紅樹(shù)植物海桑新害蟲(chóng)報(bào)喜斑粉蝶的發(fā)生危害及生物學(xué)特性

包 強(qiáng), 陳曉琴, 徐華林, 江世宏*

(1.深圳職業(yè)技術(shù)學(xué)院植物保護(hù)研究中心， 深圳 518055； 2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院， 廣州 510642; 3.廣東內(nèi)伶仃福田國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局， 深圳 518040)

紅樹(shù)植物海桑新害蟲(chóng)報(bào)喜斑粉蝶的發(fā)生危害及生物學(xué)特性

包 強(qiáng)1,2, 陳曉琴1, 徐華林3, 江世宏1*

(1.深圳職業(yè)技術(shù)學(xué)院植物保護(hù)研究中心， 深圳 518055； 2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院， 廣州 510642; 3.廣東內(nèi)伶仃福田國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局， 深圳 518040)

首次報(bào)道報(bào)喜斑粉蝶華南亞種[Deliaspasithoeporsenna(Cramer)]在深圳福田紅樹(shù)林保護(hù)區(qū)嚴(yán)重為害海桑[Sonneratiacaseolaris(L.)]和無(wú)瓣海桑(S.apetalaBuch-Ham)兩種海?？?Sonneratiaceae)喬木紅樹(shù)。通過(guò)室內(nèi)飼養(yǎng)和林間調(diào)查，明確了報(bào)喜斑粉蝶華南亞種各蟲(chóng)態(tài)的形態(tài)特征和變化過(guò)程，行為習(xí)性，并發(fā)現(xiàn)其有較強(qiáng)的耐饑餓、抗海水浸泡等抗逆能力，提出其他紅樹(shù)植物也存在受到該種害蟲(chóng)危害的潛在風(fēng)險(xiǎn)。

報(bào)喜斑粉蝶； 紅樹(shù)林； 海桑； 無(wú)瓣海桑； 風(fēng)險(xiǎn)；

報(bào)喜斑粉蝶[Deliaspasithoe(Linnaeus)]，隸屬于鱗翅目(Lepidoptera)、錘角亞目(Rhopalocera)、粉蝶科(Pieridae)、斑粉蝶屬(Delias)，國(guó)外分布于菲律賓、緬甸、泰國(guó)、印度等地，國(guó)內(nèi)廣東、廣西、海南、香港等地有分布[1]。該蟲(chóng)寄主植物已報(bào)道的有桑寄生科(Loranthaceae)的8種、大戟科(Euphorbiaceae)的1種[2]和檀香科(Santalaceae)的2種[3]，共計(jì)11種，未見(jiàn)有海?？?Sonneratiaceae)所屬的紅樹(shù)寄主植物的報(bào)道[4-7]。報(bào)喜斑粉蝶在中國(guó)記錄有6個(gè)亞種[8-9]：指名亞種D.pasithoepasithoe(Linnaeus)、云南亞種D．pasithoethyra(Fruhstorfer)、臺(tái)灣亞種D．pasithoecurasenaFruhstorfer、華南亞種D．pasithoeporsenna(Cramer)、貴州亞種D．pasithoesilviaeJakusch、海南亞種D．pasithoecyraniaFruhstorfer。2012年筆者首次發(fā)現(xiàn)報(bào)喜斑粉蝶幼蟲(chóng)在深圳福田紅樹(shù)林保護(hù)區(qū)嚴(yán)重為害海桑[Sonneratiacaseolaris(L.)]和無(wú)瓣海桑(S.apetalaBuch-Ham)兩種海?？茊棠炯t樹(shù)，經(jīng)飼養(yǎng)至成蟲(chóng)后鑒定為華南亞種，該蟲(chóng)的幼蟲(chóng)多群集取食，多時(shí)30cm枝條上幼蟲(chóng)數(shù)量可達(dá)235頭，常常將整株樹(shù)葉全部吃光僅剩枝干，嚴(yán)重影響海桑和無(wú)瓣海桑的正常生長(zhǎng)，尤其以海桑受害更為嚴(yán)重。本文描述了以海桑為寄主的報(bào)喜斑粉蝶各蟲(chóng)態(tài)的形態(tài)特征，并對(duì)其幼蟲(chóng)對(duì)不同紅樹(shù)植物的取食情況、耐饑餓能力等生物學(xué)特性進(jìn)行了初步研究，以便預(yù)測(cè)該種害蟲(chóng)在紅樹(shù)林中的發(fā)生、危害、蔓延以及為防治提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲(chóng)源

從深圳福田紅樹(shù)林保護(hù)區(qū)海桑植株枝條上采集幼蟲(chóng)進(jìn)行室內(nèi)飼養(yǎng)，獲得卵、幼蟲(chóng)、蛹、成蟲(chóng)4種蟲(chóng)態(tài)，并隨時(shí)進(jìn)行野外采集，對(duì)室內(nèi)飼養(yǎng)的各蟲(chóng)態(tài)進(jìn)行蟲(chóng)源補(bǔ)充。

1.2 供試紅樹(shù)植物

供幼蟲(chóng)取食的海桑、無(wú)瓣海桑、蠟燭果[Aegicerascorniculatum(Linn.) Blanco]、海欖雌[Avicenniamarina(Forsk.)Vierh]、木欖[Bruguieragymnorhiza(Linn.) Lam.]、秋茄樹(shù)[Kandeliacandel(Linn.) Druce ]、海漆(ExcoecariaagallochaLinn.)和老鼠簕(AcanthusilicifoliusLinn.)8種紅樹(shù)植物枝條采自深圳福田紅樹(shù)林保護(hù)區(qū)，當(dāng)天喂食不完的枝條冷藏于冰箱中備用，并不定期野外采集補(bǔ)充。

1.3 研究方法

1.3.1 形態(tài)特征觀察

在室內(nèi)用體視解剖鏡對(duì)報(bào)喜斑粉蝶的卵、各齡幼蟲(chóng)、蛹及成蟲(chóng)的體型、體色等外部形態(tài)和變化進(jìn)行觀察，各蟲(chóng)態(tài)大小用目鏡測(cè)微尺測(cè)量，每個(gè)蟲(chóng)態(tài)觀察和測(cè)量10頭以上。

1.3.2 生物學(xué)特性研究

1.3.2.1室內(nèi)飼養(yǎng)

將報(bào)喜斑粉蝶幼蟲(chóng)置于塑料廣口瓶(直徑為7.5 cm，高16.5 cm)中，瓶口用紗布封住，瓶?jī)?nèi)放入紅樹(shù)植物小枝條，枝條基端用濕潤(rùn)的棉花包住，以保持枝條新鮮。2 d左右更換枝條，觀察各蟲(chóng)態(tài)的行為習(xí)性，記錄幼蟲(chóng)取食等活動(dòng)情況和存活情況。

1.3.2.2室外觀察

在紅樹(shù)林區(qū)選擇岸邊容易觀察的寄主植物，用紗網(wǎng)套住整個(gè)枝條，將幼蟲(chóng)放入網(wǎng)內(nèi)飼養(yǎng)，觀察記錄其在室外活動(dòng)及存活情況。

1.3.2.3幼蟲(chóng)對(duì)8種紅樹(shù)植物取食情況觀察

設(shè)海桑葉片+秋茄樹(shù)葉片、海桑葉片+蠟燭果葉片、海桑葉片+老鼠簕葉片、海桑葉片+無(wú)瓣海桑葉片、海桑葉片+海漆葉片、海桑葉片+木欖葉片、海桑葉片+海欖雌葉片共7個(gè)處理組，每個(gè)處理組3個(gè)重復(fù)。將每個(gè)處理組葉片放入襯有濕濾紙的培養(yǎng)皿(直徑10cm)中，然后選取1頭饑餓6h的3齡期幼蟲(chóng)接入，編號(hào)。每隔4 h觀察一次，記錄害蟲(chóng)的取食喜好；每天測(cè)量1次葉片減少量，連續(xù)4 d，在試驗(yàn)過(guò)程中，若發(fā)生試蟲(chóng)死亡及時(shí)補(bǔ)充，葉片一直保持新鮮且量充足。

1.3.2.4幼蟲(chóng)的耐饑餓試驗(yàn)

選取生長(zhǎng)情況一致的同齡幼蟲(chóng)，采取完全不供給食物的方式進(jìn)行耐饑餓能力測(cè)定，記錄蟲(chóng)體變化以及死亡情況，以推測(cè)在寄主植物被蠶食殆盡而食物完全缺乏的情況下,不同齡期幼蟲(chóng)的應(yīng)對(duì)策略。

1.3.2.5蛹的耐海水浸泡試驗(yàn)

將在老鼠簕葉片上化的蛹連同葉片采回放入直徑為7.5 cm，高16.5 cm的瓶中，每瓶10頭，共7瓶(1個(gè)空白對(duì)照)，然后向瓶?jī)?nèi)慢慢注滿新采集的海水，分別用海水浸泡0、1、2、3、4、5、6h后將其拿出晾干，然后將其放入溫度為28 ℃、相對(duì)濕度70%，光照L∥D=12 h∥12 h條件下觀察羽化情況。

2 結(jié)果與分析

2.1 形態(tài)特征

卵 (見(jiàn)圖1a) 炮彈形，頂部較尖，頂端平截，從頂端向周緣有細(xì)的放射狀脊紋；直徑0.50～0.80mm(平均0.64 mm，n=10)，高1.30～1.60mm(平均1.24 mm，n=10)；初產(chǎn)黃白色，有光澤，后漸變?yōu)榛尹S色至暗灰色，略顯黃色，近孵化時(shí)透過(guò)頂部可見(jiàn)卵內(nèi)黑色幼體。

幼蟲(chóng)(見(jiàn)圖 1b,c右)5齡；初孵幼蟲(chóng)頭部黑色，體黃色半透明，被灰白色半透明細(xì)毛；2齡幼蟲(chóng)身體轉(zhuǎn)變?yōu)榫哂猩罹G色與黃色相間的橫帶，并被有明顯的白色長(zhǎng)毛；3齡幼蟲(chóng)深綠色橫帶轉(zhuǎn)變?yōu)榧t褐色，黃色橫帶上白色長(zhǎng)毛變?yōu)辄S色；4齡及5齡幼蟲(chóng)紅褐色橫帶向棕紅色轉(zhuǎn)變，臨化蛹前完全成為棕紅色，黃色橫帶顏色基本保持不變。

蛹(見(jiàn)圖1c左，d) 長(zhǎng)24.5～29.0mm(平均27.19 mm，n=10)寬5.0～8.0mm(平均6.61mm，n=10)。剛化蛹時(shí)，蛹體紅褐色，后漸變?yōu)樽睾稚膊亢谏?。額中央有一不分叉的突起，胸部各節(jié)兩側(cè)各有小突起，中胸的最明顯。腹部第1～7節(jié)前方中央各有一突起，其中1～3節(jié)兩側(cè)各有一白色短刺突。腹部側(cè)面有白色斑紋。氣門(mén)黑色。尾部無(wú)鉤刺，臀棘較明顯。

成蟲(chóng) (見(jiàn)圖1e，f) 成蟲(chóng)翅展63.5～89.7 mm(平均77.97 mm，n=10)，身體背面灰黑色，腹部灰白色。前翅正面灰黑色，中室有白斑，中域的翅室有白色斜帶，亞外緣有一列灰白小斑紋，反面的紋理跟正面基本一致。后翅正面中域灰白色外緣黑色，散布有白點(diǎn)，反面翅基部紅色，中區(qū)至亞外緣及臀區(qū)黃色，被黑色翅膀分隔。雌雄有差異，雄蝶前翅中室有模糊的白斑，后翅臀區(qū)淺黃帶白色，雌蝶后翅反面Sc室多出1小白斑。

圖1 報(bào)喜斑粉蝶華南亞種各蟲(chóng)態(tài)及為害狀Fig.1 Different instars and harms of D.pasithoe porsenna

2.2 生物學(xué)特性

2.2.1 生活習(xí)性

調(diào)查發(fā)現(xiàn)全年可見(jiàn)報(bào)喜斑粉蝶，10月至次年3月是該蟲(chóng)活動(dòng)相對(duì)頻繁的時(shí)間。2012年9月在深圳福田紅樹(shù)林中發(fā)現(xiàn)幼蟲(chóng)為害海桑和無(wú)瓣海桑，10月9日在寄主上首次發(fā)現(xiàn)新卵，隨后依次發(fā)現(xiàn)幼蟲(chóng)蛹和成蟲(chóng)，11月17日在同一位置再次發(fā)現(xiàn)卵。估計(jì)該代報(bào)喜斑粉蝶在深圳福田紅樹(shù)林保護(hù)區(qū)的歷期為40～50d左右；報(bào)喜斑粉蝶成蟲(chóng)喜陽(yáng)，常在林區(qū)飛行尋找蜜源補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)，不取食時(shí)多在上空飛行。成蟲(chóng)全天都可羽化，對(duì)230頭蛹的羽化情況觀察發(fā)現(xiàn)，晚上(18：00至次日6：00)羽化的數(shù)量為125頭，占54.3%，略高于白天羽化的數(shù)量；雌成蟲(chóng)常產(chǎn)卵于海桑葉片的正面。卵聚產(chǎn)，卵粒均勻間隔形成卵塊，每卵塊有卵63～123粒(平均97.9粒，n=10)；幼蟲(chóng)喜聚集棲息和進(jìn)食，離開(kāi)群體的幼蟲(chóng)常死亡。3齡后的幼蟲(chóng)食量非常大，嚴(yán)重時(shí)將海桑全株葉片取食殆盡，僅留下枝干。老熟幼蟲(chóng)通常集體遷移到離地面比較近的樹(shù)枝或葉片上化蛹，海桑下層低矮的老鼠簕葉片背面聚集化蛹最多，報(bào)喜斑粉蝶幼蟲(chóng)并不取食老鼠簕，在上化蛹幼蟲(chóng)均來(lái)自上層的海桑。

2.2.2 幼蟲(chóng)的取食行為

報(bào)喜斑粉蝶幼蟲(chóng)分5齡，1～4齡幼蟲(chóng)常聚集取食，不取食時(shí)通常頭朝同一方向平臥在寄主植物葉片上。初孵幼蟲(chóng)一般不爬動(dòng)，取食量相對(duì)較少，通常選擇較幼嫩葉片，自葉緣向內(nèi)取食形成許多弧形缺刻；2～3齡幼蟲(chóng)食量開(kāi)始增大，仍以取食幼嫩葉片為主；4～5齡幼蟲(chóng)進(jìn)入暴食期，對(duì)老葉或新葉無(wú)明顯選擇性，蟲(chóng)口數(shù)量大時(shí)可將葉片全部吃光。白天調(diào)查，很少發(fā)現(xiàn)幼蟲(chóng)取食，推測(cè)多在晚上取食為害。

2.2.3 幼蟲(chóng)對(duì)7種紅樹(shù)植物取食情況

報(bào)喜斑粉蝶幼蟲(chóng)在實(shí)驗(yàn)室中對(duì)海桑、秋茄樹(shù)、蠟燭果、老鼠簕、無(wú)瓣海桑、海漆、木欖、海欖雌7種紅樹(shù)植物都有取食現(xiàn)象(表1)，在7個(gè)處理組中，報(bào)喜斑粉蝶幼蟲(chóng)對(duì)海桑葉片和蠟燭果葉片、海桑葉片和老鼠簕葉片、海桑葉片和海漆葉片3個(gè)處理組的取食量差異明顯，其他4個(gè)處理組則差異不明顯。在野外只發(fā)現(xiàn)該蟲(chóng)取食海桑和無(wú)瓣海桑兩種植物，以及能夠在老鼠簕上化蛹。這與實(shí)驗(yàn)室內(nèi)結(jié)果有所不同，估計(jì)與前期對(duì)幼蟲(chóng)進(jìn)行了饑餓處理有關(guān)，但也說(shuō)明該蟲(chóng)在紅樹(shù)林保護(hù)區(qū)有擴(kuò)散的潛在危險(xiǎn)，一旦取食完海桑植物后可能會(huì)為害其他紅樹(shù)植物。

表1報(bào)喜斑粉蝶對(duì)8種紅樹(shù)植物葉片的取食量(g/頭)1)

Table1Consumptionof8speciesofmangroveplantsbyD.pasithoeporsenna(g/head)

處理Treat?ment海桑Sonneratiacaseolaris秋茄樹(shù)Kandeliacandel蠟燭果Aegicerascorniculatum老鼠簕Acanthusilicifolius無(wú)瓣海桑Sonneratiaapetala海漆Excoecariaagallocha木欖Bruguieragymnorhiza海欖雌Avicenniamarina1(0．500±0．333)a(0．322±0．314)a------2(0．514±0．333)a-(0．099±0．041)b-----3(0．661±0．459)a--(0．269±0．315)b----4(0．609±0．351)a---(0．315±0．314)a---5(0．482±0．405)a----(0．161±0．094)b--6(0．622±0．255)a-----(0．252±0．271)a-7(0．619±0．230)a------(0．274±0．230)a

1) 處理1：海桑+秋茄樹(shù)；處理2：海桑+蠟燭果；處理3：海桑+老鼠簕；處理4：海桑+無(wú)瓣海桑；處理5：海桑+海漆；處理6：海桑+木欖；處理7：海桑+海欖雌?！?”表示處理組沒(méi)有該葉片。同行相同字母表示差異在0.05水平不顯著。 Treatment 1：Sonneratiacaseolaris andKandeliacandel；Treatment 2：S.caseolaris andAegicerascorniculatum； Treatment 3：S.caseolaris andAcanthusilicifolius； Treatment 4：S.caseolaris andS.apetala； Treatment 5：S.caseolaris andExcoecariaagallocha； Treatment 6：S.caseolaris andBruguieragymnorhiza；Treatment 7：S.caseolaris andAvicenniamarina；“-” Indicates negative control.The same letters following the means in the same row indicate no significant differences atP<0.05 level.

2.2.4 幼蟲(chóng)耐饑餓試驗(yàn)

報(bào)喜斑粉蝶幼蟲(chóng)在不喂食的情況下，2～3齡幼蟲(chóng)會(huì)死亡，4～5齡幼蟲(chóng)會(huì)提前化蛹(表2)。不進(jìn)食時(shí)，2齡幼蟲(chóng)第4天開(kāi)始死亡，死亡率可達(dá)33.33%，第6天死亡率達(dá)100%。4齡幼蟲(chóng)會(huì)直接化蛹，在第4天化蛹率可達(dá)到66.67%，第6天則全部化蛹。綜上所述可知2～3低齡幼蟲(chóng)對(duì)饑餓的忍耐時(shí)間最高為6d，4～5齡幼蟲(chóng)常通過(guò)化蛹來(lái)度過(guò)饑餓時(shí)期；此外，在試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)不同齡期的幼蟲(chóng)平均體重在饑餓情況下都有下降的趨勢(shì)，其中4～5齡幼蟲(chóng)下降趨勢(shì)更大，這與其本身取食量大有關(guān)。

表2不同齡期報(bào)喜斑粉蝶幼蟲(chóng)在饑餓狀況下死亡和化蛹情況1)

Table2DeathandpupationofdifferentlarvalinstarsofD.pasithoeporsennaunderstarvationconditions

幼蟲(chóng)齡期Larvalstage第1天The1stday第2天The2ndday第3天The3rdday第4天The4thday第5天The5thday第6天The6thday2齡The2ndinstar---33．33%D50%D100%D3齡The3rdinstar---16．67%D33．33%P50%D33．33%P66．67%D33．33%P4齡The4thinstar---66．67%P83．33%P100%P5齡The5thinstar--33．33%P100%P--

1) 數(shù)字后標(biāo)有“D”的代表死亡率，標(biāo)有“P”的代表化蛹率，“-”代表正常存活或已經(jīng)全部化蛹。 Numbers marked with“D” indicate death rate;“P”indicates pupation rate;“-” Indicates normal survival or all pupated.

2.2.5 蛹的耐海水浸泡能力

海水浸泡對(duì)蛹的羽化有一定的影響(圖2)。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在正常條件下蛹的羽化率約為40%左右，這主要與蛹期存在寄生性天敵[主要為黑紋囊爪姬蜂TheroniazebradilutaGupta和廣大腿小蜂Brachymerialasus(Walker) ]有關(guān)。海水浸泡1～3h對(duì)蛹的羽化率影響不大，其羽化率可達(dá)20%以上，這說(shuō)明報(bào)喜斑粉蝶的蛹具有一定的抗海水浸泡能力。海水浸泡超過(guò)4 h以后，羽化率下降到10%以下，特別是浸泡超過(guò)6h后,蛹全部腐爛死亡。

圖2 報(bào)喜斑粉蝶蛹經(jīng)海水浸泡不同時(shí)間下的羽化率Fig.2 The emergence rate of D.pasithoe porsenna in different immersion time intervals in seawater

3 結(jié)論與討論

報(bào)喜斑粉蝶華南亞種在自然條件下為害海桑和無(wú)瓣海桑過(guò)去未有記錄，而且對(duì)海桑為害尤其嚴(yán)重，常將整株樹(shù)的葉片全部吃光。室內(nèi)取食試驗(yàn)表明，該種還有為害其他紅樹(shù)植物的可能性，使紅樹(shù)植物群落受到潛在威脅。該蟲(chóng)在2012年9月被第一次發(fā)現(xiàn)以來(lái)，直到2013年3月，一直處于活躍階段，在對(duì)其重點(diǎn)監(jiān)測(cè)過(guò)程中，發(fā)現(xiàn)該蟲(chóng)在10-12月期間可以完成一個(gè)世代，其世代歷期大約40～50d左右，具體該蟲(chóng)在深圳福田紅樹(shù)林保護(hù)區(qū)發(fā)生幾代還需要進(jìn)一步研究。

報(bào)喜斑粉蝶的抗逆性研究中發(fā)現(xiàn)該蟲(chóng)對(duì)饑餓具有一定的抵抗能力，特別是4～5齡幼蟲(chóng)，可以通過(guò)提前化蛹來(lái)度過(guò)脅迫環(huán)境，2～3齡幼蟲(chóng)也具有抵抗饑餓能力,最長(zhǎng)可達(dá)6d。對(duì)蛹進(jìn)行海水浸泡試驗(yàn)得出，浸泡低于3h時(shí)，對(duì)其蛹的羽化影響不大，其羽化率仍能達(dá)到20%～40%，超過(guò)3h對(duì)蛹的羽化有一定影響，6h后則完全不能羽化，可見(jiàn)該蟲(chóng)蛹具有一定的抗海水浸泡的能力，但浸泡時(shí)間過(guò)長(zhǎng)也會(huì)死亡，這與我們?cè)趯?shí)地調(diào)查中發(fā)現(xiàn)在低層老鼠簕下部化的蛹的死亡情況相吻合，而多數(shù)則在老鼠簕上部化蛹，它們很少受到漲潮的影響。

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BiologicalcharacteristicsandoccurrenceofDeliaspasithoeporsenna,anewpestonSonneratiacaseolaris

Bao Qiang1,2, Chen Xiaoqin1, Xu Hualin3, Jiang Shihong1

(1.ResearchCenterofPlantProtection,ShenzhenPolytechnic,Shenzhen518055,China; 2.CollegeofResourcesandEnvironment,SouthChinaAgriculturalUniversity,Guangzhou510642,China; 3.GuangdongNeilingding-FutianNationalNatureReserveAdministrativeBureau,Shenzhen518040,China)

Deliaspasithoeporsennawas first reported onSonneratiacaseolarisandSonneratiaapetala.Based on field observations and laboratory rearing,the biological characteristics and occurrence ofD.pasithoeporsennawere studied.The results showed that the resistance ofD.pasithoeporsennato flood and starvation was good,and the possibility of spread in Futian Mangrove Nature Reserve of Shenzhen was certain.It is still a threat to other mangrove plant leaves.

Deliaspasithoeporsenna； mangrove；Sonneratiacaseolaris；Sonneratiaapetala； threat

2013-03-28

：2013-05-24

S 763.42

：ADOI：10.3969/j.issn.0529-1542.2014.02.030

致謝：湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生物安全學(xué)院的黃國(guó)華教授幫助鑒定報(bào)喜斑粉蝶華南亞種標(biāo)本，在此表示衷心的感謝！

* 通信作者 E-mail:sjiang@szpt.edu.cn