沙塵脅迫對阿月渾子光合作用及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2014-08-10 12:26:40帕提古力麥麥提巴特爾巴克海利力庫爾班
生態(tài)學(xué)報 2014年22期
帕提古力·麥麥提，巴特爾·巴克,*，海利力·庫爾班
(1. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院， 烏魯木齊 830052； 2. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林業(yè)與園藝學(xué)院， 烏魯木齊 830052)
沙塵脅迫對阿月渾子光合作用及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>
帕提古力·麥麥提1，巴特爾·巴克1,*，海利力·庫爾班2
(1. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院， 烏魯木齊 830052； 2. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林業(yè)與園藝學(xué)院， 烏魯木齊 830052)
為了探討長期沙塵脅迫下阿月渾子葉片光合性能的變化機(jī)制，以室內(nèi)盆栽阿月渾子為材料，對葉片進(jìn)行覆蓋厚度為2 mg/cm2(輕度)，9 mg/cm2(重度)的沙塵處理，無沙塵覆蓋為對照，并分別在處理后第7 天、14 天、28 天和42 天，測定葉片光合CO2同化速率，葉綠素含量以及葉綠素?zé)晒馓匦缘葏?shù)。結(jié)果表明，阿月渾子葉片的凈光合速率(Pn)和氣孔導(dǎo)度(Gs)隨沙塵處理時間延長而下降，重度沙塵處理下Pn和Gs下降幅度比輕度大，胞間CO2濃度(Ci)處理前期增加而后期下降，重度沙塵處理下Ci增幅比輕度小；葉綠素a(Chl-a)、葉綠素b(Chl-b)和總?cè)~綠素含量均隨處理時間的延長而下降，在重度沙塵處理下下降幅度比輕度沙塵處理大，Chl-a的下降速率大于Chl-b，葉綠素a 和b的比值(Chl-a/Chl-b)在重度沙塵處理下逐漸下降，而在輕度沙塵處理下呈升-降-升趨勢；PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)不同程度下降，在重度沙塵處理下下降幅度比輕度沙塵處理大；輕度沙塵覆蓋下實際光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)及非環(huán)式電子傳遞效率(ETR)在處理第42天顯著下降，而重度覆蓋處理先急劇下降，后期逐漸恢復(fù)；非光化學(xué)熒光猝滅(NPQ)在輕度脅迫下先下降而后逐步上升，在重度處理下則在處理前期就迅速上升。從而得出結(jié)論，阿月渾子輕度沙塵脅迫條件下前期其光合作用非氣孔限制貢獻(xiàn)率大于氣孔限制，隨脅迫時間氣孔限制逐漸占優(yōu)勢，并且隨處理時間的延長其吸收的光能用于保護(hù)性耗散量逐漸增加，使其光合CO2同化效率下降。
阿月渾子；沙塵脅迫；光合特性；葉綠素?zé)晒馓匦?/p>
在我國沙塵天氣危害最嚴(yán)重的是新疆塔里木盆地及其周圍地區(qū)，在春季和夏季沙塵天數(shù)居多[1]。由于春、夏季正好是當(dāng)?shù)刈魑铩⒐麡浼笆卟松L及成熟旺季，給當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來了嚴(yán)重的威脅和經(jīng)濟(jì)損失。沙塵可引起果樹葉片表面物理和化學(xué)傷害[2]、通過遮蔽減弱太陽輻射[3]、影響呼吸作用[4]，葉片光合作用等生理生態(tài)特性[5]。因此，研究沙塵顆粒物對植物的危害，尋求減災(zāi)方法，越來越成為科學(xué)工作者研究的重心，是亟待研究的重要的科學(xué)問題之一。目前很多研究者發(fā)現(xiàn)，沙塵覆蓋能夠降低植物葉片的蒸騰作用[6]。Hirano的研究表明沙塵覆蓋能促進(jìn)植物葉片的蒸騰作用[7]，并認(rèn)為葉片溫度升高會提高胞間水蒸汽壓，使得細(xì)胞間隙和外界的水蒸汽壓產(chǎn)生差異，進(jìn)而促進(jìn)植物葉片的蒸騰速率。陳雄文[5]研究了北京地區(qū)22種常見綠化植物在短時間(2 h)的沙塵處理后葉片生理指標(biāo)的變化，結(jié)果表明植物葉片的光合作用普遍受到抑制，其中5種植物的凈光合速率降低超過35%。Sharifi的研究表明，蒙塵覆蓋抑制了蒸騰速率的正常進(jìn)行，導(dǎo)致葉片的溫度升高[8]，使葉片細(xì)胞受到損傷，葉綠素含量降低，這些因素可能導(dǎo)致植物葉片的光合能力下降。
最近研究結(jié)果表明，水泥粉塵對植物葉片生理代謝有負(fù)面影響[9]，如降低葉綠素含量，葉綠素a與葉綠素b的比值也下降，導(dǎo)致光合作用、呼吸作用、氣孔導(dǎo)度和產(chǎn)量均下降，葉面溫度上升。國外研究者Naidoo和Chirkoot研究了長期灰塵覆蓋對海欖雌葉片PSⅡ的影響，發(fā)現(xiàn)葉片PSⅡ的量子產(chǎn)量下降約21%、非環(huán)式電子傳遞速率降低58%左右，同時葉片光合速率也大幅度降低[10]。在國內(nèi)，對城市公路沿線多種園林植物葉面滯塵能力及其滯塵機(jī)理方面進(jìn)行了研究[3,11- 14]。而迄今的研究大多是探討短期塵污染處理對植物的影響，對長期塵污染脅迫下植物生理生態(tài)特性，尤其是長時間沙塵覆蓋影響果樹光合生理方面的研究報道罕見。因此，本文以沙塵天氣多發(fā)區(qū)域的喀什特有果樹阿月渾子(PistaciaveraL.)為材料，研究長期受沙塵覆蓋后對其葉片光合特性、葉綠素含量以及葉綠素?zé)晒獾裙夂仙砩鷳B(tài)指標(biāo)的影響，試圖為進(jìn)一步揭示沙塵危害阿月渾子的生理生態(tài)機(jī)理提供參考。
1 材料與方法
1.1 試驗地概況和試驗材料
試驗點位于烏魯木齊市新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)網(wǎng)室(43°48′N，87°34′E)，地理位置位于新疆北部，地處天山北麓、準(zhǔn)噶爾盆地南緣。海拔高度848 m，四季溫度的變化較大，晝夜溫差明顯，年平均溫度7.3 ℃，年平均降水236 mm，年平均日照2775 h，無霜期為105—168 d，春秋兩季較短，冬夏兩季較長，土壤有機(jī)質(zhì)豐富，土壤略堿性。
試驗材料阿月渾子(PistaciaveraL.)商品名稱為“開心果”，維吾爾語稱“皮斯坦”，系漆樹科黃連木屬植物。我國新疆是唯一的阿月渾子栽培區(qū)，栽培歷史約70余年，集中分布地區(qū)為疏附縣、莎車縣和喀什市[15]。
1.2 試驗方法
1.2.1 試驗苗木準(zhǔn)備
試驗苗木于2012年3月至6月在新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)網(wǎng)室采用新疆本土阿月渾子品種種子盆栽播種栽培獲得。盆栽土壤培土方案比例，較肥沃土壤∶洗凈的河沙∶羊糞=6∶2∶1。阿月渾子種子先在高為10 cm，直徑為15 cm的小花盆播種。5月上旬，苗木轉(zhuǎn)栽到高為45 cm，直徑為38 cm的大花盆內(nèi)。
1.2.2 沙塵覆蓋處理
以無沙塵覆蓋為對照， 設(shè)計2 mg/cm2(輕度覆沙)和9 mg/cm2(重度覆沙)兩種滯塵量(沙塵覆蓋厚度根據(jù)1a的野外測定葉片滯塵量變化幅度來確定)試驗，每種滯塵量處理設(shè)有沙塵覆蓋7、14、28 d和42 d 的處理，共設(shè)8種處理和1個對照(二因素正交試驗)，每個處理3個花盆，每個花盆選擇中上層3個葉片進(jìn)行覆沙。植物葉片進(jìn)行掃描并用MapGis 6.7圖形處理軟件，分別計算出每個葉片的面積，根據(jù)葉面積計算出葉片滯塵量；根據(jù)滯塵量稱取沙塵均勻灑在葉片表面，待達(dá)到預(yù)定處理日期時對各項指標(biāo)進(jìn)行測定。
1.2.3 光合速率日變化和光合響應(yīng)曲線的測定
2012年8月18日(晴天)，采用Li 6400光合儀(LI-COR, Lincoln, USA)，用自然光測定阿月渾子健康葉片的凈光合速率(Pn, net photosynthetic rate)日變化，測定時間為當(dāng)?shù)貢r間6:00開始18:30結(jié)束，每30min測定1次，重復(fù)3次。
光合響應(yīng)曲線測定時間為2012年8月19日7:00—9:00，采用Li 6400紅藍(lán)光源，空氣流速為0.5 L/min，控制葉溫在26—28 ℃之間，相對濕度60%左右，CO2濃度為365 μmol/mol。光強(qiáng)設(shè)定在0—2800 μmol m-2s-1之內(nèi)，從2800 μmol m-2s-1光強(qiáng)開始測定，依次降為2800—0 μmol m-2s-1。
光合響應(yīng)曲線的非直角雙曲線模型理論公式如下[16]：
式中,Pn為凈光合速率；α為初始量子效率；PPFD為葉室內(nèi)光合有效輻射；Pmax是最大凈光合速率；k為曲率；Rd是在光合作用時暗呼吸速率。
1.2.4 葉片光合參數(shù)測定
光合參數(shù)測定日期為2012年8月19日(晴天)上午。先將長時間沙塵覆蓋處理葉片表面上的沙塵用清水沖洗干凈，在太陽光下曬干(大概15 min)，然后采用Li-6400光合儀，用自然光照射下進(jìn)行測測定，測定項目包括葉片凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)等。
1.2.5 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定
2012年8月19日上午開始采用英國漢莎公司生產(chǎn)FM- 2便攜式熒光儀(Hansatech Instruments Ltd, King′s Lynn, UK)測定長時間沙塵覆蓋處理的阿月渾子葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)。取暗適應(yīng)葉片，測定初始50 μs熒光(F0)和最大熒光(Fm)。當(dāng)葉片在600 μmol m-2s-1的光強(qiáng)下光合作用處于穩(wěn)態(tài)時，測定光適應(yīng)下的最大熒光Fm′和暗適應(yīng)后照光t時間時的熒光(Ft)。測定Fm′時給葉片照以0.8 s的飽和閃光2400 μmol m-2s-1。測定指標(biāo)包括F0，F(xiàn)m，并計算可變熒光(Fv)，PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)，非環(huán)式電子傳遞速率(ETR)，計算公式為：
ΦPSⅡ=(Fm′-Ft)/Fm′
ETR=ΦPSⅡ×PPFD×(0.5)
Fv/Fm=(Fm-F0) /Fm
NPQ =Fm/Fm′-1
1.2.6 葉綠素含量的測定
采用分光光度法測定葉綠素含量，參照李合生等的方法[17]。沙塵處理同一葉片位的新鮮葉擦凈后各稱取0.3 g，剪粹后用2—3 mL 95%乙醇，研成均漿，研玻璃棒把提取液倒入漏斗中，過濾到25 mL棕色容量瓶中，用滴管吸取乙醇，將過濾紙上的葉綠體色素全部洗入容量瓶中。直至濾紙和殘渣中無綠色為止。最后用乙醇定容至25 mL，搖勻。把葉綠體色素提取液倒入比色杯內(nèi)。以95%乙醇為空白，在波長665 nm，649 nm下測定吸光度。
各種葉綠體色素的含量(mg/g)=(色素濃度(C)×提取液體積×稀釋倍數(shù))/鮮樣品質(zhì)量，即：
Chl-a = (13.95A665- 6.88A649) ×V/ (1000×W)
Chl-b= (24.96A649- 7.32A665) ×V/ (1000×W)
式中,Chl-a(chlorophyll-a)為葉綠素a含量，Chl-b (chlorophyll-b)為葉綠素b含量，為V為提取液體積，W為鮮樣品質(zhì)量。
1.2.7 數(shù)據(jù)分析與統(tǒng)計方法
實驗結(jié)果應(yīng)用SPSS 16.0統(tǒng)計軟件對不同覆蓋厚度和時間下葉片光合生理指標(biāo)進(jìn)行分析，采用單因子方差分析法(One-Way ANOVA)方差分析(P<0.05)，用LSD法對各參數(shù)平均數(shù)進(jìn)行顯著性檢驗和多重比較。利用Excel 2003做數(shù)據(jù)整理并繪圖，其中光合響應(yīng)曲線的非直角雙曲線模擬圖用SigmaPlot 12.5軟件繪圖。
2 結(jié)果與分析
2.1 光合有效輻射和光合速率日變化
由圖1可以看出，阿月渾子葉片的光合日變化呈雙峰曲線。當(dāng)?shù)貢r間6：00—9：00時急劇上升，至9：00時第1次高峰曲線達(dá)最大Pn值為23 μmol CO2m-2s-1，9：00—10：00時呈時緩慢下降趨勢，10：00—13：00平穩(wěn)，13：00—15：00時略有回升，至15：30時出現(xiàn)次高峰，16：00—18：00時迅速降至最低。Pn的變化在6：00—9：00的時和13：00—15：00時與光強(qiáng)的變化規(guī)律相一致；在9：00—12：00時呈相反變化，說明其光合作用存在“午休”現(xiàn)象[18]，可能是“光抑制”的結(jié)果。早上和晚上太陽出來之前和落下以后Pn值為負(fù)值，7：00開始一直呈上升趨勢，9：00最大， 10：00—12：00時光合速率為9—13 μmol CO2m-2s-1，下午的高峰值比上午的高峰值低。
2.2 葉片光合響應(yīng)曲線特征
圖2 阿月渾子葉片光合響應(yīng)曲線的非直角雙曲線模型擬合結(jié)果Fig.2 Matching of the light-response curve of Pistacia vera L. leaves to a non-rectangular hyperbola
光合作用光響應(yīng)曲線，當(dāng)光合有效輻射(PPFD)為0 μmol m-2s-1時，Pn為-4.6 μmol CO2m-2s-1，這表示植物的呼吸；當(dāng)PPFD為65 μmol m-2s-1時Pn為0，表明該植物光補(bǔ)償點(LCP)為65 μmol m-2s-1(圖2)；PPFD在光補(bǔ)償點以上其Pn隨PPFD逐漸上升，當(dāng)PPFD達(dá)到1600 μmol m-2s-1時Pn最初達(dá)到峰值，其光飽和點(LSP)約在1600 μmol m-2s-1。光響應(yīng)曲線用非直角雙曲線模型進(jìn)行擬合后，Pn與其預(yù)測值(Pv)之間有高度相關(guān)性(R2=0.993)(圖2)[16,19]。
經(jīng)SPSS軟件計算光響應(yīng)曲線的非直角雙曲線模型參數(shù)k、Pmax、α、Rd分別為0.06、34.768、0.082、-3.769 μmol CO2m-2s-1，擬合曲線R2=0.988。
2.3 長時間沙塵處理對葉片Pn、Gs、Ci的影響
試驗結(jié)果表明，阿月渾子葉表覆蓋沙塵以后，葉片Pn呈明顯下降趨勢(圖3)。沙塵覆蓋時間7 d時，沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2和9 mg/cm2的Pn值分別為19.46 μmol CO2m-2s-1和17.08 μmol CO2m-2s-1，比對照下降10%和20%；沙塵覆蓋時間42 d時，沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2和9 mg/cm2的Pn值分別為15.57 μmol CO2m-2s-1和6.1 μmol CO2m-2s-1，比對照分別下降30%和70%；14 d和28 d的Pn值介于7 d和42 d之間，Pn值隨著沙塵覆蓋時間的延長而下降(圖3)，說明葉片沙塵覆蓋厚度越厚、沙塵覆蓋時間越長葉片Pn值越低。
圖3 不同沙塵處理天數(shù)對葉片Pn、Gs、Ci的影響Fig.3 Pn, Gs and Ci at different treatment days沙塵覆蓋厚度分別為2 mg/cm2, 9 mg/cm2；*表示差異達(dá)顯著水平(P<0. 05),**表示差異達(dá)極顯著水平(P<0. 01)
沙塵處理后，葉片的Gs普遍受到抑制(圖3)。沙塵覆蓋時間7 d時，沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2和9 mg/cm2的葉片Gs值分別0.315 mmol m-2s-1和0.285 mmol m-2s-1，比對照相比分別下降10%和20%；14 d 時，沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2和9 mg/cm2的Gs值分別0.257 mmol m-2s-1和0.227 mmol m-2s-1，與對照相比下降32%；處理28 d時，沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2和9 mg/cm2的Gs值分別0.220 mmol m-2s-1和0.202 mmol m-2s-1，比對照分別下降38%和43%；在沙塵處理42 d時，沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2和9 mg/cm2的葉片的Gs值分別0.158 mmol m-2s-1和0.105 mmol m-2s-1，比對照分別下降55%和70%(圖3)。氣孔是水汽和CO2進(jìn)出的門戶，是連接生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和水循環(huán)的結(jié)合點。導(dǎo)致葉片Gs下降原因可能是沙塵微粒堵塞葉片表面氣孔，影響氣體交換，加上沙塵減少到達(dá)葉片表面的太陽光，引起氣孔部分關(guān)閉，使Gs下降。在本試驗中，葉片蒸騰速率與Gs的變化趨勢相似(蒸騰速率數(shù)據(jù)沒有顯示)。本次試驗結(jié)果顯示，凈光合速率與氣孔導(dǎo)度之間有呈對數(shù)相關(guān)性。輕度沙塵量和重度沙塵量處理葉片的Gs和Pn的相關(guān)性關(guān)系分別為：y=21.442e-0.0973x(R2=0.9951) 和y=26.763e-0.3268x(R2=0.8441)。
葉片長期沙塵覆蓋處理后，在沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2和9 mg/cm2處理下Ci值均呈“凸”型(圖3)。沙塵覆蓋時間7 d時，沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2葉片的Ci值與對照相比沒有明顯差異，但沙塵覆蓋厚度9 mg/cm2的Ci值比對照增加4%；處理14 d時，沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2和9 mg/cm2的Ci值之間沒有顯著差異，但與對照的Ci值顯著高；處理28 d時，沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2和9 mg/cm2的Ci值與對照相比分別增加12%和8%；在沙塵處理42 d時，沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2葉片的Ci值與對照沒有顯著差異，而9 mg/cm2的值比對照高4%(圖3)。
2.4 長時間沙塵覆蓋后葉片葉綠素a、b含量和a/b值變化特性
沙塵對葉片光合作用色素的影響也表現(xiàn)在對植物葉綠素含量和葉綠素a/b比值的變化。阿月渾子葉片在不同覆蓋厚度沙塵處理下其總?cè)~綠素、葉綠素a(Chl-a)及葉綠素b(Chl-b)含量均隨時間的延長呈下降趨勢(圖4)。Chl-a和Chl-b的含量在沙塵處理7 d時已開始下降，沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2時Chl-a和Chl-b的含量分別比其對照下降1%和4%，在9 mg/cm2處理下比對照低18%和11%；在沙塵處理第42天時，沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2時Chl-a和Chl-b的含量分別比對照下降25%和27%，在9 mg/cm2處理下分別比對照低44%和32%。在沙塵2 mg/cm2處理和其對照葉綠素 a/b 值在不同時間之間沒有顯著差異，而在沙塵9 mg/cm2處理條件下葉綠素a/b值第28 天之外均顯著下降，表明在沙塵9 mg/cm2處理條件下其Chl-a含量下降速率大于Chl-b?？?cè)~綠素含量 (Chl)隨處理時間的延長，在對照與處理以及不同處理之間的差距逐次增加(圖4)。
圖4 沙塵覆蓋對阿月渾子葉片葉綠素a、b、葉綠素a/b和總?cè)~綠素含量的影響Fig.4 Effects of dust on leaf Chl-a, Chl-b, Chl-a/Chl-b and total Chl content圖中不同字母表示差異達(dá)顯著水平(P<0. 05)
2.5 長時間沙塵處理對葉片熒光參數(shù)的影響
由圖5可以看出，在處理期間對照葉片PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)沒發(fā)生變化，沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2和9 mg/cm2的Fv/Fm值均下降，隨處理時間的延長其下降幅度逐漸增加，在處理之間相比重度脅迫顯著大于輕度脅迫值，處理第42天重度脅迫Fv/Fm值略低于輕度脅迫，但兩者之間沒有顯著統(tǒng)計差異。在處理期間對照葉片PSⅡ光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)沒發(fā)生變化，沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2葉片的ΦPSⅡ在處理第7 天顯著提高，第14 天、28 天的值與對照相比沒有差異，最終第42 天則顯著下降；沙塵覆蓋厚度9 mg/cm2葉片ΦPSⅡ在處理第7天略有提高趨勢，處理第14天急劇下降，此后又隨時間延長逐漸恢復(fù)到對照的水平。非環(huán)式電子傳遞速率(ETR)的變化模式與ΦPSⅡ基本相似；對照葉片非光化學(xué)猝滅系數(shù)NPQ在處理期間沒有發(fā)生變化，沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2葉片的NPQ，在處理7 d顯著下降，此后隨處理時間的延長而升高，而沙塵覆蓋厚度9 mg/cm2葉片的NPQ在處理第7 天就顯著增加，并在處理期間始終維持高水平。在處理第28天和42天，輕度和重度脅迫之間沒有顯著差異(圖5)。
圖5 沙塵覆蓋對阿月渾子葉片F(xiàn)v/Fm、ΦPSⅡ、ETR和NPQ的影響Fig.5 Effects of dust on leaf Fv/Fm,ΦPSⅡ, ETR and NPQ in Pistacia vera L.圖中不同字母表示差異達(dá)顯著水平(P<0. 05)
3 討論
干旱脅迫[20- 22]、鹽脅迫[23]、低溫[24]及沙塵等逆境條件均導(dǎo)致植物葉片凈光合速率(Pn)的下降[5,7,25- 26 ]。通常認(rèn)為引起Pn下降的因素主要有兩種：一種是氣孔因素，另一種為非氣孔因素[27- 29]。Reddy等認(rèn)為水分脅迫導(dǎo)致氣孔關(guān)閉是光合作用強(qiáng)度下降的首要原因[30]。根據(jù)Farquhar和Sharkey的觀點，如果Pn下降的同時Ci值不變或升高，則Pn下降是由葉片葉肉細(xì)胞光合能力的下降而引起的；反之，如果Pn下降的同時Ci值也下降則說明是由氣孔受限引起的[27]。在本次試驗，輕度和重度沙塵脅迫下阿月渾子葉片Pn值均低于對照并且隨處理時間逐漸降低、重度脅迫的降低速率大于輕度脅迫。氣孔導(dǎo)度的變化趨勢與光合作用的變化相似，似乎光合作用的下降是由氣孔限制所造成，然而在沙塵處理第7天輕度和重度沙塵脅迫葉片Ci值均顯著高于對照；處理7 d到28 d之間Ci值隨時間而增加，在輕度脅迫下其增加速度更快而處理28—42 d之間Ci值迅速下降到對照的水平，在重度脅迫下略有下降。說明，阿月渾子葉片在沙塵脅迫前期非氣孔因素對光合作用限制的貢獻(xiàn)略高于氣孔因素，在中期非氣孔限制更為明顯，到后期氣孔成為主要限制因素。路丙社等[21]，對阿月渾子抗旱生理研究發(fā)現(xiàn)，在輕度干旱脅迫下光合作用主要受氣孔限制，而在嚴(yán)重干旱脅迫下則受非氣孔因素限制。根據(jù)黃蜂等的研究結(jié)果顯示，在連續(xù)蒙塵處理40 d后，大多數(shù)植物的氣孔導(dǎo)度明顯下降，抑制程度接近50%[26]。
葉綠素是光合作用過程中進(jìn)行光能吸收、傳遞，并且極少數(shù)特殊Chl-a參與光化學(xué)反應(yīng)[31]，即將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能。光合效率的高低涉及到葉綠素含量、Chl-a/Chl-b值以及光化學(xué)活性[32]。外界環(huán)境條件通過葉綠素含量、Chl-a/Chl-b值以及葉綠素光能轉(zhuǎn)化活性的改變影響植物光合作用。本文研究結(jié)果顯示，沙塵對阿月渾子葉片光合色素的影響表現(xiàn)在總?cè)~綠素含量和Chl-a、Chl-b都下降，由于Chl-a的下降速率較Chl-b快，引起Chl-a /Chl-b值下降。Agastian 等研究發(fā)現(xiàn)，逆境下植物體內(nèi)活性氧大量產(chǎn)生，破壞了葉綠體的結(jié)構(gòu)，使葉綠素的合成緩慢導(dǎo)致葉綠素含量降低[33]。Agastian和黃承建等苧麻干旱脅迫均使葉綠素含量顯著降低，而Chl-a/Chl-b值增高[33- 34]。鹽生植物駱駝刺在鹽脅迫條件總?cè)~綠素含量升高，而Chl-a /Chl-b值卻下降[23]。
光合作用結(jié)合葉綠素?zé)晒馓匦钥梢愿到y(tǒng)、深刻地反映出逆境對植物葉片光合的傷害機(jī)理。葉綠素?zé)晒鈪?shù)反映植物光合性能，被光合色素吸收的光能通過一系列光物理反應(yīng)最終激發(fā)反應(yīng)中心色素，其激發(fā)能用于光化學(xué)反應(yīng)，釋放熒光、放熱或通過葉黃素循環(huán)調(diào)節(jié)性耗散過量的光能，這被認(rèn)為非光化學(xué)熒光熄滅(NPQ)。根據(jù)前人的研究[35]，干旱和沙塵對植物熒光特性的影響在不同植物有差異，使不同植物光能捕捉能力與光化學(xué)轉(zhuǎn)化效率不同程度降低、提高熱耗散比例，進(jìn)一步使葉片PSⅡ反應(yīng)中心受損，形成可逆或不可逆失活[20,35- 36]。PSⅡ反應(yīng)中心失活分為可逆失活和不可逆失活兩種[37]，其中PSⅡ反應(yīng)中心不可逆失活是由于天線色素脫離PSⅡ反應(yīng)中心引起的[38]。阿月渾子葉片PSⅡ反應(yīng)中心失活是否存在不可逆失活，這有待進(jìn)一步深入研究并揭示其機(jī)理。在本試驗中，輕度和重度沙塵處理的阿月渾子葉片的Fv/Fm均隨處理時間的延續(xù)而顯著下降，同時PSⅡ的光化學(xué)活性和非環(huán)式電子傳遞效率也下降，表明沙塵脅迫使PSⅡ下降。這與王鑫等對鹽處理高粱所得的結(jié)果相一致[39]。然而，沙塵覆蓋厚度9 mg/cm2葉片ΦPSⅡ在處理中期下降，此后又隨時間延長逐漸恢復(fù)到對照的水平，觀察NPQ值發(fā)現(xiàn)，輕度沙塵處理中NPQ隨時間逐漸增高，而在重度沙塵脅迫下NPQ始終維持較高水平。似乎在重度脅迫或長時間輕度脅迫條件下，光合色素所吸收的光能用于保護(hù)性耗散比例增加，NPQ上升是葉片對沙塵脅迫的一種反應(yīng)，同時也是一種自我保護(hù)措施。沙塵處理前、中期光合作用主要由非氣孔以限制，而后期可能由于NPQ的保護(hù)性增加，使得輕度沙塵脅迫葉片ΦPSⅡ和ETR增加，非氣孔光合CO2固定能力適應(yīng)性好轉(zhuǎn)，氣孔限制便成為主要因素。在脅迫條件下PSⅡ反應(yīng)中心失活使得天線色素原初捕光能力減弱，植株吸收的光能減少，但由于電子傳輸途徑受到損傷，光合電子傳遞能力減弱，使得用于光化學(xué)反應(yīng)的光能部分顯著減少，從而形成過剩光能。當(dāng)大量過剩光能不能及時用于光化學(xué)反應(yīng)時，就能形成光抑制現(xiàn)象，植物為了免受PSⅡ受到破壞，往往通過葉黃素循環(huán)、熒光發(fā)射、光呼吸等熱耗散途徑來消耗過剩光能[40]。
4 結(jié)論
(1) 在沙塵處理28d內(nèi)光合作用的非氣孔限制逐漸上升，第28 天以后非氣孔限制逐漸下降，以氣孔限制為主。
(2) 在輕度沙塵處理條件下Chl-a和Chl-b的下降速率基本相同，即Chl-a/Chl-b值不變，而在重度沙塵處理下Chl-a的下降速率高于Chl-b，引起Chl-a/Chl-b值下降。
(3) 沙塵處理下PSⅡ潛在能力逐漸下降，保護(hù)性能量耗散增多(NPQ)，ΦPSⅡ和ETR在重度脅迫下先急劇下降而后逐漸恢復(fù)。
[1] Li J C, Dong Z B, Wang X M, He S S. Seasonal distribution and causes of dust events in Tarim Basin. Chinese Journal of Desert Research, 2008, 28(1): 142- 148.
[2] Farmer A M. The effects of dust on vegetation-a review. Environmental Pollution, 1993, 79(1): 63- 75.
[3] Yao J M, Gao X Q, Feng Q, Zhang X Y, Gu L L. The photosynthestically active radiation during dust storm day inEjinaOasis. Acta Energiae Solaris Sinica, 2006, 27(5): 484- 488.
[4] Chen X, Wei W S, Liu M Z. Influence of sand-dust over Tarim Basin on shortwave radiation: a case study in Tazhong area. Chinese Journal of Desert Research, 2008, 28(5): 920- 926.
[5] Cheng X W. Study of the short time eco-physiological response of plant leaves to dust. Acta Botanica Sinica, 2001, 43(10): 1058- 1064.
[6] Honour S L, Bell N B, Ashenden T W, Caped J N, Power S A. Responses of herbaceous plants to urban air pollution: Effects on growth, phenology and leaf surface characteristics. Environmental Pollution, 2009, 157(4): 1279- 1286.
[7] Hirano T, Kiyota M, Aiga I. Physical effects of dust on leaf physiology of cucumber and kidney bean plants. Environmental Pollution, 1995, 89(3): 255- 261.
[8] Sharifi M R, Gibson A C, Rundel P W. Surface dust impacts on gas exchange in Mojave Desert shrubs. Journal of Applied Ecology, 1997, 34(4): 837- 846.
[9] Iqbal M Z, Shafiq M. Periodical effect of cement dust pollution on the growth of some plant species. Turk Journal of Botany, 2001, 25(1): 19- 24.
[10] Naidoo G, Chirkoot D. The effects of coal dust on photosynthetic performance of the mangrove,Avicenniamarinain Richards Bay, South Africa. Environmental Pollution, 2004, 127(3): 359- 366.
[11] Bake B, Musha R, Abudurufu S, SI M, Wang X, Abulaiti M. Dust retaining capability of six fruit tree leaves in Southern Xinjiang. Journal of Xinjiang Agricultural University, 2010, 33(2): 125- 128.
[12] Li H M, Liu X. Relationships between leaf epidermal morphology and dust-retaining capability of main garden trees in Chengyang District of Qingdao City. Chinese Journal of Ecology, 2008, 27(10): 1659- 1662.
[13] Nanos G D, llias I F. Effects of inert dust on olive (OleaeuropaeaL.) leaf physiological parameters. Environmental Science and Pollution Research, 2007, 14(3): 212- 214.
[14] Wang Z H, Li J B. Capacity of dust uptake by leaf surface of Euonymus Japonicus Thunb. and the morphology of captured particle in air polluted city. Ecology and Environment, 2006, 15(2): 327- 330.
[15] Wang S Q, Shang X Y, Shi Y Q, He J, Nurmemet T, Gu W M, Haxim P. Case ofPistaciaveraresources in Xinjiang. Chinese Journal of Economic Forest Researches, 1996, 14(4): 54- 56.
[16] Liu Y F, Xiao L T, Tong J H, Li X B. Primary application on the non-rectangular hyperbola model for photosynthetic light-response curve. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2008, 21(8): 76- 79.
[17] Li H S, Sun Q, Zhao S J, Zhang W H. Principle and Technology of Experimental Plant Physiology and Biochemistry. Beijing: Higher Education Press, 2000: 134- 137.
[18] Lu B S, Bai Z Y, Liang H Y, Wu J M, Dong Y. A study on photoinhibition of photosythesis in Pistachio (PistaciaveraL.) leaves. Acta Horticulturae Sinica, 2002, 29(4): 313- 316.
[19] Herrick J D, Thomas R B. Effects of CO2enrichment on the photosynthetic light response of sun and shade leaves of canopy sweetgum trees (Liquidambarstyraciflua) in a forest ecosystem. Tree Physiology, 1999, 19(12): 779- 786.
[20] Wang Y, Chen J W, Di X Y. Characterization of the responses of photosynthetic and chlorophyll fluorescence parameters to water stress in seedlings of six provenances of Chinese Pine (PinusTabulaeformisCarr.). Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(23): 7031- 7038.
[21] Lu B S, Bai Z Y, Cui J Z, Li C Y, Li H P. The effect of relative soil water content on photosynthesis in Pistachio (PistaciaveraL.)leaves. Journal of Agricutural Universit of Hebei, 2004, 27(1): 44- 47.
[22] Wei X D, Chen G X, Shi D W, Liu D. Effects of drought on fluorescence characteristics of photosystem Ⅱ in leaves ofGinkgobiloba. Acta Ecologica Sinica, 2012, 32(23): 7492- 7500.
[23] Kakem U, Kurban H, Chen Q J, Wang X C. Study on daily change and midday depression of photosynthesis of alhagi pseudoalhagi, and vigna radiata under salt stress. Chinese Journal of Arid Zone Research, 2012, 29(6): 1039- 1045.
[24] Brüggemann W. Low-temperature limitations of photosynthesis in three tropicalVignaspecies: A chlorophyll fluorescence study. Photosynthesis Research, 1992, 34(2): 301- 310.
[25] Thompson J R, Mueller P W, Flückiger W, Rutter A J. The effect of dust on photosynthesis and its significance for roadside plants. Environmental Pollution Series A, Ecological and Biological, 1984, 34(2): 171- 190.
[26] Huang F. Effect of Highway Dust Pollution on Photosynthesis in Plant Leaves [D]. Wuhan: Wuhan University of Technology, 2007.
[27] Farquhar G D, Sharkey T D. Stomatal conductance and photosynthesis. Annual Review of Plant Physiology, 1982, 33(1): 317- 345.
[28] Chaves M M, Flexas J, Pinheiro C. Photosynthesis under drought and salt stress: Regulation mechanisms from whole plant to cell. Annals of Botany, 2009, 103(4): 551- 560.
[29] Stepien P, Johnson G N. Contrasting responses of photosynthesis to salt stress in the glycophyte arabidopsis and the halophyte thellungiella: role of the plastid terminal oxidase as an alternative electron sink. Plant Physiology, 2009, 149(2): 1154- 1165.
[30] Reddy A R, Chaitanya K V, Vivekanandan M. Drought-induced responses of photosynthesis and antioxidant metabolism in higher plants. Journal of Plant Physiology, 2004, 161(11): 1189- 1202.
[31] Bj?rn L O, Papageorgiou G C, Blankenship R E, Govindjee. A viewpoint: Why chlorophylla? Photosynthesis Research, 2009, 99(2): 85- 98.
[32] Zhang Z S, Yang C, Li G, Gao H Y, Liu P. Relationship between photochemistry activity and decrease in chlorophyll content during senescence in leaves of stay green and quick-leaf-senescence inbred line of maize. Scientia Agricultura Sinica, 2012, 45(23): 4794- 4800.
[33] Agastian P, Kingsley S J, Vivekanandan M. Effect of salinity on photosynthesis and biochemical characteristics in mulberry genotypes. Photosynthetica, 2000, 38(2): 287- 290.
[34] Huang C J, Zhao S Y, Wang L C, Shu Z X, Yang Y, Fang C M. Effect of drought stress on chlorophyll contents in ramie. Plant Fiber Sciences in China, 2012, 34(5): 208- 212.
[35] Krause G H, Weis E. Chlorophyll fluorescence and photosynthesis: The basics. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, 1991, 42(1): 313- 349.
[36] Demmig-Adams B, Adams W W. Photoprotection and other responses of plants to high light stress. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, 1992, 43(1): 599- 626.
[37] Sayed O H, Earnshaw M J, Emes M J. Photosynthetic responses of different varieties of wheat to high temperature Ⅱ. Effect of heat stress on photosynthetic electron transport. Journal of Experimental Botany, 1989, 40(6): 633- 638.
[38] Yamane Y, Kashino Y, Koike H, Satoh K. Increases in the fluorescence Folevel and reversible inhibition of photosystem Ⅱ reaction center by high temperature treatments in higher plants. Photosynthesis Research, 1997, 52(1): 57- 64.
[39] Wang X, Li Z Q, Gu W B, Shi L, Gao H Y, Zhao S J. Systemic regulation of anatomic structure and photosynthetic characteristics of developing leaves in sorghum seedlings under salt stress. Acta Agronomica Sinica, 2010, 36(11): 1941- 1949.
[40] Ort D R. When there is too much light. Plant Physiology, 2001, 125(1): 29- 32.
參考文獻(xiàn):
[1] 李晉昌, 董治寶, 王訓(xùn)明, 何樹生. 塔里木盆地沙塵天氣的季節(jié)變化及成因分析. 中國沙漠, 2008, 28(1): 142- 148.
[3] 姚濟(jì)敏, 高曉清, 馮起, 張小由, 谷良雷. 額濟(jì)納綠洲沙塵暴天氣下光合有效輻射的基本特征. 太陽能學(xué)報, 2006, 27(5): 484- 488.
[4] 陳霞, 魏文壽, 劉明哲. 塔里木盆地沙塵氣溶膠對短波輻射的影響——以塔中為例. 中國沙漠, 2008, 28(5): 920- 926.
[5] 陳雄文. 植物葉片對沙塵的短時間生理生態(tài)反應(yīng). 植物學(xué)報, 2001, 43(10): 1058- 1064.
[11] 巴特爾·巴克, 茹鮮·木沙, 沙依甫加瑪力·阿布都魯莆, 司瑪麗, 王新軍, 買買提·阿布來提. 新疆南疆6種果樹葉片滯塵能力分析. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2010, 33(2): 125- 128.
[12] 李海梅, 劉霞. 青島市城陽區(qū)主要園林樹種葉片表皮形態(tài)與滯塵量的關(guān)系. 生態(tài)學(xué)雜志, 2008, 27(10): 1659- 1662.
[14] 王贊紅, 李紀(jì)標(biāo). 城市街道常綠灌木植物葉片滯塵能力及滯塵顆粒物形態(tài). 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 2006, 15(2): 327- 330.
[15] 王樹清, 尚新業(yè), 石玉琴, 何健, 吐拉克孜, 谷為民, 帕提古麗. 新疆阿月渾子資源情況. 經(jīng)濟(jì)林研究, 1996, 14(4): 54- 56.
[16] 劉宇鋒, 蕭浪濤, 童建華, 李曉波. 非直線雙曲線模型在光合光響應(yīng)曲線數(shù)據(jù)分析中的應(yīng)用. 中國農(nóng)學(xué)通報2005, 21(8): 76- 79.
[17] 李合生, 孫群, 趙世杰, 章文華. 植物生理生化學(xué)實驗原理和技術(shù). 北京: 高等教育出版社, 2000: 134- 137.
[18] 路丙社, 白志英, 梁海永, 吳京民, 董源. 阿月渾子葉片光合作用的光抑制研究. 園藝學(xué)報, 2002, 29(4): 313- 316,
[20] 王琰, 陳建文, 狄曉艷. 不同油松種源光合和熒光參數(shù)對水分脅迫的響應(yīng)特征. 生態(tài)學(xué)報, 2011, 31(23): 7031- 7038.
[21] 路丙社, 白志英, 崔建州, 李春友, 李會平. 干旱脅迫對阿月渾子葉片光合作用的影響. 河北農(nóng)大學(xué)學(xué)報2004, 27(1): 44- 47.
[22] 魏曉東, 陳國祥, 施大偉, 劉丹. 干旱脅迫對銀杏葉片光合系統(tǒng)Ⅱ熒光特性的影響. 生態(tài)學(xué)報, 2012, 32(23): 7492- 7500.
[23] 吾木替汗·卡克木, 海利力·庫爾班, 陳其軍, 王學(xué)臣. 鹽脅迫條件下駱駝刺與綠豆光合日變化特征及午休現(xiàn)象的成因. 干旱區(qū)研究, 2012, 29(6): 1039- 1045.
[26] 黃峰. 高速公路塵污染對植物葉片光合作用的影響 [D]. 武漢: 武漢理工大學(xué), 2007.
[32] 張子山, 楊程, 高輝遠(yuǎn), 李耕, 劉鵬. 保綠玉米與早衰玉米葉片衰老過程中葉綠素降解與光合作用光化學(xué)活性的關(guān)系. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2012, 45(23): 4794- 4800.
[34] 黃承建, 趙思毅, 王龍昌, 舒忠旭, 楊燕, 方傳茂. 干旱脅迫對苧麻葉綠素含量的影響. 中國麻業(yè)科學(xué), 2012, 34(5): 208- 212.
[39] 王鑫, 李志強(qiáng), 谷衛(wèi)彬, 石雷, 高輝遠(yuǎn), 趙世杰. 鹽脅迫下高粱新生葉片結(jié)構(gòu)和光合特性的系統(tǒng)調(diào)控. 作物學(xué)報, 2010, 36(11): 1941- 1949.
Influence of dust stress on the photosynthetic and chlorophyll fluorescence characteristics ofPistaciaveraL.
Patigul MAMAT1，Batur BAKE1,*，Halil KURBAN2
1CollegeofGrasslandandEnvironmentalScience,XinjiangAgriculturalUniversity，Urumqi830052,China2CollegeofForestryandHorticulturalScience,XinjiangAgriculturalUniversity，Urumqi830052,China
In plants, photosynthesis is one of the physiological processes that are sensitive to sand-dust stress. The leaves of sand-dust stressed plants show decreases in net photosynthetic rate and chlorophyll pigment content, and changes in chlorophyll fluorescence parameters because of decreased leaf-absorbed solar radiation, physical blockage of stomata and physical leaf epidermis damage by sand-dust particles. Photosystem Ⅱ (PSⅡ) is the most sensitive component of the photosynthetic apparatus to environmental stresses. Analyses of chlorophyll fluorescence dynamics are useful to determine the effects of environmental stresses on PSⅡ structure, and to study the response mechanisms of the photosynthetic machinery.PistaciaveraL. is often subjected to drought and salt stress during its growth season in planted areas. However, little is known about chlorophyll pigment content and the physiological mechanisms underlying changes in the photochemical activity of PSⅡ inPistaciaveraunder sand-dust stress. This experiment was designed to study the adaptive photosynthetic mechanism and chlorophyll fluorescence characteristics ofPistaciaveraunder dust stress and was carried out in a greenhouse at the experimental site of Xinjiang Agricultural University. Plant materials were grown in flowerpots in the greenhouse and the stress treatment was performed by covering plant leaves with 2 mg/cm2(mild sand-dust cover) or 9 mg/cm2(severe sand-dust cover) dust, with 0 mg/cm2as a control. Photosynthesis, chlorophyll pigment content and chlorophyll fluorescence parameters were measured at 7, 14, 28 and 42 d after treatment. The results showed that prolonged dust stress led to decreases in net photosynthetic rate (Pn) and stomatal conductance (Gs), and thatPnandGsdecreased more under severe dust treatment than mild dust treatment, while the intercellular CO2concentration (Ci) increased at the beginning but later declined, and was increased less under severe dust treatment than mild dust treatment. Chlorophyll-a (Chl-a), chlorophyll-b (Chl-b) and total chlorophyll contents decreased with increasing treatment time, and decreased more in the severe dust treatment than the mild. The rate of Chl-a decrease was higher than that of Chl-b, which resulted in a decrease in Chl-a/Chl-b ratio. TheFv/Fmgradually decreased under mild and severe stress conditions, and decreased more under severe sand-dust cover compared with mild sand-dust cover. While the quantum efficiency of photosystem Ⅱ (ΦPSⅡ) and the nonlinear electron transport rate (ETR) were decreased after 42 d in the mild dust treatment, they rapidly decreased until the 14thday of treatment under severe stress conditions and then increased to the levels of the control by the 42ndday. Non-photochemical quenching (NPQ) was decreased at first and then continually increased under mild stress conditions, whereas it was maintained at a high level during the entire treatment period under severe stress. In conclusion, the contribution of non-stomatal inhibition to the photosynthetic rate was greater than stomatal inhibition at the beginning, but stomatal inhibition became the main factor at later stages under mild sand-dust stress, because of the increased adaptive dissipation of absorbed photoenergy by the photosynthetic machinery, and caused a decrease in photosynthetic CO2assimilation rate inPistaciaveraleaves.
PistaciaveraL.; dust stress; photosynthetic characteristics; chlorophyll fluorescence characteristics
霍英東青年教師基金(121019)；國家自然科學(xué)基金(31060169)；新疆維吾爾自治區(qū)土壤學(xué)重點學(xué)科資助
2013- 02- 08;
2014- 03- 17
10.5846/stxb201302080258
*通訊作者Corresponding author.E-mail: bateerbake@163.com
帕提古力·麥麥提，巴特爾·巴克，海利力·庫爾班.沙塵脅迫對阿月渾子光合作用及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?生態(tài)學(xué)報,2014,34(22):6450- 6459.
Patigul MAMAT，Batur BAKE，Halil KURBAN.Influence of dust stress on the photosynthetic and chlorophyll fluorescence characteristics ofPistaciaveraL..Acta Ecologica Sinica,2014,34(22):6450- 6459.
帕提古力·麥麥提，巴特爾·巴克,*，海利力·庫爾班
(1. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院， 烏魯木齊 830052； 2. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林業(yè)與園藝學(xué)院， 烏魯木齊 830052)
沙塵脅迫對阿月渾子光合作用及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>
帕提古力·麥麥提1，巴特爾·巴克1,*，海利力·庫爾班2
(1. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院， 烏魯木齊 830052； 2. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林業(yè)與園藝學(xué)院， 烏魯木齊 830052)
為了探討長期沙塵脅迫下阿月渾子葉片光合性能的變化機(jī)制，以室內(nèi)盆栽阿月渾子為材料，對葉片進(jìn)行覆蓋厚度為2 mg/cm2(輕度)，9 mg/cm2(重度)的沙塵處理，無沙塵覆蓋為對照，并分別在處理后第7 天、14 天、28 天和42 天，測定葉片光合CO2同化速率，葉綠素含量以及葉綠素?zé)晒馓匦缘葏?shù)。結(jié)果表明，阿月渾子葉片的凈光合速率(Pn)和氣孔導(dǎo)度(Gs)隨沙塵處理時間延長而下降，重度沙塵處理下Pn和Gs下降幅度比輕度大，胞間CO2濃度(Ci)處理前期增加而后期下降，重度沙塵處理下Ci增幅比輕度小；葉綠素a(Chl-a)、葉綠素b(Chl-b)和總?cè)~綠素含量均隨處理時間的延長而下降，在重度沙塵處理下下降幅度比輕度沙塵處理大，Chl-a的下降速率大于Chl-b，葉綠素a 和b的比值(Chl-a/Chl-b)在重度沙塵處理下逐漸下降，而在輕度沙塵處理下呈升-降-升趨勢；PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)不同程度下降，在重度沙塵處理下下降幅度比輕度沙塵處理大；輕度沙塵覆蓋下實際光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)及非環(huán)式電子傳遞效率(ETR)在處理第42天顯著下降，而重度覆蓋處理先急劇下降，后期逐漸恢復(fù)；非光化學(xué)熒光猝滅(NPQ)在輕度脅迫下先下降而后逐步上升，在重度處理下則在處理前期就迅速上升。從而得出結(jié)論，阿月渾子輕度沙塵脅迫條件下前期其光合作用非氣孔限制貢獻(xiàn)率大于氣孔限制，隨脅迫時間氣孔限制逐漸占優(yōu)勢，并且隨處理時間的延長其吸收的光能用于保護(hù)性耗散量逐漸增加，使其光合CO2同化效率下降。
阿月渾子；沙塵脅迫；光合特性；葉綠素?zé)晒馓匦?/p>
在我國沙塵天氣危害最嚴(yán)重的是新疆塔里木盆地及其周圍地區(qū)，在春季和夏季沙塵天數(shù)居多[1]。由于春、夏季正好是當(dāng)?shù)刈魑铩⒐麡浼笆卟松L及成熟旺季，給當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來了嚴(yán)重的威脅和經(jīng)濟(jì)損失。沙塵可引起果樹葉片表面物理和化學(xué)傷害[2]、通過遮蔽減弱太陽輻射[3]、影響呼吸作用[4]，葉片光合作用等生理生態(tài)特性[5]。因此，研究沙塵顆粒物對植物的危害，尋求減災(zāi)方法，越來越成為科學(xué)工作者研究的重心，是亟待研究的重要的科學(xué)問題之一。目前很多研究者發(fā)現(xiàn)，沙塵覆蓋能夠降低植物葉片的蒸騰作用[6]。Hirano的研究表明沙塵覆蓋能促進(jìn)植物葉片的蒸騰作用[7]，并認(rèn)為葉片溫度升高會提高胞間水蒸汽壓，使得細(xì)胞間隙和外界的水蒸汽壓產(chǎn)生差異，進(jìn)而促進(jìn)植物葉片的蒸騰速率。陳雄文[5]研究了北京地區(qū)22種常見綠化植物在短時間(2 h)的沙塵處理后葉片生理指標(biāo)的變化，結(jié)果表明植物葉片的光合作用普遍受到抑制，其中5種植物的凈光合速率降低超過35%。Sharifi的研究表明，蒙塵覆蓋抑制了蒸騰速率的正常進(jìn)行，導(dǎo)致葉片的溫度升高[8]，使葉片細(xì)胞受到損傷，葉綠素含量降低，這些因素可能導(dǎo)致植物葉片的光合能力下降。
最近研究結(jié)果表明，水泥粉塵對植物葉片生理代謝有負(fù)面影響[9]，如降低葉綠素含量，葉綠素a與葉綠素b的比值也下降，導(dǎo)致光合作用、呼吸作用、氣孔導(dǎo)度和產(chǎn)量均下降，葉面溫度上升。國外研究者Naidoo和Chirkoot研究了長期灰塵覆蓋對海欖雌葉片PSⅡ的影響，發(fā)現(xiàn)葉片PSⅡ的量子產(chǎn)量下降約21%、非環(huán)式電子傳遞速率降低58%左右，同時葉片光合速率也大幅度降低[10]。在國內(nèi)，對城市公路沿線多種園林植物葉面滯塵能力及其滯塵機(jī)理方面進(jìn)行了研究[3,11- 14]。而迄今的研究大多是探討短期塵污染處理對植物的影響，對長期塵污染脅迫下植物生理生態(tài)特性，尤其是長時間沙塵覆蓋影響果樹光合生理方面的研究報道罕見。因此，本文以沙塵天氣多發(fā)區(qū)域的喀什特有果樹阿月渾子(PistaciaveraL.)為材料，研究長期受沙塵覆蓋后對其葉片光合特性、葉綠素含量以及葉綠素?zé)晒獾裙夂仙砩鷳B(tài)指標(biāo)的影響，試圖為進(jìn)一步揭示沙塵危害阿月渾子的生理生態(tài)機(jī)理提供參考。
1 材料與方法
1.1 試驗地概況和試驗材料
試驗點位于烏魯木齊市新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)網(wǎng)室(43°48′N，87°34′E)，地理位置位于新疆北部，地處天山北麓、準(zhǔn)噶爾盆地南緣。海拔高度848 m，四季溫度的變化較大，晝夜溫差明顯，年平均溫度7.3 ℃，年平均降水236 mm，年平均日照2775 h，無霜期為105—168 d，春秋兩季較短，冬夏兩季較長，土壤有機(jī)質(zhì)豐富，土壤略堿性。
試驗材料阿月渾子(PistaciaveraL.)商品名稱為“開心果”，維吾爾語稱“皮斯坦”，系漆樹科黃連木屬植物。我國新疆是唯一的阿月渾子栽培區(qū)，栽培歷史約70余年，集中分布地區(qū)為疏附縣、莎車縣和喀什市[15]。
1.2 試驗方法
1.2.1 試驗苗木準(zhǔn)備
試驗苗木于2012年3月至6月在新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)網(wǎng)室采用新疆本土阿月渾子品種種子盆栽播種栽培獲得。盆栽土壤培土方案比例，較肥沃土壤∶洗凈的河沙∶羊糞=6∶2∶1。阿月渾子種子先在高為10 cm，直徑為15 cm的小花盆播種。5月上旬，苗木轉(zhuǎn)栽到高為45 cm，直徑為38 cm的大花盆內(nèi)。
1.2.2 沙塵覆蓋處理
以無沙塵覆蓋為對照， 設(shè)計2 mg/cm2(輕度覆沙)和9 mg/cm2(重度覆沙)兩種滯塵量(沙塵覆蓋厚度根據(jù)1a的野外測定葉片滯塵量變化幅度來確定)試驗，每種滯塵量處理設(shè)有沙塵覆蓋7、14、28 d和42 d 的處理，共設(shè)8種處理和1個對照(二因素正交試驗)，每個處理3個花盆，每個花盆選擇中上層3個葉片進(jìn)行覆沙。植物葉片進(jìn)行掃描并用MapGis 6.7圖形處理軟件，分別計算出每個葉片的面積，根據(jù)葉面積計算出葉片滯塵量；根據(jù)滯塵量稱取沙塵均勻灑在葉片表面，待達(dá)到預(yù)定處理日期時對各項指標(biāo)進(jìn)行測定。
1.2.3 光合速率日變化和光合響應(yīng)曲線的測定
2012年8月18日(晴天)，采用Li 6400光合儀(LI-COR, Lincoln, USA)，用自然光測定阿月渾子健康葉片的凈光合速率(Pn, net photosynthetic rate)日變化，測定時間為當(dāng)?shù)貢r間6:00開始18:30結(jié)束，每30min測定1次，重復(fù)3次。
光合響應(yīng)曲線測定時間為2012年8月19日7:00—9:00，采用Li 6400紅藍(lán)光源，空氣流速為0.5 L/min，控制葉溫在26—28 ℃之間，相對濕度60%左右，CO2濃度為365 μmol/mol。光強(qiáng)設(shè)定在0—2800 μmol m-2s-1之內(nèi)，從2800 μmol m-2s-1光強(qiáng)開始測定，依次降為2800—0 μmol m-2s-1。
光合響應(yīng)曲線的非直角雙曲線模型理論公式如下[16]：
式中,Pn為凈光合速率；α為初始量子效率；PPFD為葉室內(nèi)光合有效輻射；Pmax是最大凈光合速率；k為曲率；Rd是在光合作用時暗呼吸速率。
1.2.4 葉片光合參數(shù)測定
光合參數(shù)測定日期為2012年8月19日(晴天)上午。先將長時間沙塵覆蓋處理葉片表面上的沙塵用清水沖洗干凈，在太陽光下曬干(大概15 min)，然后采用Li-6400光合儀，用自然光照射下進(jìn)行測測定，測定項目包括葉片凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)等。
1.2.5 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定
2012年8月19日上午開始采用英國漢莎公司生產(chǎn)FM- 2便攜式熒光儀(Hansatech Instruments Ltd, King′s Lynn, UK)測定長時間沙塵覆蓋處理的阿月渾子葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)。取暗適應(yīng)葉片，測定初始50 μs熒光(F0)和最大熒光(Fm)。當(dāng)葉片在600 μmol m-2s-1的光強(qiáng)下光合作用處于穩(wěn)態(tài)時，測定光適應(yīng)下的最大熒光Fm′和暗適應(yīng)后照光t時間時的熒光(Ft)。測定Fm′時給葉片照以0.8 s的飽和閃光2400 μmol m-2s-1。測定指標(biāo)包括F0，F(xiàn)m，并計算可變熒光(Fv)，PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)，非環(huán)式電子傳遞速率(ETR)，計算公式為：
ΦPSⅡ=(Fm′-Ft)/Fm′
ETR=ΦPSⅡ×PPFD×(0.5)
Fv/Fm=(Fm-F0) /Fm
NPQ =Fm/Fm′-1
1.2.6 葉綠素含量的測定
采用分光光度法測定葉綠素含量，參照李合生等的方法[17]。沙塵處理同一葉片位的新鮮葉擦凈后各稱取0.3 g，剪粹后用2—3 mL 95%乙醇，研成均漿，研玻璃棒把提取液倒入漏斗中，過濾到25 mL棕色容量瓶中，用滴管吸取乙醇，將過濾紙上的葉綠體色素全部洗入容量瓶中。直至濾紙和殘渣中無綠色為止。最后用乙醇定容至25 mL，搖勻。把葉綠體色素提取液倒入比色杯內(nèi)。以95%乙醇為空白，在波長665 nm，649 nm下測定吸光度。
各種葉綠體色素的含量(mg/g)=(色素濃度(C)×提取液體積×稀釋倍數(shù))/鮮樣品質(zhì)量，即：
Chl-a = (13.95A665- 6.88A649) ×V/ (1000×W)
Chl-b= (24.96A649- 7.32A665) ×V/ (1000×W)
式中,Chl-a(chlorophyll-a)為葉綠素a含量，Chl-b (chlorophyll-b)為葉綠素b含量，為V為提取液體積，W為鮮樣品質(zhì)量。
1.2.7 數(shù)據(jù)分析與統(tǒng)計方法
實驗結(jié)果應(yīng)用SPSS 16.0統(tǒng)計軟件對不同覆蓋厚度和時間下葉片光合生理指標(biāo)進(jìn)行分析，采用單因子方差分析法(One-Way ANOVA)方差分析(P<0.05)，用LSD法對各參數(shù)平均數(shù)進(jìn)行顯著性檢驗和多重比較。利用Excel 2003做數(shù)據(jù)整理并繪圖，其中光合響應(yīng)曲線的非直角雙曲線模擬圖用SigmaPlot 12.5軟件繪圖。
2 結(jié)果與分析
2.1 光合有效輻射和光合速率日變化
由圖1可以看出，阿月渾子葉片的光合日變化呈雙峰曲線。當(dāng)?shù)貢r間6：00—9：00時急劇上升，至9：00時第1次高峰曲線達(dá)最大Pn值為23 μmol CO2m-2s-1，9：00—10：00時呈時緩慢下降趨勢，10：00—13：00平穩(wěn)，13：00—15：00時略有回升，至15：30時出現(xiàn)次高峰，16：00—18：00時迅速降至最低。Pn的變化在6：00—9：00的時和13：00—15：00時與光強(qiáng)的變化規(guī)律相一致；在9：00—12：00時呈相反變化，說明其光合作用存在“午休”現(xiàn)象[18]，可能是“光抑制”的結(jié)果。早上和晚上太陽出來之前和落下以后Pn值為負(fù)值，7：00開始一直呈上升趨勢，9：00最大， 10：00—12：00時光合速率為9—13 μmol CO2m-2s-1，下午的高峰值比上午的高峰值低。
2.2 葉片光合響應(yīng)曲線特征
圖2 阿月渾子葉片光合響應(yīng)曲線的非直角雙曲線模型擬合結(jié)果Fig.2 Matching of the light-response curve of Pistacia vera L. leaves to a non-rectangular hyperbola
光合作用光響應(yīng)曲線，當(dāng)光合有效輻射(PPFD)為0 μmol m-2s-1時，Pn為-4.6 μmol CO2m-2s-1，這表示植物的呼吸；當(dāng)PPFD為65 μmol m-2s-1時Pn為0，表明該植物光補(bǔ)償點(LCP)為65 μmol m-2s-1(圖2)；PPFD在光補(bǔ)償點以上其Pn隨PPFD逐漸上升，當(dāng)PPFD達(dá)到1600 μmol m-2s-1時Pn最初達(dá)到峰值，其光飽和點(LSP)約在1600 μmol m-2s-1。光響應(yīng)曲線用非直角雙曲線模型進(jìn)行擬合后，Pn與其預(yù)測值(Pv)之間有高度相關(guān)性(R2=0.993)(圖2)[16,19]。
經(jīng)SPSS軟件計算光響應(yīng)曲線的非直角雙曲線模型參數(shù)k、Pmax、α、Rd分別為0.06、34.768、0.082、-3.769 μmol CO2m-2s-1，擬合曲線R2=0.988。
2.3 長時間沙塵處理對葉片Pn、Gs、Ci的影響
試驗結(jié)果表明，阿月渾子葉表覆蓋沙塵以后，葉片Pn呈明顯下降趨勢(圖3)。沙塵覆蓋時間7 d時，沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2和9 mg/cm2的Pn值分別為19.46 μmol CO2m-2s-1和17.08 μmol CO2m-2s-1，比對照下降10%和20%；沙塵覆蓋時間42 d時，沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2和9 mg/cm2的Pn值分別為15.57 μmol CO2m-2s-1和6.1 μmol CO2m-2s-1，比對照分別下降30%和70%；14 d和28 d的Pn值介于7 d和42 d之間，Pn值隨著沙塵覆蓋時間的延長而下降(圖3)，說明葉片沙塵覆蓋厚度越厚、沙塵覆蓋時間越長葉片Pn值越低。
圖3 不同沙塵處理天數(shù)對葉片Pn、Gs、Ci的影響Fig.3 Pn, Gs and Ci at different treatment days沙塵覆蓋厚度分別為2 mg/cm2, 9 mg/cm2；*表示差異達(dá)顯著水平(P<0. 05),**表示差異達(dá)極顯著水平(P<0. 01)
沙塵處理后，葉片的Gs普遍受到抑制(圖3)。沙塵覆蓋時間7 d時，沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2和9 mg/cm2的葉片Gs值分別0.315 mmol m-2s-1和0.285 mmol m-2s-1，比對照相比分別下降10%和20%；14 d 時，沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2和9 mg/cm2的Gs值分別0.257 mmol m-2s-1和0.227 mmol m-2s-1，與對照相比下降32%；處理28 d時，沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2和9 mg/cm2的Gs值分別0.220 mmol m-2s-1和0.202 mmol m-2s-1，比對照分別下降38%和43%；在沙塵處理42 d時，沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2和9 mg/cm2的葉片的Gs值分別0.158 mmol m-2s-1和0.105 mmol m-2s-1，比對照分別下降55%和70%(圖3)。氣孔是水汽和CO2進(jìn)出的門戶，是連接生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和水循環(huán)的結(jié)合點。導(dǎo)致葉片Gs下降原因可能是沙塵微粒堵塞葉片表面氣孔，影響氣體交換，加上沙塵減少到達(dá)葉片表面的太陽光，引起氣孔部分關(guān)閉，使Gs下降。在本試驗中，葉片蒸騰速率與Gs的變化趨勢相似(蒸騰速率數(shù)據(jù)沒有顯示)。本次試驗結(jié)果顯示，凈光合速率與氣孔導(dǎo)度之間有呈對數(shù)相關(guān)性。輕度沙塵量和重度沙塵量處理葉片的Gs和Pn的相關(guān)性關(guān)系分別為：y=21.442e-0.0973x(R2=0.9951) 和y=26.763e-0.3268x(R2=0.8441)。
葉片長期沙塵覆蓋處理后，在沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2和9 mg/cm2處理下Ci值均呈“凸”型(圖3)。沙塵覆蓋時間7 d時，沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2葉片的Ci值與對照相比沒有明顯差異，但沙塵覆蓋厚度9 mg/cm2的Ci值比對照增加4%；處理14 d時，沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2和9 mg/cm2的Ci值之間沒有顯著差異，但與對照的Ci值顯著高；處理28 d時，沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2和9 mg/cm2的Ci值與對照相比分別增加12%和8%；在沙塵處理42 d時，沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2葉片的Ci值與對照沒有顯著差異，而9 mg/cm2的值比對照高4%(圖3)。
2.4 長時間沙塵覆蓋后葉片葉綠素a、b含量和a/b值變化特性
沙塵對葉片光合作用色素的影響也表現(xiàn)在對植物葉綠素含量和葉綠素a/b比值的變化。阿月渾子葉片在不同覆蓋厚度沙塵處理下其總?cè)~綠素、葉綠素a(Chl-a)及葉綠素b(Chl-b)含量均隨時間的延長呈下降趨勢(圖4)。Chl-a和Chl-b的含量在沙塵處理7 d時已開始下降，沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2時Chl-a和Chl-b的含量分別比其對照下降1%和4%，在9 mg/cm2處理下比對照低18%和11%；在沙塵處理第42天時，沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2時Chl-a和Chl-b的含量分別比對照下降25%和27%，在9 mg/cm2處理下分別比對照低44%和32%。在沙塵2 mg/cm2處理和其對照葉綠素 a/b 值在不同時間之間沒有顯著差異，而在沙塵9 mg/cm2處理條件下葉綠素a/b值第28 天之外均顯著下降，表明在沙塵9 mg/cm2處理條件下其Chl-a含量下降速率大于Chl-b?？?cè)~綠素含量 (Chl)隨處理時間的延長，在對照與處理以及不同處理之間的差距逐次增加(圖4)。
圖4 沙塵覆蓋對阿月渾子葉片葉綠素a、b、葉綠素a/b和總?cè)~綠素含量的影響Fig.4 Effects of dust on leaf Chl-a, Chl-b, Chl-a/Chl-b and total Chl content圖中不同字母表示差異達(dá)顯著水平(P<0. 05)
2.5 長時間沙塵處理對葉片熒光參數(shù)的影響
由圖5可以看出，在處理期間對照葉片PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)沒發(fā)生變化，沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2和9 mg/cm2的Fv/Fm值均下降，隨處理時間的延長其下降幅度逐漸增加，在處理之間相比重度脅迫顯著大于輕度脅迫值，處理第42天重度脅迫Fv/Fm值略低于輕度脅迫，但兩者之間沒有顯著統(tǒng)計差異。在處理期間對照葉片PSⅡ光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)沒發(fā)生變化，沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2葉片的ΦPSⅡ在處理第7 天顯著提高，第14 天、28 天的值與對照相比沒有差異，最終第42 天則顯著下降；沙塵覆蓋厚度9 mg/cm2葉片ΦPSⅡ在處理第7天略有提高趨勢，處理第14天急劇下降，此后又隨時間延長逐漸恢復(fù)到對照的水平。非環(huán)式電子傳遞速率(ETR)的變化模式與ΦPSⅡ基本相似；對照葉片非光化學(xué)猝滅系數(shù)NPQ在處理期間沒有發(fā)生變化，沙塵覆蓋厚度2 mg/cm2葉片的NPQ，在處理7 d顯著下降，此后隨處理時間的延長而升高，而沙塵覆蓋厚度9 mg/cm2葉片的NPQ在處理第7 天就顯著增加，并在處理期間始終維持高水平。在處理第28天和42天，輕度和重度脅迫之間沒有顯著差異(圖5)。
圖5 沙塵覆蓋對阿月渾子葉片F(xiàn)v/Fm、ΦPSⅡ、ETR和NPQ的影響Fig.5 Effects of dust on leaf Fv/Fm,ΦPSⅡ, ETR and NPQ in Pistacia vera L.圖中不同字母表示差異達(dá)顯著水平(P<0. 05)
3 討論
干旱脅迫[20- 22]、鹽脅迫[23]、低溫[24]及沙塵等逆境條件均導(dǎo)致植物葉片凈光合速率(Pn)的下降[5,7,25- 26 ]。通常認(rèn)為引起Pn下降的因素主要有兩種：一種是氣孔因素，另一種為非氣孔因素[27- 29]。Reddy等認(rèn)為水分脅迫導(dǎo)致氣孔關(guān)閉是光合作用強(qiáng)度下降的首要原因[30]。根據(jù)Farquhar和Sharkey的觀點，如果Pn下降的同時Ci值不變或升高，則Pn下降是由葉片葉肉細(xì)胞光合能力的下降而引起的；反之，如果Pn下降的同時Ci值也下降則說明是由氣孔受限引起的[27]。在本次試驗，輕度和重度沙塵脅迫下阿月渾子葉片Pn值均低于對照并且隨處理時間逐漸降低、重度脅迫的降低速率大于輕度脅迫。氣孔導(dǎo)度的變化趨勢與光合作用的變化相似，似乎光合作用的下降是由氣孔限制所造成，然而在沙塵處理第7天輕度和重度沙塵脅迫葉片Ci值均顯著高于對照；處理7 d到28 d之間Ci值隨時間而增加，在輕度脅迫下其增加速度更快而處理28—42 d之間Ci值迅速下降到對照的水平，在重度脅迫下略有下降。說明，阿月渾子葉片在沙塵脅迫前期非氣孔因素對光合作用限制的貢獻(xiàn)略高于氣孔因素，在中期非氣孔限制更為明顯，到后期氣孔成為主要限制因素。路丙社等[21]，對阿月渾子抗旱生理研究發(fā)現(xiàn)，在輕度干旱脅迫下光合作用主要受氣孔限制，而在嚴(yán)重干旱脅迫下則受非氣孔因素限制。根據(jù)黃蜂等的研究結(jié)果顯示，在連續(xù)蒙塵處理40 d后，大多數(shù)植物的氣孔導(dǎo)度明顯下降，抑制程度接近50%[26]。
葉綠素是光合作用過程中進(jìn)行光能吸收、傳遞，并且極少數(shù)特殊Chl-a參與光化學(xué)反應(yīng)[31]，即將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能。光合效率的高低涉及到葉綠素含量、Chl-a/Chl-b值以及光化學(xué)活性[32]。外界環(huán)境條件通過葉綠素含量、Chl-a/Chl-b值以及葉綠素光能轉(zhuǎn)化活性的改變影響植物光合作用。本文研究結(jié)果顯示，沙塵對阿月渾子葉片光合色素的影響表現(xiàn)在總?cè)~綠素含量和Chl-a、Chl-b都下降，由于Chl-a的下降速率較Chl-b快，引起Chl-a /Chl-b值下降。Agastian 等研究發(fā)現(xiàn)，逆境下植物體內(nèi)活性氧大量產(chǎn)生，破壞了葉綠體的結(jié)構(gòu)，使葉綠素的合成緩慢導(dǎo)致葉綠素含量降低[33]。Agastian和黃承建等苧麻干旱脅迫均使葉綠素含量顯著降低，而Chl-a/Chl-b值增高[33- 34]。鹽生植物駱駝刺在鹽脅迫條件總?cè)~綠素含量升高，而Chl-a /Chl-b值卻下降[23]。
光合作用結(jié)合葉綠素?zé)晒馓匦钥梢愿到y(tǒng)、深刻地反映出逆境對植物葉片光合的傷害機(jī)理。葉綠素?zé)晒鈪?shù)反映植物光合性能，被光合色素吸收的光能通過一系列光物理反應(yīng)最終激發(fā)反應(yīng)中心色素，其激發(fā)能用于光化學(xué)反應(yīng)，釋放熒光、放熱或通過葉黃素循環(huán)調(diào)節(jié)性耗散過量的光能，這被認(rèn)為非光化學(xué)熒光熄滅(NPQ)。根據(jù)前人的研究[35]，干旱和沙塵對植物熒光特性的影響在不同植物有差異，使不同植物光能捕捉能力與光化學(xué)轉(zhuǎn)化效率不同程度降低、提高熱耗散比例，進(jìn)一步使葉片PSⅡ反應(yīng)中心受損，形成可逆或不可逆失活[20,35- 36]。PSⅡ反應(yīng)中心失活分為可逆失活和不可逆失活兩種[37]，其中PSⅡ反應(yīng)中心不可逆失活是由于天線色素脫離PSⅡ反應(yīng)中心引起的[38]。阿月渾子葉片PSⅡ反應(yīng)中心失活是否存在不可逆失活，這有待進(jìn)一步深入研究并揭示其機(jī)理。在本試驗中，輕度和重度沙塵處理的阿月渾子葉片的Fv/Fm均隨處理時間的延續(xù)而顯著下降，同時PSⅡ的光化學(xué)活性和非環(huán)式電子傳遞效率也下降，表明沙塵脅迫使PSⅡ下降。這與王鑫等對鹽處理高粱所得的結(jié)果相一致[39]。然而，沙塵覆蓋厚度9 mg/cm2葉片ΦPSⅡ在處理中期下降，此后又隨時間延長逐漸恢復(fù)到對照的水平，觀察NPQ值發(fā)現(xiàn)，輕度沙塵處理中NPQ隨時間逐漸增高，而在重度沙塵脅迫下NPQ始終維持較高水平。似乎在重度脅迫或長時間輕度脅迫條件下，光合色素所吸收的光能用于保護(hù)性耗散比例增加，NPQ上升是葉片對沙塵脅迫的一種反應(yīng)，同時也是一種自我保護(hù)措施。沙塵處理前、中期光合作用主要由非氣孔以限制，而后期可能由于NPQ的保護(hù)性增加，使得輕度沙塵脅迫葉片ΦPSⅡ和ETR增加，非氣孔光合CO2固定能力適應(yīng)性好轉(zhuǎn)，氣孔限制便成為主要因素。在脅迫條件下PSⅡ反應(yīng)中心失活使得天線色素原初捕光能力減弱，植株吸收的光能減少，但由于電子傳輸途徑受到損傷，光合電子傳遞能力減弱，使得用于光化學(xué)反應(yīng)的光能部分顯著減少，從而形成過剩光能。當(dāng)大量過剩光能不能及時用于光化學(xué)反應(yīng)時，就能形成光抑制現(xiàn)象，植物為了免受PSⅡ受到破壞，往往通過葉黃素循環(huán)、熒光發(fā)射、光呼吸等熱耗散途徑來消耗過剩光能[40]。
4 結(jié)論
(1) 在沙塵處理28d內(nèi)光合作用的非氣孔限制逐漸上升，第28 天以后非氣孔限制逐漸下降，以氣孔限制為主。
(2) 在輕度沙塵處理條件下Chl-a和Chl-b的下降速率基本相同，即Chl-a/Chl-b值不變，而在重度沙塵處理下Chl-a的下降速率高于Chl-b，引起Chl-a/Chl-b值下降。
(3) 沙塵處理下PSⅡ潛在能力逐漸下降，保護(hù)性能量耗散增多(NPQ)，ΦPSⅡ和ETR在重度脅迫下先急劇下降而后逐漸恢復(fù)。
[1] Li J C, Dong Z B, Wang X M, He S S. Seasonal distribution and causes of dust events in Tarim Basin. Chinese Journal of Desert Research, 2008, 28(1): 142- 148.
[2] Farmer A M. The effects of dust on vegetation-a review. Environmental Pollution, 1993, 79(1): 63- 75.
[3] Yao J M, Gao X Q, Feng Q, Zhang X Y, Gu L L. The photosynthestically active radiation during dust storm day inEjinaOasis. Acta Energiae Solaris Sinica, 2006, 27(5): 484- 488.
[4] Chen X, Wei W S, Liu M Z. Influence of sand-dust over Tarim Basin on shortwave radiation: a case study in Tazhong area. Chinese Journal of Desert Research, 2008, 28(5): 920- 926.
[5] Cheng X W. Study of the short time eco-physiological response of plant leaves to dust. Acta Botanica Sinica, 2001, 43(10): 1058- 1064.
[6] Honour S L, Bell N B, Ashenden T W, Caped J N, Power S A. Responses of herbaceous plants to urban air pollution: Effects on growth, phenology and leaf surface characteristics. Environmental Pollution, 2009, 157(4): 1279- 1286.
[7] Hirano T, Kiyota M, Aiga I. Physical effects of dust on leaf physiology of cucumber and kidney bean plants. Environmental Pollution, 1995, 89(3): 255- 261.
[8] Sharifi M R, Gibson A C, Rundel P W. Surface dust impacts on gas exchange in Mojave Desert shrubs. Journal of Applied Ecology, 1997, 34(4): 837- 846.
[9] Iqbal M Z, Shafiq M. Periodical effect of cement dust pollution on the growth of some plant species. Turk Journal of Botany, 2001, 25(1): 19- 24.
[10] Naidoo G, Chirkoot D. The effects of coal dust on photosynthetic performance of the mangrove,Avicenniamarinain Richards Bay, South Africa. Environmental Pollution, 2004, 127(3): 359- 366.
[11] Bake B, Musha R, Abudurufu S, SI M, Wang X, Abulaiti M. Dust retaining capability of six fruit tree leaves in Southern Xinjiang. Journal of Xinjiang Agricultural University, 2010, 33(2): 125- 128.
[12] Li H M, Liu X. Relationships between leaf epidermal morphology and dust-retaining capability of main garden trees in Chengyang District of Qingdao City. Chinese Journal of Ecology, 2008, 27(10): 1659- 1662.
[13] Nanos G D, llias I F. Effects of inert dust on olive (OleaeuropaeaL.) leaf physiological parameters. Environmental Science and Pollution Research, 2007, 14(3): 212- 214.
[14] Wang Z H, Li J B. Capacity of dust uptake by leaf surface of Euonymus Japonicus Thunb. and the morphology of captured particle in air polluted city. Ecology and Environment, 2006, 15(2): 327- 330.
[15] Wang S Q, Shang X Y, Shi Y Q, He J, Nurmemet T, Gu W M, Haxim P. Case ofPistaciaveraresources in Xinjiang. Chinese Journal of Economic Forest Researches, 1996, 14(4): 54- 56.
[16] Liu Y F, Xiao L T, Tong J H, Li X B. Primary application on the non-rectangular hyperbola model for photosynthetic light-response curve. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2008, 21(8): 76- 79.
[17] Li H S, Sun Q, Zhao S J, Zhang W H. Principle and Technology of Experimental Plant Physiology and Biochemistry. Beijing: Higher Education Press, 2000: 134- 137.
[18] Lu B S, Bai Z Y, Liang H Y, Wu J M, Dong Y. A study on photoinhibition of photosythesis in Pistachio (PistaciaveraL.) leaves. Acta Horticulturae Sinica, 2002, 29(4): 313- 316.
[19] Herrick J D, Thomas R B. Effects of CO2enrichment on the photosynthetic light response of sun and shade leaves of canopy sweetgum trees (Liquidambarstyraciflua) in a forest ecosystem. Tree Physiology, 1999, 19(12): 779- 786.
[20] Wang Y, Chen J W, Di X Y. Characterization of the responses of photosynthetic and chlorophyll fluorescence parameters to water stress in seedlings of six provenances of Chinese Pine (PinusTabulaeformisCarr.). Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(23): 7031- 7038.
[21] Lu B S, Bai Z Y, Cui J Z, Li C Y, Li H P. The effect of relative soil water content on photosynthesis in Pistachio (PistaciaveraL.)leaves. Journal of Agricutural Universit of Hebei, 2004, 27(1): 44- 47.
[22] Wei X D, Chen G X, Shi D W, Liu D. Effects of drought on fluorescence characteristics of photosystem Ⅱ in leaves ofGinkgobiloba. Acta Ecologica Sinica, 2012, 32(23): 7492- 7500.
[23] Kakem U, Kurban H, Chen Q J, Wang X C. Study on daily change and midday depression of photosynthesis of alhagi pseudoalhagi, and vigna radiata under salt stress. Chinese Journal of Arid Zone Research, 2012, 29(6): 1039- 1045.
[24] Brüggemann W. Low-temperature limitations of photosynthesis in three tropicalVignaspecies: A chlorophyll fluorescence study. Photosynthesis Research, 1992, 34(2): 301- 310.
[25] Thompson J R, Mueller P W, Flückiger W, Rutter A J. The effect of dust on photosynthesis and its significance for roadside plants. Environmental Pollution Series A, Ecological and Biological, 1984, 34(2): 171- 190.
[26] Huang F. Effect of Highway Dust Pollution on Photosynthesis in Plant Leaves [D]. Wuhan: Wuhan University of Technology, 2007.
[27] Farquhar G D, Sharkey T D. Stomatal conductance and photosynthesis. Annual Review of Plant Physiology, 1982, 33(1): 317- 345.
[28] Chaves M M, Flexas J, Pinheiro C. Photosynthesis under drought and salt stress: Regulation mechanisms from whole plant to cell. Annals of Botany, 2009, 103(4): 551- 560.
[29] Stepien P, Johnson G N. Contrasting responses of photosynthesis to salt stress in the glycophyte arabidopsis and the halophyte thellungiella: role of the plastid terminal oxidase as an alternative electron sink. Plant Physiology, 2009, 149(2): 1154- 1165.
[30] Reddy A R, Chaitanya K V, Vivekanandan M. Drought-induced responses of photosynthesis and antioxidant metabolism in higher plants. Journal of Plant Physiology, 2004, 161(11): 1189- 1202.
[31] Bj?rn L O, Papageorgiou G C, Blankenship R E, Govindjee. A viewpoint: Why chlorophylla? Photosynthesis Research, 2009, 99(2): 85- 98.
[32] Zhang Z S, Yang C, Li G, Gao H Y, Liu P. Relationship between photochemistry activity and decrease in chlorophyll content during senescence in leaves of stay green and quick-leaf-senescence inbred line of maize. Scientia Agricultura Sinica, 2012, 45(23): 4794- 4800.
[33] Agastian P, Kingsley S J, Vivekanandan M. Effect of salinity on photosynthesis and biochemical characteristics in mulberry genotypes. Photosynthetica, 2000, 38(2): 287- 290.
[34] Huang C J, Zhao S Y, Wang L C, Shu Z X, Yang Y, Fang C M. Effect of drought stress on chlorophyll contents in ramie. Plant Fiber Sciences in China, 2012, 34(5): 208- 212.
[35] Krause G H, Weis E. Chlorophyll fluorescence and photosynthesis: The basics. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, 1991, 42(1): 313- 349.
[36] Demmig-Adams B, Adams W W. Photoprotection and other responses of plants to high light stress. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, 1992, 43(1): 599- 626.
[37] Sayed O H, Earnshaw M J, Emes M J. Photosynthetic responses of different varieties of wheat to high temperature Ⅱ. Effect of heat stress on photosynthetic electron transport. Journal of Experimental Botany, 1989, 40(6): 633- 638.
[38] Yamane Y, Kashino Y, Koike H, Satoh K. Increases in the fluorescence Folevel and reversible inhibition of photosystem Ⅱ reaction center by high temperature treatments in higher plants. Photosynthesis Research, 1997, 52(1): 57- 64.
[39] Wang X, Li Z Q, Gu W B, Shi L, Gao H Y, Zhao S J. Systemic regulation of anatomic structure and photosynthetic characteristics of developing leaves in sorghum seedlings under salt stress. Acta Agronomica Sinica, 2010, 36(11): 1941- 1949.
[40] Ort D R. When there is too much light. Plant Physiology, 2001, 125(1): 29- 32.
參考文獻(xiàn):
[1] 李晉昌, 董治寶, 王訓(xùn)明, 何樹生. 塔里木盆地沙塵天氣的季節(jié)變化及成因分析. 中國沙漠, 2008, 28(1): 142- 148.
[3] 姚濟(jì)敏, 高曉清, 馮起, 張小由, 谷良雷. 額濟(jì)納綠洲沙塵暴天氣下光合有效輻射的基本特征. 太陽能學(xué)報, 2006, 27(5): 484- 488.
[4] 陳霞, 魏文壽, 劉明哲. 塔里木盆地沙塵氣溶膠對短波輻射的影響——以塔中為例. 中國沙漠, 2008, 28(5): 920- 926.
[5] 陳雄文. 植物葉片對沙塵的短時間生理生態(tài)反應(yīng). 植物學(xué)報, 2001, 43(10): 1058- 1064.
[11] 巴特爾·巴克, 茹鮮·木沙, 沙依甫加瑪力·阿布都魯莆, 司瑪麗, 王新軍, 買買提·阿布來提. 新疆南疆6種果樹葉片滯塵能力分析. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2010, 33(2): 125- 128.
[12] 李海梅, 劉霞. 青島市城陽區(qū)主要園林樹種葉片表皮形態(tài)與滯塵量的關(guān)系. 生態(tài)學(xué)雜志, 2008, 27(10): 1659- 1662.
[14] 王贊紅, 李紀(jì)標(biāo). 城市街道常綠灌木植物葉片滯塵能力及滯塵顆粒物形態(tài). 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 2006, 15(2): 327- 330.
[15] 王樹清, 尚新業(yè), 石玉琴, 何健, 吐拉克孜, 谷為民, 帕提古麗. 新疆阿月渾子資源情況. 經(jīng)濟(jì)林研究, 1996, 14(4): 54- 56.
[16] 劉宇鋒, 蕭浪濤, 童建華, 李曉波. 非直線雙曲線模型在光合光響應(yīng)曲線數(shù)據(jù)分析中的應(yīng)用. 中國農(nóng)學(xué)通報2005, 21(8): 76- 79.
[17] 李合生, 孫群, 趙世杰, 章文華. 植物生理生化學(xué)實驗原理和技術(shù). 北京: 高等教育出版社, 2000: 134- 137.
[18] 路丙社, 白志英, 梁海永, 吳京民, 董源. 阿月渾子葉片光合作用的光抑制研究. 園藝學(xué)報, 2002, 29(4): 313- 316,
[20] 王琰, 陳建文, 狄曉艷. 不同油松種源光合和熒光參數(shù)對水分脅迫的響應(yīng)特征. 生態(tài)學(xué)報, 2011, 31(23): 7031- 7038.
[21] 路丙社, 白志英, 崔建州, 李春友, 李會平. 干旱脅迫對阿月渾子葉片光合作用的影響. 河北農(nóng)大學(xué)學(xué)報2004, 27(1): 44- 47.
[22] 魏曉東, 陳國祥, 施大偉, 劉丹. 干旱脅迫對銀杏葉片光合系統(tǒng)Ⅱ熒光特性的影響. 生態(tài)學(xué)報, 2012, 32(23): 7492- 7500.
[23] 吾木替汗·卡克木, 海利力·庫爾班, 陳其軍, 王學(xué)臣. 鹽脅迫條件下駱駝刺與綠豆光合日變化特征及午休現(xiàn)象的成因. 干旱區(qū)研究, 2012, 29(6): 1039- 1045.
[26] 黃峰. 高速公路塵污染對植物葉片光合作用的影響 [D]. 武漢: 武漢理工大學(xué), 2007.
[32] 張子山, 楊程, 高輝遠(yuǎn), 李耕, 劉鵬. 保綠玉米與早衰玉米葉片衰老過程中葉綠素降解與光合作用光化學(xué)活性的關(guān)系. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2012, 45(23): 4794- 4800.
[34] 黃承建, 趙思毅, 王龍昌, 舒忠旭, 楊燕, 方傳茂. 干旱脅迫對苧麻葉綠素含量的影響. 中國麻業(yè)科學(xué), 2012, 34(5): 208- 212.
[39] 王鑫, 李志強(qiáng), 谷衛(wèi)彬, 石雷, 高輝遠(yuǎn), 趙世杰. 鹽脅迫下高粱新生葉片結(jié)構(gòu)和光合特性的系統(tǒng)調(diào)控. 作物學(xué)報, 2010, 36(11): 1941- 1949.
Influence of dust stress on the photosynthetic and chlorophyll fluorescence characteristics ofPistaciaveraL.
Patigul MAMAT1，Batur BAKE1,*，Halil KURBAN2
1CollegeofGrasslandandEnvironmentalScience,XinjiangAgriculturalUniversity，Urumqi830052,China2CollegeofForestryandHorticulturalScience,XinjiangAgriculturalUniversity，Urumqi830052,China
In plants, photosynthesis is one of the physiological processes that are sensitive to sand-dust stress. The leaves of sand-dust stressed plants show decreases in net photosynthetic rate and chlorophyll pigment content, and changes in chlorophyll fluorescence parameters because of decreased leaf-absorbed solar radiation, physical blockage of stomata and physical leaf epidermis damage by sand-dust particles. Photosystem Ⅱ (PSⅡ) is the most sensitive component of the photosynthetic apparatus to environmental stresses. Analyses of chlorophyll fluorescence dynamics are useful to determine the effects of environmental stresses on PSⅡ structure, and to study the response mechanisms of the photosynthetic machinery.PistaciaveraL. is often subjected to drought and salt stress during its growth season in planted areas. However, little is known about chlorophyll pigment content and the physiological mechanisms underlying changes in the photochemical activity of PSⅡ inPistaciaveraunder sand-dust stress. This experiment was designed to study the adaptive photosynthetic mechanism and chlorophyll fluorescence characteristics ofPistaciaveraunder dust stress and was carried out in a greenhouse at the experimental site of Xinjiang Agricultural University. Plant materials were grown in flowerpots in the greenhouse and the stress treatment was performed by covering plant leaves with 2 mg/cm2(mild sand-dust cover) or 9 mg/cm2(severe sand-dust cover) dust, with 0 mg/cm2as a control. Photosynthesis, chlorophyll pigment content and chlorophyll fluorescence parameters were measured at 7, 14, 28 and 42 d after treatment. The results showed that prolonged dust stress led to decreases in net photosynthetic rate (Pn) and stomatal conductance (Gs), and thatPnandGsdecreased more under severe dust treatment than mild dust treatment, while the intercellular CO2concentration (Ci) increased at the beginning but later declined, and was increased less under severe dust treatment than mild dust treatment. Chlorophyll-a (Chl-a), chlorophyll-b (Chl-b) and total chlorophyll contents decreased with increasing treatment time, and decreased more in the severe dust treatment than the mild. The rate of Chl-a decrease was higher than that of Chl-b, which resulted in a decrease in Chl-a/Chl-b ratio. TheFv/Fmgradually decreased under mild and severe stress conditions, and decreased more under severe sand-dust cover compared with mild sand-dust cover. While the quantum efficiency of photosystem Ⅱ (ΦPSⅡ) and the nonlinear electron transport rate (ETR) were decreased after 42 d in the mild dust treatment, they rapidly decreased until the 14thday of treatment under severe stress conditions and then increased to the levels of the control by the 42ndday. Non-photochemical quenching (NPQ) was decreased at first and then continually increased under mild stress conditions, whereas it was maintained at a high level during the entire treatment period under severe stress. In conclusion, the contribution of non-stomatal inhibition to the photosynthetic rate was greater than stomatal inhibition at the beginning, but stomatal inhibition became the main factor at later stages under mild sand-dust stress, because of the increased adaptive dissipation of absorbed photoenergy by the photosynthetic machinery, and caused a decrease in photosynthetic CO2assimilation rate inPistaciaveraleaves.
PistaciaveraL.; dust stress; photosynthetic characteristics; chlorophyll fluorescence characteristics
霍英東青年教師基金(121019)；國家自然科學(xué)基金(31060169)；新疆維吾爾自治區(qū)土壤學(xué)重點學(xué)科資助
2013- 02- 08;
2014- 03- 17
10.5846/stxb201302080258
*通訊作者Corresponding author.E-mail: bateerbake@163.com
帕提古力·麥麥提，巴特爾·巴克，海利力·庫爾班.沙塵脅迫對阿月渾子光合作用及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?生態(tài)學(xué)報,2014,34(22):6450- 6459.
Patigul MAMAT，Batur BAKE，Halil KURBAN.Influence of dust stress on the photosynthetic and chlorophyll fluorescence characteristics ofPistaciaveraL..Acta Ecologica Sinica,2014,34(22):6450- 6459.
