力對(duì)氣候變化的響應(yīng). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 31(8): 2086- 2095.

[16] 彭俊杰, 何興元, 陳振舉, 崔明星, 張先亮, 周長(zhǎng)虹. 華北地區(qū)油松林生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化和CO2濃度升高的響應(yīng)——基于BIOME-BGC模型和樹木年輪的模擬. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 23(7): 1733- 1742.

[17] 劉華, 雷瑞德, 侯琳, 王富群. 秦嶺火地塘林區(qū)主要森林類型的碳儲(chǔ)量和碳密度. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2009, 37(3): 133- 140.

[18] 蔣沖, 王飛, 穆興民, 李銳. 氣候變化對(duì)秦嶺南北植被凈初級(jí)生產(chǎn)力的影響 (Ⅱ)——近52年秦嶺南北植被凈初級(jí)生產(chǎn)力. 中國水土保持科學(xué), 2012, 10(6): 45- 51.

[19] 劉華, 侯琳, 雷瑞德. 秦嶺火地塘林區(qū)油松和華山松林的空間分布格局及碳儲(chǔ)量與碳密度研究. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2007, 15(1): 5- 7.

[20] 張遠(yuǎn)東, 劉彥春, 劉世榮, 張笑鶴. 基于年輪分析的不同恢復(fù)途徑下森林喬木層生物量和蓄積量的動(dòng)態(tài)變化. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 36(2): 117- 125.

[21] 勾曉華, 邵雪梅, 王亞軍, 陳發(fā)虎. 祁連山東部地區(qū)樹木年輪年表的建立. 中國沙漠, 1999, 19(4): 364- 367.

[22] 陳存根, 彭鴻. 秦嶺火地塘林區(qū)主要森林類型的現(xiàn)存量和生產(chǎn)力. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào), 1996, 11(S1): 92- 102.

[23] 吳祥定. 樹木年輪與氣候變化. 北京: 氣象出版社, 1990: 55, 71.

[24] 魏鳳英. 現(xiàn)代氣候統(tǒng)計(jì)診斷與預(yù)測(cè)技術(shù). 北京: 氣象出版社, 2007: 37- 40.

[25] 馬欽彥. 中國油松生物量的研究. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 1989, 11(4): 1- 10.

[26] 吳剛, 馮宗煒. 中國油松林群落特征及生物量的研究. 生態(tài)學(xué)報(bào), 1994, 14(4): 415- 422.

[27] 吳剛, 馮宗煒. 中國主要五針?biāo)扇郝鋵W(xué)特征及其生物量的研究. 生態(tài)學(xué)報(bào), 1995, 15(3): 260- 267.

[28] 侯英雨, 柳欽火, 延昊, 田國良. 我國陸地植被凈初級(jí)生產(chǎn)力變化規(guī)律及其對(duì)氣候的響應(yīng). 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 18(7): 1546- 1553.

[29] 方精云. 中國森林生產(chǎn)力及其對(duì)全球氣候變化的響應(yīng). 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2000, 24(5): 513- 517.

[30] 李登科, 范建忠, 董金芳. 1981—2000年陜西省植被凈初級(jí)生產(chǎn)力時(shí)空變化. 西北植物學(xué)報(bào), 2011, 31(9): 1873- 1877.

[31] 李晶, 孫根年, 任志遠(yuǎn). 陜西秦巴山區(qū)植被第一性生產(chǎn)物質(zhì)量與價(jià)值量測(cè)評(píng)研究. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2002, 22(12): 2254- 2259.

[32] 費(fèi)世民, 何亞平, 陳秀明, 蔣俊明, 郭志華. 秦嶺水災(zāi)跡地油松和華山松更新種群數(shù)量特征. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 32(1): 95- 105.

[33] 方精云, 陳安平. 中國森林植被碳庫的動(dòng)態(tài)變化及其意義. 植物學(xué)報(bào), 2001, 43(9): 967- 973.

[34] 李江風(fēng), 袁玉江, 由希堯. 樹木年輪水文學(xué)研究與應(yīng)用. 北京: 科學(xué)出版社, 2000: 11- 85.

[35] 田沁花, 劉禹, 蔡秋芳, 包光, 王偉平, 薛文亮, 朱文杰, 宋慧明, 雷鶯. 油松樹輪記錄的過去134年伏牛山5—7月平均最高溫度. 地理學(xué)報(bào). 2009, 64(7): 879- 887.

[36] 劉洪濱, 邵雪梅. 利用樹輪重建秦嶺地區(qū)歷史時(shí)期初春溫度變化. 地理學(xué)報(bào), 2003, 58(6): 879- 884.

[37] 封曉輝, 程瑞梅, 肖文發(fā), 王瑞麗, 王曉榮, 劉澤彬. 基于日均溫度的華山松徑向生長(zhǎng)敏感溫度研究. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 32(5): 1450- 1457.

[38] 曹受金, 曹福祥, 項(xiàng)文化. 利用樹木年輪研究湖南炎陵氣溫變化情況——1840年以來5—7月份氣溫變化情況重建. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào), 2012, 32(4): 10- 14.

Relationship between net primary productivity of tree layer inPinustabulaeformisandPinusarmandiforests and climatic factors at Huoditang forest region in the Qinling Mountains

YANG Fengping1, HU Zhaoyong1, HOU Lin1,2, CAI Jing1, CUI Cui1, ZHANG Shuoxin1,2,*

1CollegeofForestry,NorthwestA&FUniversity,Yangling712100,China2QinlingNationalForestEcosystemResearchStation,Huoditang,Ningshan711600,China

The Qinling Mountains have some of the best sites for research on impact of climate change on forest growth in China. We selected two main forest types in the mountains,PinustabulaeformisandPinusarmandiforests, to explore relationships between net primary productivity (NPP) of the tree layer and climatic factors in order to understand response of the growth to climate change. Nine plots ofP.tabulaeformisand fifteen plots ofP.armandiforests were established at the Huoditang forest region in the Qinling Mountains. More than 20 cross increment cores were extracted from different trees at each plot. After being cross dated by the skeleton diagram method, tree ring widths of increment cores were measured with WINDENDRO tree ring system. Annual diameters of sample trees were calculated using tree ring widths. Regression equations between diameter at breast height (DBH) and height ofP.tabulaeformisandP.armandiforests at the Huoditang forest region were used to estimate the annual biomass and NPP from 1973 to 2011. Then correlations were analyzed between NPP and climatic factors including monthly and seasonal temperature and precipitation. Multiple stepwise regression analysis was used to select the climatic factors with the most impact on the annual NPP of the two forest types. A relatively consistent dynamic trend was found in the biomass and NPP of the two stands. The biomass ofP.tabulaeformisandP.armandiforests increased dramatically in the past 39 years from 15.32 t/hm2and 7.53 t/hm2to 175.97 t/hm2and 130.98 t/hm2, respectively, and the mean annual NPP were 4.18 t hm-2a-1and 3.20 t hm-2a-1respectively. Higher biomass and NPP of the tree layers were found inP.tabulaeformiscompared toP.armandiforests. No significant correlation was observed between the NPP and monthly and seasonal precipitation; in contrast the NPP was closely correlated with the monthly and seasonal temperature. Among the monthly temperature factors, the temperature in July of the previous year correlated positively with NPP forP.tabulaeformisandP.armandiforests. Also the temperature in the current July correlated with NPP in the same year inP.tabulaeformisforests. Among the seasonal temperature factors, a significant coefficient was observed between the NPP ofP.tabulaeformisforests and the mean temperature from January to July. A significant coefficient was observed between the NPP ofP.armandiforests and the mean temperature from May to July; higher coefficients were found between the NPP of and climatic factors inP.tabulaeformisforests than that inP.armandiones. The difference in the biomass and productivity between two kinds of forest types are due to their different biological characteristics.

Qinling Mountains; tree ring; biomass; NPP;P.tabulaeformis;P.armandi; climate change

國家林業(yè)局林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201004036)

2013- 02- 14; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2014- 03- 17

10.5846/stxb201302140264

*通訊作者Corresponding author.E-mail: sxzhang@nwsuaf.edu.cn

楊鳳萍, 胡兆永, 侯琳, 蔡靖, 崔翠, 張碩新.秦嶺火地塘林區(qū)油松和華山松林喬木層凈生產(chǎn)力與氣候因子的關(guān)系.生態(tài)學(xué)報(bào),2014,34(22):6489- 6500.

Yang F P, Hu Z Y, Hou L, Cai J, Cui C, Zhang S X.Relationship between net primary productivity of tree layer inPinustabulaeformisandPinusarmandiforests and climatic factors at Huoditang forest region in the Qinling Mountains.Acta Ecologica Sinica,2014,34(22):6489- 6500.